a LANGE medical book Fisiología médica Un enfoque por aparatos y sistemas Hershel Raff, PhD Professor Departments of Medicine and Physiology Medical College of Wisconsin Endocrine Research Laboratory Aurora St. Luke’s Medical Center Milwaukee, Wisconsin Michael Levitzky, PhD Professor of Physiology and Anesthesiology Louisiana State University Health Sciences Center New Orleans, Louisiana Traducción: Dr. Bernardo Rivera Muñoz Dr. Germán Arias Rebatet MÉXICO (cid:127) BOGOTÁ (cid:127) BUENOS AIRES (cid:127) CARACAS (cid:127) GUATEMALA MADRID (cid:127) NUEVA YORK (cid:127) SAN JUAN (cid:127) SANTIAGO (cid:127) SÃO PAULO AUCKLAND (cid:127) LONDRES (cid:127) MILÁN (cid:127) MONTREAL (cid:127) NUEVA DELHI SAN FRANCISCO (cid:127) SIDNEY (cid:127) SINGAPUR (cid:127) ST. LOUIS (cid:127) TORONTO Director editorial: Javier de León Fraga Editor de desarrollo: Manuel Bernal Pérez Supervisor de producción: Juan José Manjarrez de la Vega NOTA La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se requerirán cambios de la terapéutica. El(los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosifi cación medicamentosa sean precisos y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de errores u omisiones, ni de los resultados que con dicha información se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la dosis recomendada o en las contraindicaciones para su administración. Esto es de particular importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consul- tarse a los laboratorios para recabar información sobre los valores normales. FISIOLOGÍA MÉDICA. UN ENFOQUE POR APARATOS Y SISTEMAS Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra, por cualquier medio, sin autorización escrita del editor. DERECHOS RESERVADOS © 2013, respecto a la primera edición en español por, McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de C.V. A subsidiary of the McGraw-Hill Companies, Inc. Prolongación Paseo de la Reforma 1015, Torre A, Piso 17, Col. Desarrollo Santa Fe, Delegación Álvaro Obregón C. P. 01376, México, D. F. Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana Reg. No. 736 ISBN: 978-607-15-0913-0 Translated from the fi rst English edition of: Medical Physiology: A Systems Approach Copyright © 2011 by McGraw-Hill Companies, Inc. All Rights Reserved ISBN : 978-0-07-162173-1 1234567890 2456789013 Impreso en México Printed in Mexico A nuestros estudiantes, maestros, colaboradores y familiares. Características clave de Fisiología médica UN ENFOQUE POR APARATOS Y SISTEMAS Un enfoque conciso, con orientación clínica, para aprender importantes conceptos fi siológicos y correlaciones clínicas • NUEVA presentación a todo color • Refl eja el mayor hincapié de la educación médica en proporcionar a los estudiantes de Medicina contenido con más orientación clínica durante sus dos primeros años de estudios • Se centra en los conceptos esenciales necesarios para entender la fi siopatología • Ofrece una perspectiva general sucinta pero integral de la fi siología, junto con una introducción a principios de ciencias básicas y su importancia para la expresión clínica de enfermedades • Detalla los principales procesos fi siológicos involucrados tanto en la salud como en la enfermedad • Excelente para la revisión del USMLE • Los cuadros y gráfi cas ilustran conceptos difíciles • Cada capítulo empieza con una lista de objetivos, y fi naliza con un resumen y preguntas de estudio diseñados para probar el conocimiento de conceptos importantes cubiertos en ese capítulo • Casi todos los capítulos incluyen correlaciones clínicas que refuerzan los principios fi siológicos importantes cubiertos, y que ilustran su importancia para entender estados de enfermedad iv CARACTERÍSTICAS CLAVE v 2 SECCIÓN I Introducción Gránulos secretores Adep aGraotlog i Nuevo diseño a todo color Centríolos Retículo endoplasrmugáoticsoo Renedtíocpullaosmático liso Envoltura nuclear Gotitas Lisosomas CAPÍTULO 1 Conceptos fi siológicos generales 3 de lípido Mitocondria los centrosomas, que también tienen importancia en el movimiento estrógenos y la testosterona, las cuales son lipofílicas (“que aman la de los cromosomas durante la división celular. Por último, el núcleo, grasa”) y, como resultado, pueden difundirse con facilidad a través también rodeado por una membrana bicapa lipídica llamada la de la membrana celular para ejercer una acción intracelular. envoltura nuclear, contiene cromatina, la cual está compuesta de DNA que contiene el código de ácidos nucleicos para la diferencia- Nucléolo Cabezas globulares cqiuóen , cloa dfuifin ccainón p ya lraa remplRicNaAci óqnu cee lusela rperso. dEul DceNn Aa c opnatriteinr ed leols gDeNneAs ESTRUCTURA GENERAL mediante transcripción. El núcleo también contiene el nucléolo, que DEL CUERPO FIGURA 11 Diagrama que muestra una célula hipotética en el centro, observada con un microscopio óptico. (Adaptada, con autorización de es el sitio de síntesis de ribosomas. Fawcett DW et al. The ultrastructure of endocrine glands, Recent Prog Horm Res. 1969;25:315-380.) Como se menciona en varios capítulos de este libro, la membrana En la fi gura 1-3 se presenta un diagrama del cuerpo humano. Los celular contiene diferentes tipos de receptores, los cuales detectan órganos (por ejemplo, cerebro y corazón) reciben nutrientes y elimi- señales extracelulares que son transformadas hacia señales intrace- nan productos de desecho por medio del sistema circulatorio. El sdee Emlal u imnesteetmrraibo lrraa denesat lrcaue ccluétulluarrlaa. dees tláa cboicmappau elisptoíd dicea c yit loasso pl,r qouteeí neas su ans olícqiuadidaos gsuen peorsainc ieónne fir glaíam. eAn tlooss yo rmgáicnruoltoúsb cuiltoosp, llaossm cáutaicleoss sluorsg mena nat pieanretinr edne lcLuiotloas rpeelsjae smmmpeadl oyi ase nld tneeú tcerlsaeanoss qdsueueñc arcelieósspn o.s noAdnde enhmo ará smse, ñohanalaeyss rqeeuscteee preotnoitdrreaesns , d ace lonam tcréool udlloeasl. crEeolp rlaraezdsóoen nd tseaerc eiiclóuhnso tf rudane elc ncioo dnroaazsl, ó panua rnrte eccsui b—aen dsdaeonr eegncrhe r aep aeal riicdziaqadulm ieeser ndutane— sdo eclsooo móxriogg eaunnnaoa-. que consta de agua, en la cual están disueltas proteínas, como meta- bolitos, combustible e iones inorgánicos (que se conocen como elec- trólitos). Dispersos en el citosol también hay diversas partículas Líquido extracelular slausb ecsetlruulacrteusr ays oinrgtraanceellousla. rEens sceo nlljaumnato e, ll ac ictoomplbaisnmaaci. óLno sd eo rcgitáonsuollo ys Cdea rgblouhcoidprraotote ína Ptrarontsemíneams brana Fosfolípidos Sistema nervioso central incluyen el retículo endoplasmático, que es una extensa red de membranas dentro de las cuales hay proteínas y otras sustancias quí- micas importantes. El retículo endoplasmático tiene importancia en Canal mtsroíinbrueotcesshs.o iaLsms o dfasuse rn sipcebir ooaonsstooeeícmsni maaansse ctaeao sbtpnáóa nelri ltc iirnare svt doíycel uuel nclRor ea Neld nAeodm som pepnaelaqn lsusama etj ráedatreidoc up o(rc moecnidRó uunNcn,tA oaq) sue. essE etercssutr oeclas-- Pinrtoetgeríanlaess Nervios afOer2enCteOs 2y efeAretnmteóssfera tacuapr aamr caaottome rdbiaeiln Gasiodnlatg elilt asizmea vadidona c eurnela tíe cclo uRnloE e Rel nr. edLtoíocpsul lalois smeonsádotoimcpoala srs umsgoáonts icoeo s(t,R ryuE ecRmtu)p.r Eaa-sl Pperoritfeéírnicaa deLraedcoho O2CO2PulmónizqLuaideordo iticnniévttlaurrsaal accq eellluiuubelle aarsrra.ee r sLá,s oirhtosúa dacgeniraa á deneanlus l lípgoqrosuá rins dmeuocle oremesxt btoirrnraaevcnsoe allucu, oyclanr crat odimenontesie deneni anemn nte oeel l néemcxzuioemlctaaiastbos o qsdliuiissge,m e eslnoa- Regiones no polareRsegiones polaLríeqsuido intracelular Sveannogsrea del corazón NTuetrjiiednotses del corazón Saratnegrirael rlemíenpse ipmdeulob e,ars amptano baarisq ee udnsetetíe mlb aia ucgcalruopaosas.sa loA iep lsdgí duheilnic daacr sieot confóés alboupill.co aasLs i yacc sionó nonmt ,is ieyetn o sdeconions unm ledoulrsvc ieoah rscag osta nigne ofneatleciotniasl i sdqd dauodees aFMausIctoGGocrrUaiizwaaRcd-HióAainlsl , 1d2ee0n 0W2 8u i.d)nOmara mgieare nEmPi,z Rbaarcffa i óHn,na S tcdreaenl ugla lKa bTr:i Vbcaainopdlaeór gd’s iHecu afmo. as(Rnfeo Pplhríyopsdiiodulcooigd yya, c1po1rntoh t eedí.n as Productos de desecho Glándulas endocrinas Hormonas Hígado Tracto GI Ingesta Síntesis Nutrientes alimdeentos y agua Metabolismo Bilis Desecho Riñón Resorción FIGURA 13 Organización general de Cuadros y gráficas con información crucial FiltraciónDesecho lfl oesc hparisn mciupeasltersa nó rlagsa dnioresc dceiol nceuse drpeo fl .u Ljaos Orina Heces shaonrmguoínneaos yy pfl ruojdo udcet ogsa dsees d, neusetrciheno.tes, Prácticas ayudas para el aprendizaje que propician retener información esencial 122 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural Ruffini (que muestran respuesta a presión sostenida) y los CORRELACIÓN CLÍNICA corpúsculos de Pacini (que responden a presión profunda y vibraciones rápidas). Una mujer de 55 años de edad, ejecutiva en una corporación ■ Los nociceptores y termorreceptores son terminaciones nerviossaass gdrearnecdhea, parlerseednetdóo ur ndae s esneissa cmióens edse aanrdteosr. eTna mla bpiaélnm nao dteó lah omramnio- lciobnre ps esloob yr eg flaibbrraas, ny ote mjidieolsin pirzoafduansd oo us.n poco mielinizadas en ppiieell gdydfdytpmou ueeeolmáeaa rlerl rsehrqoarao gcdo ue rpnhyapri ea sf ooa eomí c ebshcnri.tlijáoet t ileEeu.sentrt r nsamotpaatesesnobr. e fo suapEcrd mjeiaesloom nílqpi nlntuoepirteenreeooa n anñ rbmelt atollaoneea as slm sc eac d lopn oaaaecmop m esosmradlper p rlpe puueauh uoct ñetanailarle egd oiadcenracocoasortihrc reó nayraednn i , deltss p.ooe ireerfiA esrs ei chicpndploha uatae.ideab éndrVr oísaioray ic nudas s idhi omedítúoe n,óip lpcfi td ld aahioícimaso cosusan ce ualrs ut c se yíamammn l df dmtesu éeoaucpdcen mhehvdaitñacoeraaisoooazsss, ■■■ LliLrsuEvdtaneeiionaals mbco a trt ohcreeclaspaoonmsiuacptetdnltoooí roeaivm(.cranrsl eiidtea abuirusmalissellgsr eo inecaesnó :srso ss nis mieiosnumoa crdd n nootieieearad ns manlm u aeasunolnesteenisim ndd dvcmeasioaoiis aaarind,dttd celíla,i)imis aadf uópaic sopcunb o upsSarli de odcnoIops.ia pe r ftodpLc iaimdrceioaa ó ae ormscrenxca leesdoia ,epcóec irgdiecnounn epeii sa otródntsaetao neer cdndrronl iees y ao stei sa rnldolnaptaaarae r u cusuividsa tben ísno dlsauye. a t e e nteTad dos sss doetuaepsaí od nmrliceualnaoisoln ouceaoscri mn clto eóloyaioelsnóe l usstnánn.í mmmot acniulicaaeevvloooo ssoo ;;dd ee RSuseanfl M e. Bjaormsa nespinales C1A P Í4T U L O El médico llevó a cabo varias pruebas diagnósticas sencillas; ventrolateral a SI. cuando ejerció presión sobre el nervio mediano en la muñeca, ■ Las vías descendentes desde la PAG mesencefálica inhiben la lealé cptarciciean (tsei genxop derei mTiennetló). Cunuaan sdeon seal cmióénd icpoa rleec pididai óa qduees mcaargna- turnaan ssminiaspiósnis eenn veíla nsú ncolecoic depelt irvaafse. yE lsata l ivbíear daceisócnen ddee onpteiá icnecolus ye tuviera los antebrazos hacia arriba al apuntar con los dedos endógenos. hacia abajo y presionar los dorsos de las manos uno contra otro, ■ La morfina es un agente antinociceptivo eficaz que se une a en el transcurso de un minuto la mujer sintió hormigueo y receptores opiáceos endógenos en el mesencéfalo, el tallo ePnhtaulmene)c.i mLaise nptrou cerbeacsi ednet ec oennd luocsc dióend onse rdvei olasa m inadnioc a(rsoignn coo dne- encefálico y la médula espinal. OBJETIVOS dcqvltmaaoauusdurmSec oojme ceppnr irauódraee,enñssis asa, ec yigl yóceap n 2anjnsoeos%et rr is( oe fi dtq ednisciucle,a a óia tgdzlmú conáasnts íúo ie nedvvssnlideita.dci brrceEoaooialdsds mn n ,ope meese opsr a á rirvdt ns eiilie entopoplonfl e rrm rteteaeeúinvmtgseni a)dupvea.l ilarelcaa oAscirnc óbi (laeoenraonrn.eb)pptd ieeiidlena ireddeadnlnoad iovnd ro,m i eerdqdsreuu uvesdjo ieeedo3sr e seq%qme sucu qeeoded dume seuibee aps elnleauae nnoass- P1R. LCDEABEo))))) G s spsss coooooUonnnnrr plnrruNoeeúno ccgsc eeTtceiippcunpAtteleooopor rrStsdaeeo ledss r eeDetddse seePtr.á Emattnaac occiiEnttnrooire:Se rqqcvuuTeapeedU tssooeesr D. aapddoIaarppO fitt aabnnr a dcsoe nn me rraavnpioeidrsaae zsl .eAnδta.. ■■■■■ DEsDsDDioxseeeebptssfifie rlccnniemcrrii iiarrlbbao rllii oasrrdla sllreioosn ec rsseflfoe u reehmtvnjrfuoaeocpscsciaooo itceónsoncs nesmeipó nsariune nt dcesc aqeocsílp eu urldtorselooea.s m rc yuóea nasrl,ag n eyaratl gr sinrceoueoon flpfs erue let anljeflaoz cne o fiddóju odeinen. ere oe zslnsaatoi mrleseal s mudriesóeicfle n Guen dlojtaoeolrg . dliian ec v moeemsértsdioorua ,p lmyaa erieetls encp tldoionen.a oul .n dpldtdgoeuroiessaodeli godpaoonreos sd o d redeycsone t ils io od lqlíanasenus abddem m i eiilenciudadsefñotnoa eyesodr csmads aí.neen aEun odlclal ri als lóomaraín,nm mya ddsen lirea osoodnnts murs(o niier,bte xauiuo vncse caeetveie pecópl t asnrteoureon an evdvtcludeei tddneoml erainneide.ez nceEosatir l meqmvp n uidoioeeeereñ rn lfldvm i tpqieoooeuuxl odyilemogri ,a, ahnqe pnroadu,ao nrieyra.m lenndoEsiooes--l 2. ABCLa))) auuednudsennneta raaaífpmvo ssstiraoeeeumcnnnsloi sssadóaaas ner cccsle iii eaóóóppn nnneluset noxdmliot roiiecisáv sambasatl lrí.eiiimanzsnq.atuueudilniadoas aalas. e clcnauu samaonnraddinaoool sp ucernu os auednssutpdcíeomen :sudele oen sd toiamtdroou slsa etni pa lpoolssi ccddaaee ELINast euT nairRdcaoOd cboDánssiUtcaa CddeeC luaIn Óa cótrNivgiadnaod dreefl seejna tiindtoe,g ruandaa nees uerlo anrac oa freerfle enjtoe,. lycao slEso n.sl e Laruroercflso o ena jrraoecssflo aeqsfj ueorree em flno eáctjesuos rss yri mee ennfpe ellreone sne estcl eleusol.a s qDl esusieec hhltloiaaeymsn auear nncuo anr seao sfl s omeinnjo áamssp osmiinnsot oeúnsrnionnisecáiuapn rteáoincpnottarises-, está inervado por el nervio mediano) a menudo son los prime- D) una sensación disminuida cuando un estímulo dado se apliccaa sinapsis dentro de una estación integradora central, una neurona interpuestas entre las neuronas aferentes y eferentes se llaman refl e- ros síntomas. Los pacientes a veces informan debilidad en la repetidas veces con el tiempo. eferente, y un órgano efector. Las neuronas aferentes entran al siste- jos polisinápticos. Puede haber desde dos, hasta cientos de sinapsis mano, y una tendencia a dejar caer cosas. Los síntomas a menu- E) una tasa de activación disminuida en el nervio sensorial del ma nervioso central (SNC) por medio de las raíces dorsales espina- en un arco refl ejo polisináptico. do aparecen primero por la noche más que durante la actividad. receptor cuando se dirige la atención a otro tema. les o los nervios craneales, y tienen su cuerpo celular en los ganglios Como es evidente a partir de la descripción que se presenta más El mejor tratamiento suele ser la colocación de una férula en la 3. ¿Los sistemas sensoriales codifi can para cuál de los atributos quuee de la raíz dorsal o en los ganglios homólogos para los nervios cra- adelante, la actividad refl eja se estereotipa y especifi ca en términos muñeca, AINE o corticosteroides. Si el dolor persiste, puede siguen de un estímulo? neales. Las fi bras eferentes salen del SNC por medio de las raíces tanto del estímulo como de la respuesta; un estímulo particular des- requerirse intervención quirúrgica. A) modalidad, ubicación, intensidad y duración ventrales espinales o nervios craneales motores correspondientes. encadena una respuesta particular. El hecho de que las respuestas B) umbral, campo receptivo, adaptación y discriminación La actividad en el arco refl ejo empieza en un receptor sensorial refl ejas se estereotipen no excluye la posibilidad de que sean modifi - C) tacto, gusto, audición y olfato con un potencial generador cuya magnitud es proporcional a la cadas por la experiencia. Los refl ejos son adaptables y pueden cam- D) umbral, lateralidad, sensación y duración fuerza del estímulo (fi gura 14-1). Esto genera potenciales de acción biarse para realizar tareas motoras y mantener el equilibrio. Las RESUMEN DEL CAPÍTULO E) sensibilización, discriminación, energía y proyección de todo o nada en el nervio aferente; el número de potenciales de aferencias descendentes que provienen de regiones más altas del ■■ LmtErcoraolere mtsecca serbac.penitoctoooes ryp rrde teleosac: r lepceaposr tte reosspexriúnóetussns,cro anusro iloyaonc lvs eid cisdbee eprpt aeoMtccorit reoaleoidnss so,ec nsoqs e mulpreio núm(rqtn aicu ossuer)e a,r m ectlarcluaoses e pctisiféttpiolrcuoraaelsnnas ds rco eedo sfemmpo Mtueooec resarrtnekaco eae-l p- 4. ABCDELo))))) s seets otoóssettdnlrááoa mnn uss noouela nrnbssr ui etacaebccanrettdmtiippevotraiosonid orsdaoeorcesesbi : snorp.enoo eccrsi acf prdeíaeposnt oosdur rc.píateilocrafir s ci nidatelee nfis sbdore.a sla A pδi eyl fi bras C. aSctgéiisceNcatcnoalCieesósr,s n lai llpn aenegsoh sarsri nebtepsss iaiprdpnoluuo óápeerprosesgttrtsaaiac cns(sioo I oddPsn eeeSae f lPxnet ccou)ait dletoe voanrtod,a od mlosa erosan enn ñasuu o dgn(e arEivda oPoeden Snluee P saspet )daosl aybitnnse lp enáeecprocnevtit naieitcolén ua rcgsenmi efaa(enic lnrreeaeeosrpnsa síppt dteduuoo;eel sro cst.p stu7aEioan )tngn.eá r dSnpaeoe---l cjREoesrLE eeb sFRrpoiLn EdaEeFlseJesLm OyE plae J MñaOdanaOp uDtnaNc pEióaOpn Ee dSl SeimI lTNopsoI ÁmRrtiaPsAnmtTeMo esI.nCI lEaO mN:o TduOlación de refl e- (que responden a presión y tacto sostenidos), los corpúsculos de duada. Cuando el efector es músculo liso, las respuestas se suman para producir potenciales de acción en el músculo liso, pero cuando Cuando un músculo esquelético con inervación intacta es estirado, el efector es músculo esquelético, la respuesta graduada es adecuada se contrae. Esta respuesta se llama refl ejo de estiramiento. El es- para producir potenciales de acción que desencadenan contracción tímulo que inicia el refl ejo es estiramiento del músculo, y la respuesta muscular. La actividad dentro del arco refl ejo es modifi cada por las es contracción del mismo músculo. El órgano de sentido (receptor) es múltiples aferencias que convergen en las neuronas eferentes o en una pequeña estructura que se parece a huso o fusiforme encapsula- cualquier estación sináptica dentro del asa refl eja. da que se llama el huso muscular, el cual se ubica dentro de la parte 125 Acerca de los autores Hershel Raff Michael Levitzky Hershel Raff recibió su Ph.D. in Michael Levitzky es Professor of Environmental Physiology en la Physiology and Anesthesiology en Johns Hopkins University en el Louisiana State University 1981, y realizó adiestramiento Health Sciences Center, y Director posdoctoral en Endocrinology of Basic Science Curriculum en la en la University of California en LSU School of Medicine en New San Francisco. En 1983 ingresó Orleans. En 1969 recibió un B.A. al profesorado del Medical en la University of Pennsylvania, y College of Wisconsin, y en 1991 en 1975 un Ph.D. en Physiology en ascendió al rango de Professor el Albany Medical College. Ingre- of Medicine (Endocrinology, Metabolism, and Clinical só al profesorado de la LSU School of Medicine en 1975, Nutrition) and Physiology. También es Director of the y ascendió al rango de Professor en 1985. También ha Endocrine Research Laboratory en Aurora St. Luke’s sido Adjunct Professor of Physiology en la Tulane Uni- Medical Center. En el Medical College of Wisconsin, versity School of Medicine desde 1991. El Dr. Levitzky imparte fi siología y farmacología a estudiantes de medi- imparte fi siología a estudiantes de medicina, residentes, cina y graduados. Tiene una admisión inaugural a la becarios y estudiantes graduados. Ha recibido muchos Society of Teaching Scholars, recibió el Beckman Basic premios de enseñanza por parte de organizaciones estu- Science Teaching Award y el Outstanding Teacher diantiles tanto en la LSU como en la Tulane University. Award, y ha sido uno de los MCW’s Outstanding Medi- En 1997 recibió el primer LSUHSC Allen A. Copping cal Student Teachers cada año que se ha otorgado el pre- Award for Excellence in Teaching in the Basic Sciences, mio. El Dr. Raff fue electo para la Alpha Omega Alpha y en 1998 el American Physiological Society’s Arthur C. (AOA) Honor Medical Society como un maestro del Guyton Teacher of the Year Award. Fue electo para la profesorado en 2005. También es Adjunct Professor of Alpha Omega Alpha (AOA) Honor Medical Society Biomedical Sciences at Marquette University. Es Asso- como un maestro del profesorado en 2006. El Dr. ciate Editor of Advances in Physiology Education. Fue Levitzky ha prestado servicio en la American Physiolo- Secretary-Treasurer de la Endocrine Society y en la gical Society como miembro del Education Committee y actualidad es Chair del Publications Committee de la del Steering Committee of the Teaching Section. De American Physiological Society. En 2005 fue electo 2007 a 2011 prestó servicio como miembro del National Fellow de la American Association for the Advancement Board of Medical Examiners United States Medical of Science. La investigación básica del Dr. Raff se enfoca Licensing Examination (USMLE) Step 1 Physiology Test en la adaptación a oxígeno bajo (hipoxia). Su interés clí- Material Development Committee. Es autor o coautor nico se centra en enfermedades hipofi sarias y suprarre- de varios otros libros, uno de los cuales, Pulmonary Phy- nales, con un enfoque especial en el diagnóstico de siology (Lange/McGraw-Hill), en la actualidad está en su síndrome de Cushing. El Dr. Raff también es coautor de 7ª edición. Vander’s Human Physiology (McGraw-Hill) actualmente en su 12ª edición, y de Physiology Secrets, en la actuali- dad en su 2ª edición. vi Contenido Colaboradores xi Prefacio xiii I S E C C I Ó N Capítulo 10. Estructura y función del músculo cardiaco 93 INTRODUCCIÓN 1 Kathleen H. McDonough Capítulo 11. Estructura y función del músculo Capítulo 1. Conceptos fisiológicos generales 1 liso 99 Hershel Raff y Michael Levitzky Kathleen H. McDonough IV II S E C C I Ó N S E C C I Ó N FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO FISIOLOGÍA CELULAR 9 CENTRAL/NEURAL 105 Capítulo 2. Células y mecanismos celulares 9 David Landowne Capítulo 12. Introducción al sistema nervioso 105 Capítulo 3. Membranas celulares y mecanismos Susan M. Barman de transporte 15 Capítulo 13. Sistemas sensoriales generales: tacto, David Landowne dolor y temperatura 115 Capítulo 4. Canales y control del potencial Susan M. Barman de membrana 33 Capítulo 14. Reflejos espinales 125 David Landowne Susan M. Barman Capítulo 5. Potenciales generadores Capítulo 15. Sentidos especiales I: visión 133 sensoriales 43 Susan M. Barman David Landowne Capítulo 16. Sentidos especiales II: audición Capítulo 6. Potenciales de acción 47 y equilibrio 147 David Landowne Susan M. Barman Capítulo 7. Sinapsis 59 Capítulo 17. Sentidos especiales III: olfato David Landowne y gusto 159 Susan M. Barman Capítulo 18. Control de la postura y el III movimiento 167 S E C C I Ó N Susan M. Barman FISIOLOGÍA MUSCULAR 79 Capítulo 19. Sistema nervioso autónomo 177 Susan M. Barman Capítulo 8. Perspectiva general de la función muscular 79 Capítulo 20. Actividad eléctrica del cerebro, Kathleen H. McDonough estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos 185 Capítulo 9. Estructura y función del músculo Susan M. Barman esquelético 83 Capítulo 21. Aprendizaje, memoria, lenguaje Kathleen H. McDonough y habla 191 Susan M. Barman vii viii CONTENIDO V Capítulo 37. Regulación acido-básica y causas S E C C I Ó N de hipoxia 375 FISIOLOGÍA CARDIOVASCULAR 199 Michael Levitzky Capítulo 38. Control de la respiración 385 Capítulo 22. Perspectiva general del sistema Michael Levitzky cardiovascular 199 Lois Jane Heller y David E. Mohrman VII S E C C I Ó N Capítulo 23. Células de músculo cardiaco 211 Lois Jane Heller y David E. Mohrman FISIOLOGÍA RENAL 397 Capítulo 24. La bomba cardiaca 223 Capítulo 39. Funciones, procesos básicos Lois Jane Heller y David E. Mohrman y anatomía renales 397 Capítulo 25. Evaluaciones de la función Douglas C. Eaton y John P. Pooler cardiaca 235 Capítulo 40. Flujo sanguíneo renal y filtración Lois Jane Heller y David E. Mohrman glomerular 409 Capítulo 26. Sistema vascular periférico 251 Douglas C. Eaton y John P. Pooler David E. Mohrman y Lois Jane Heller Capítulo 41. Depuración 417 Capítulo 27. Control vascular 263 Douglas C. Eaton y John P. Pooler David E. Mohrman y Lois Jane Heller Capítulo 42. Mecanismos de transporte Capítulo 28. Retorno venoso y gasto cardiaco 275 tubular 423 David E. Mohrman y Lois Jane Heller Douglas C. Eaton y John P. Pooler Capítulo 29. Regulación de la presión arterial 285 Capítulo 43. Manejo renal de sustancias David E. Mohrman y Lois Jane Heller orgánicas 429 Douglas C. Eaton y John P. Pooler Capítulo 30. Respuestas cardiovasculares al estrés fisiológico 295 Capítulo 44. Procesos renales básicos para sodio, Lois Jane Heller y David E. Mohrman cloruro y agua 437 Douglas C. Eaton y John P. Pooler Capítulo 45. Regulación de la excreción de sodio VI y agua 449 S E C C I Ó N Douglas C. Eaton y John P. Pooler FISIOLOGÍA PULMONAR 305 Capítulo 46. Regulación del equilibrio de potasio 463 Capítulo 31. Función y estructura del sistema Douglas C. Eaton y John P. Pooler respiratorio 305 Michael Levitzky Capítulo 47. Regulación del equilibrio acidobásico 471 Capítulo 32. Mecánica del sistema Douglas C. Eaton y John P. Pooler respiratorio 313 Michael Levitzky Capítulo 48. Regulación del equilibrio de calcio y fosfato 485 Capítulo 33. Ventilación alveolar 331 Douglas C. Eaton y John P. Pooler Michael Levitzky Capítulo 34. Perfusión pulmonar 341 VIII S E C C I Ó N Michael Levitzky FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL 491 Capítulo 35. Relaciones ventilación- perfusión e intercambio de gases Capítulo 49. Perspectiva general del sistema respiratorio 353 gastrointestinal: anatomía funcional Michael Levitzky y regulación 491 Capítulo 36. Transporte de oxígeno y dióxido Kim E. Barrett de carbono 363 Capítulo 50. Secreción gástrica 507 Michael Levitzky Kim E. Barrett