Flore algale (Rhodophyta, Phaeophyceae, Chlorophyceae et Bryopsidophyceae)

387 Pages·2009·10.85 MB·French

FLOREAI..GALE
HYTA, PHAEOPHYCEAE,
RCJPHYCEAE,BRY()PSIDOPHYCEAE)
L'ETANG DE THAU (HERAULT)
* * *
DOC TORAT DE 3ème CYCLE
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ECOLOGIE
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par
Undaria
pinnatifida
"Jaceu r BEN MAIZ
26 ju in 1986
· (1)
THESE
présentée â la Faculté des Sciences
de
MARSEILLE-LUMINY
UNIVERSITE D'AIX-MARSEILLE II
pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE 3 ème CYCLE
SPECIALITE : ECOLOGIE
par
BibllelhèqtlB Interul1Îvarsitllh~
Naceur BEN MAIZ d'Aix. Marseille
Section LUMINY
*
FLORE ALGALE (RHODOPHYTA, PHAEOPHYCEAE, CHLOROPHYCEAE,
BRYOPSIDOPHYCEAE) DE L'ETANG DE THAU (HERAULT).
*
Soutenue le 26 juin 1986 devant la commisslon d'Examen
Mr. Roger MOUNIER Président
Mr. Charles François BOUDOURESQUE ]
Mr. Fredj KARTAS Examinateurs
Mme. Michèle KNOEPFFLER-PEGUY
Mme. Jacqueline MARCOT-COQUEUGNIOT
Travail effectué au Laboratoire d'Ecologie du Benthos et de
Biologie végétale marine. Faculté des Sciences de Luminy; Marseille.
SOMMAIRE
page
AVANT-PROPOS.. .. .. .. .. •••••••••••••••••••••••••••• •••••••••••••••••••••• 4
RESIDffi. •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• ••••••••. . 6
TABLE DES ABREVIATIONS ET SYMBOLES UTILISES:....................... 7
INTRODUCTION. . . •. ••••. ••. . •••••. . •. ••••••••••••••••. •. . •••••••. ••. . 9
1- HISTORIqUE............................................................................. Il
1.1- Localisation et caractéristiques de l'Etang de Thau•••••• Il
1.2- Hydrologie de l'Etang de Thau........................................................ Il
..
1.3- Flore de 1 Etang de Thau.................................................................. 13
t
1.4- Envahissement de l'Etang de Thau par Sargassum muticum••• 16
i
1.4.1- Introduction et origine de Sargassum muticum•••••• 16
1.4.2- Progression et étapes de la colonisation•••••••••• 16
2- MATERIEL ET METHODES...................................................................................... 19
2.1- Généralités.......................................................................................... 19
2.2- Localisation des stations 20
2.3- Récoltes sauvages........................................ 20
2.4- Relevés phytosociologiques............................... 21
2.4.1- Analyse des relevés 21
2.4.2- Paramètres phytosociologiques'calculés.•••••••.••• 22
2.5- Prélèvements pour la biomasse des algues..•••••••..•••••• 23
3- OBSERVATIONS SUR LE TERRAIN..................................... 27
4- INVENTAIRE SySTEMATIqUE......................................... 33
4.1- Bangiophyceae............................................ 33
4.2- Florideophyceae.......................................... 34
4.3- Phaeophyceae............................................. 73
4.4- Chlorophyceae............................................ 95
4.5- Bryopsidophyceae......................................... 99
•
5- PHYSIONOMIE DES PEUPLEMENTS A SARGASSUM MUTICUM DE L'ETANG DE
THAU SUR SUBSTRAT ROCHEUX..................................... 236
6- CARACTERES DE LA FLORE DE L'ETANG DE THAU•••••••••••••••••••.••• 248
6.1- Variations saisonni~res•••••••.••••••••••.••••••••••••••• 248
6.2- Nombre total des espèces 248
6.3- Le rapport R/P........................................... 254
6.4- Dominance des grands groupes systématiques•••.•••••••.••• 254
6.5- Affinités biogéographiques de la flore algale•••••••••••• 256
6.5.1- Elément méditerranéen "M" 257
6.5.2- Elément pantropical tlp"........................... 258
6.5.3- Elément atlantico-tropical "AT"•••••.••••••••..•.• 258
6.5.4- Elément atlantico-intermédiaire "AI"..•.•••••..••• 258
6.5.5- Elément atlantico-boréal"AB"••••••••••• ~ •••••.••. 258
6.5.6- Elément boréal liB"................................ 258
- - - - - - - - - - - - - - - -
6.5.7- Element indo-pacifique "IP"••••••••••••••••••••••• 259
6.5.8- Element cosmopolite "C" 259
6.5.9- Diverses "n" :...... ~59
DISCUSSION ET CONCLUSIONS.......................................... 265
BIBLIOGRAPHIE.•...•••....•.••.•..•...•••.•.••.••...•.•..••'.•....•.. 75
INDEX ALPHABETIQUE DES NOMS D'ESPECES•••••••••••••••••••••• :'. •••••• 091
j
LISTE DES RELEVES EFFECTUES DANS L'ETANG DE THAU•••••••••••••••••{•• L94
ANNEXE l : RECOLTES SAUVAGES....................................... 96
ANNEXE II : RELEVES PHYTOSOCIOLOGIQUES••••••••••••••••••••••••••!... 308
ANNEXE III : PRELEVEMENTS POUR LA DIOMASSE DES ALGUES.............. 1$
,
3
AVANT-PROPOS
<
Ce travail s'intégre dans un programme national de recherches pluridis
ciplinaires de l'IFREMER et du Secrétariat d'Etat à la Mer (Contrat N°
83/7326), consacré au problème 'de l'invasion de l'Etang de Thau par des
algues japonaises. Je remercie tout particulièrement Monsieur Thomas
BELSHER, responsable national de ce programme, et Monsieur CAMPILLO,
Directeur de la Station IFREMER de Sète, qui m'ont donné la possibilité
de travailler sur ce sujet et ont mis à ma disposition les moyens
nécessaires.
Ce travail n'aurait pu être réalisé salis l'aide et les conseils du
Professeur Charles François BOUDOURESQUE, Directeur du Laboratoire
d'Ecologie du Benthos et de Biologie végétale marine de la Faculté des
Sciences de Luminy; je lui adresse tout particulièrement mes remer
ciements pour m'avoir acceuilli dans son laboratoire, pour avoir dirigé
et orienté mon travail depuis le début sur la connaissance des algues,
et mis à ma disposition les moyens matériels nécessaires. Sa confiance,
ses conseils et ses encouragements m'ont été une aide précieuse; sa
grande expérience, ses travaux sur le phytobenthos de la Méditerranée
occidentale et sa rigueur méthodologique m'ont guidé tout au long de
mes travaux.
Je remercie Monsieur le Professeur Roger MOLINIER, pionnier de la
biocénotique marine en Méditerranée, qui a bien voulu me faire
l'honneur d'accepter la présidence du jury.
Monsieur Fredj KARTAS, ~~itre de Conférences à la Faculté des Sciences
de Tunis et Directeur du Laboratoire d'Océanologie, m'a orienté vers
l'étude des algues et le Laboratoire d'Ecologie du Benthos; il m'a
toujours encouragé et témoigné sa confiance, et je lui dois une
reconnaissance tout particulière.
Madame Michèle KNOEPFFLER-PEGUY, dont j'ai SU1Vl avec profit les
enseignements lors du stage de phytosociologie méditerranéenne de
Banyuls-sur-mer, a bien voulu accepter de juger ce travail.
Que tous les collègues et personnels du laboratoire qui m'ont aidé à
différents titres à réaliser ce travail, trouvent ici l'expression de
ma reconnaissance, en particulier Marc VERLAQUE, qui m'a fait béné
ficier à de nombreuses reprises de sa très grande connaissance des
algues méditerranéennes, Michèle PERRET-BOUDOURESQUE, Beatrice TRINKL
et Vincent GRAVEZ qui m'ont aidé chaque fois que j'en ai eu besoin,
Alain JEUDY DE GRISSAC et Jacqueline MARCOT-COQUEUGNIOT pour leurs
conseils, Maryse GERBAL et Michel MARCHADOUR pour leur aide sur le
terrain et au laboratoire.
Michel LAURET, Assistant à la Faculté des Sciences de Montpellier, et
Pascal DAVID, Ingénieur au Centre d'Océanologie de Marseille, m'ont
aidé sur le terrain et m'ont autorisé à utiliser certains de leurs
résultats; qu'ils soient assurés de ma vive reconnaissance.
4
Je n'oublierai pas les enseignants de la Faculté des Sciences de Tunis,
à qui je dois une grande partie de ma formation universitaire, et en
particulier les Professeurs A. NABLI, KTARI, MAAMüURI. '
Je serai également toujours reconnaissant à Monsieur Ali DJERBI et à
Madame Marguerite LAUFRAY-DJERBI, Architectes et Enseignants à
l'Institut technologique d'Art d'Architecture et d'Urbanisme de Tunis,
et Monsieur Habib ABDELGHANI, Ingénieur Agricole à Tunis, qui m'ont
continuellement encouragés à poursuivre mes recherches algologiques.
Je voudrais aussi associer à ces remerciements mes parents qui m'ont
aidé à divers titres tout le long de ma formation.
Enfin, je ne peut me permettre d'oublier ma future épouse Jamila
ABDELGHANI, qui n'a cessé de me soutenir moralement et de m'encourager,
particulièrement en certaines occasions difficiles; je lui adresse mes
remerciements affectueux.
Il 1111I1IL
5
RESUME
Dans ce travail, 145 taxons d'algues benthiques (Bangiophyceae,
Florideophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae et Bryopsidophyceae) sont
mentionnés. La majorité d'entre eux sont décrits brièvement. Plus que
la moitié des espèces recensées sont nouvelles pour la flore algale de
l'Etang de Thau. Un certain nombre d'espèces particulièrement
intéressantes sont décrites plus en détail Chrysymenia wrightii,
espèce n'est connue jusqu'à présent que du Japon et de Corée, est
nouvelle en Méditerranée; Laminaria japonica, Undaria pinnatifida et
Sargassum muticum, espèces originaires des côtes japonaises, ont été
introduites accidentellement en Méditerranée par la voie de la
,commercialisation du naissain de l'huître japonaise Crassostrea gigas,
dans l'Etang de Thau; les deux dernières ont ensuite amorcé leur sortie
en mer ouverte; Griffithsia corallinoides ?, espèce de l'Atlantique
boréal, pourrait étre nouvelle en Méditerranée; Pylaiella littoralis,et
Chorda filum, dont la présence en Méditerranée était douteus'è';
Sphaerotrichia divaricata et Desmarestia viridis, toutes de
l'Atlantique, sont bien représentées dans l'Etang de Thau; Laurencia
coronopus, endémique de la mer Noire, Grateloupia doryphora et
Lomentaria firma ?, connues des côtes italiennes et de l'Adriatique,
sont des espèces nouvelles pour la flore marine française; Solieria
chordalis, Alsidium corallinum, Elachista stellaris, Desmotrichum
undulatum, Stictyosiphon adriaticus et Pseudodictyon inflatum sont des
espèces rarement signalées en Méditerranée occidentale.
La physionomie des peuplements à S. muticum, espèce qui connait dans
l'Etang un développement exubérant, a été suivie dans deux stations de
substrat rocheux (Balaruc et Mèze) apparamment différentes par la
composition floristique et les variations saisonnières. L'influence de
S. muticum, qui constitue désormais un élément permanent de la flore de
l'Etang, sur les peuplements indigènes est discutée; cette espèce
détermine une phytocénose particulière, et son développemeQt exubérant
est à l'origine de la réduction du nombre d'espèces présentes
(occupation de substrat, réduction, parfois extinction? de la lumière
en sous-strate).
Les caractères généraux de la'flore algale de l'Etang de Thau sont
exam1nes affinité froide, avec dominance de l'élément atlantico
boréal, richesse floristique par rapport aux autres étangs méditer
ranéens; l'hypothèse d'un enrichissement récent de cette flore, en
particulier par des espèces d'origines lointaines, provenant des côtes
japonaises ou de l'Atlantique, en liaison avec l'ostréiculture
(activité commerciale primordiale dans l'Etang), a été discutée.
7
TABLE DES ABREVIATIONS ET SYMBOLES UTILISES
Les abréviations et symboles sont classés ci-dessous dans l'ordre
alphabétique. Le numéro de page renvoie à leur définition ou à leur
première utilisation.
page
"AB"Elément biogéographique atlantico-boréal...................... 258
"AI"Elément biogéographique atlantico-intermédiaire•••••••••••.••• 258
"AT"Elément biogéographique atlantico-tropical.................... 258
"B" Elément biogéographique boréaL.............................. 258
Bi Biomasse en g de poids sec par m2 de l'espèce i.............. 23
Bt Biomasse totale, en g de poids sec par m2, de l'ensemble des
algues présentes dans un relevé.............................. 24
"c" Elément biogéographique cosmopolite•••••••••••••••••••••••••• 259
C Organes reproducteurs communs................................ 22
CC Organes reproducteurs très communs........................... 22
cG Coefficient de reproduction, dans un relevé phytosociologique 22
cyst.= cystocarpe................................................. 296
"D" Groupes divers sans affinités biogéographiques••••••••••••••• 259
Db Dominance quantitative d'une espèce en fonction de la
biomasse . 24
dG Densité de Reproduction, dans un relevé phytosociologique•••• 22
Dr Dominance quantitative d'une espèce en fonction du recouvre-
ment......................................................... 23
E Equitabilité, dans un relevé phytosociologique............... 23
end Espèce endophyte, dans un relevé phytosociologique•••.•..•••• 321
ép Espèce épiphyte.............................................. 19
F Organes reproducteurs femelles..••........•••••...•.••....... 321
IO...........................................
gamét.= gamétocyste... 298
Gi Reproductivité d'une espèce, dans un relevé phytosociologique 22
H Indice de Diversité (Shannon), dans un relevé phytosocio-
logique .--. . . . . . 22
"IP"Elément biogéographique indo-pacifique•••••••••••••••.•.•••..• 259
j Espèce juvénile, dans un relevé phytosociologique./.......... 19
"M" Elément biogéographique méditerranéen........................ 257
M Organes reproducteurs mâles.................................. 298
"P" Elément biogéographique pantropical. ••••••••••••••••••••. •••• 258
pluriloc. = pluriloculaire........................................ 297
R Densité rare des organes reproducteurs....................... 22
Ri Recouvrement d'une espèce, dans un relevé phytosociologique.. 21
Rt Recouvrement total, dans un relevé phytosociologique......... 22
R!P Rapport du nombre de Rhodophyta sur le nombre de Phaeophyceae
dans un relevé ou dans un ensemble de relevés................ 23
RR Densité très rare des organes reproducteurs.................. 22
spermat. ::: spermatocyste.......................................... 296
sporoc. ;::; sporocyste.............................................. 303
T Nombre d'espèces dans un relevé.............................. 22
T (> 2 cm) = Nombre d'espèces de taille supérieure à 2 cm dans un
relevé de Biomasse........................................... 23
8
tétra. = tétrasporocyste....... .•••.•.•.•..•..••••..•••.•..•••... 296
=
uniloc. uniloculaire.•.••.•.•...•.•.•....•.••..•.•.....•.~. •. . . •• 297
zoid. zoidocyste................................................ 297
=
9
INf'RODUCTION
La flore marine des étangs méditerranéens n'a fait l'objet d'étude que
dans des rares circonstances, en raison peut-être de leur pauvreté
floristique ou la négligence de leur intérêt économique.
Sur les côtes méditerranéennes françaises, l'Etang de Thau constitue le
principal centre conchylicole (RAIMBAULT 1983), et porte sur ce plan un
intérêt national. L'étude de la flore de cet étang n'était que fragmen
taire auparavant; sa composition ne différait pas de celle des autres
étangs voisins, à savoir des peuplements photophiles superficiels à
strate arborescente constitué généralement par des espèces du genre
cystoseira (Fucales).
Depuis quelques années, des espèces d'origines étrangères sont apparues
dans l'Etang; l'une d'elles, Sargassurn rnuticurn, une autre Fucale
arborescente, tente par son envahissement à menacer l'activité économi
que majeure pratiquée dans ce centre conchylicole. S. muticum a fait
son apparition récemment, en 1980, sur les côtes françaises méditerra
néennes, précisement dans l'Etang de Thau Où il constitue des peuple
ments beaucoup plus remarquables que ceux à Cystoseira. Cette grande
Phaeophyceae d'origine japonaise a été introduite accidentellemant sur
les côtes d'Europe, sans doute en liaison avec l'importation de
naissain de l'huitre Crassostrea gigas (Thunberg). Depuis sa première
signalisation sur tes côtes d'Europe, à l'ile de' Wight (Grande
Bretagne) (FARNHAM et al. 1973), elle a successivement colonisé les
côtes atlantiques de France, de Belgique et des Pays-Bas (CRITCHLEY et
al. 1983). Son apparition dans l'Etang de Thau est également liéeà
11ostréiculture; depuis lorsf 11espèce nia cessé de progresser dans
l'Etang, où sa prolifération constitue une réelle nuisance pour les
ostréiculteurs et est maintenant sortie en mer ouverte amorçant la
1 1
colonisation du Golfe du Lion.
Si l'espèce indigène Cystoseira barbata se cantonne aux biotopes
rocheux des bordures de l'Etang, on assiste, quant à S. muticum, qui
est relativement beaucoup plus récente, à une progression spectaculaire
dans l'Etang de Thau; elle envahit tous les substrats durs, couvre des
surfaces immenses, s'accroche partout sur les tables conchylicoles, y
compris sur les cordes qu'elle allourdit considérablement, arrachant