Fisiología HUMANA NOTA La medicina es una ciencia sometida a un cambio cons- tante. A medida que la investigación y la experiencia clíni- ca amplían nuestros conocimientos, son necesarios cambios en los tratamientos y la farmacoterapia. Los edito- res de esta obra han contrastado sus resultados con fuentes consideradas de confianza, en un esfuerzo por proporcio- nar información completa y general, de acuerdo con los criterios aceptados en el momento de la publicación. Sin embargo, debido a la posibilidad de que existan errores humanos o se produzcan cambios en las ciencias médicas, ni los editores ni cualquier otra fuente implicada en la pre- paración o la publicación de esta obra garantizan que la información contenida en la misma sea exacta y completa en todos los aspectos. Por ello, se recomienda a los lecto- res que contrasten dicha información con otras fuentes. Por ejemplo y en particular, se aconseja revisar el prospecto informativo que acompaña a cada medicamento que de- sean administrar, para asegurarse de que la información contenida en este libro es correcta y de que no se han pro- ducido modificaciones en la dosis recomendada o en las contraindicaciones para la administración. Esta recomen- dación resulta de particular importancia en la relación con fármacos nuevos o de uso poco frecuente. Los lectores tam- bién deben consultar a su propio laboratorio para conocer los valores normales. a 3 Edición Fisiología HUMANA J. A. F. Tresguerres • C. Ariznavarreta • V. Cachofeiro • D. Cardinali • E. Escrich Escriche • P. Gil-Loyzaga • V. Lahera Juliá • F. Mora Teruel • M. Romano Pardo • J. Tamargo Menéndez MÉXICO • BOGOTÁ • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA MADRID • NUEVA YORK • SAN JUAN • SANTIAGO AUCKLAND • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI SAN FRANCISCO • SINGAPUR • ST. LOUIS • SIDNEY • TORONTO Coordinadora editorial: Marisa Álvarez Editora sponsor: Rosario Femenía Editora de desarrollo: Cristina Sánchez Supervisora de producción: Olga A. Sánchez Navarrete FISIOLOGÍA HUMANA No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, la transmisión de ninguna otra forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del copyright. DERECHOS RESERVADOS © 2005, respecto de la tercera edición, por J.A.F. TRESGUERRES DERECHOS RESERVADOS © 2005, respecto de la tercera edición, por McGRAW-HILL INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S.A.U. Edificio Valrealty a Basauri, 17, 1. planta 28023 Aravaca (Madrid) Primera edición: 1992 Segunda edición: 1999 Primera reimpresión: 2000 Segunda reimpresión: 2003 Tercera edición: 2005 ISBN: 84-486-0647-7 Impreso en México Printed in Mexico 1234567890 09876432105 DIRECTOR JESÚS A. F. TRESGUERRES Dpto. de Fisiología Facultad de Medicina Universidad Complutense de Madrid MADRID DIRECTORES ASOCIADOS CARMEN ARIZNAVARRETA RUIZ VICENTE LAHERA JULIÁ Dpto. de Fisiología Dpto. de Fisiología Facultad de Medicina Facultad de Medicina Universidad Complutense de Madrid Universidad Complutense de Madrid MADRID MADRID VICTORIA CACHOFEIRO RAMOS Dpto. de Fisiología FRANCISCO MORA TERUEL Facultad de Medicina Dpto. de Fisiología Universidad Complutense de Madrid Facultad de Medicina MADRID Universidad Complutense de Madrid MADRID DANIEL P. CARDINALI Dpto. de Fisiología Facultad de Medicina MARTA ROMANO PARDO Universidad de Buenos Aires Dpto. de Fisiología, Biofísica y Neurociencias ARGENTINA Centro de Investigaciones y Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional EDUARD ESCRICH ESCRICHE MÉXICO Unidad de Fisiología Médica Dpto. de Biología Celular, Fisiología e Inmunología Facultad Medicina JUAN TAMARGO MENÉNDEZ Universidad Autónoma de Barcelona Dpto. de Farmacología BARCELONA Facultad de Medicina Universidad Complutense de Madrid PABLO GIL-LOYZAGA MADRID Dpto. de Oftalmología y Otorrinolaringología Facultad de Medicina Universidad Complutense de Madrid MADRID v vi C O L A B O R A D O R E S COLABORADORES P. ABREU J. BERNAL Escuela Universitaria de Enfermería Instituto Cajal Facultad de Medicina Consejo Superior de Investigaciones Científicas Universidad de La Laguna MADRID TENERIFE E. BLÁZQUEZ FERNÁNDEZ R. ALONSO SOLÍS Dpto. de Bioquímica Dpto. de Fisiología Facultad de Medicina Facultad de Medicina Universidad Complutense de Madrid Universidad de La Laguna MADRID TENERIFE. H. BOURGES RODRÍGUEZ A. ÁLVAREZ SÁNCHEZ Subdirector División de Nutrición, Instituto Nacional Servicio de Aparato Digestivo de Ciencias Médicas y Nutrición Hospital Clínico Universitario San Carlos Salvador Zubirán Universidad Complutense de Madrid MÉXICO MADRID V. ARCE F. J. CALDERÓN MONTERO Dpto. de Fisiología Instituto Nacional de Educación Física Facultad de Medicina Universidad Politécnica de Madrid Universidad de Santiago de Compostela MADRID SANTIAGO DE COMPOSTELA C. CAPUTO A. ARANDA Centro de Biofísica y Bioquímica Instituto de Investigaciones Biomédicas Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas Consejo Superior de Investigaciones Científicas CARACAS, VENEZUELA Universidad Autónoma de Madrid MADRID C. CARAMELO Dpto. de Medicina A. ARTIGAS Facultad de Medicina Dpto. de Fisiología Aplicada Universidad Autónoma de Madrid Instituto Universitario Parc Taulí Laboratorio de Nefrología Universidad Autónoma de Barcelona Fundación Jiménez Díaz BARCELONA MADRID N. M. ATUCHA Dpto. de Fisiología J. A. CARBONELL DI MOLA Facultad de Medicina Servicio de Nefrología Universidad de Murcia Fundación Jiménez Díaz MURCIA MADRID J. A. BARBERÁ MIR R. CARRÓN DE LA CALLE Servicio de Neumología Dpto. de Farmacognosia y Farmacodinamia Hospital Clínico y Provincial Facultad de Farmacia Facultad de Medicina Universidad de Salamanca Universidad de Barcelona SALAMANCA BARCELONA C. BELMONTE MARTÍNEZ C. CASTILLO ROBLES Dpto. de Fisiología Dpto. de Fisiología Facultad de Medicina Facultad de Medicina Universidad Miguel Hernández Universidad Complutense de Madrid ELCHE, ALICANTE MADRID C O L A B O R A D O R E S vii C. CERVERÓ J. DEVESA MÚGICA Dpto. de Fisiología Dpto. de Fisiología Facultad de Medicina Facultad de Medicina Universidad de Alcalá de Henares Universidad de Santiago de Compostela MADRID SANTIAGO DE COMPOSTELA J. A. COSTOYA M. DÍAZ RUBIO Dpto. de Fisiología Servicio de Patología Digestiva Facultad de Medicina Dpto. de Medicina Universidad de Santiago de Compostela Hospital Clínico Universitario San Carlos SANTIAGO DE COMPOSTELA Universidad Complutense de Madrid MADRID M. DE LA FUENTE M. DVORKIN Dpto. de Fisiología Animal II Dpto. de Fisiología Facultad de Ciencias Biológicas Facultad de Medicina Universidad Complutense de Madrid Universidad de Buenos Aires MADRID ARGENTINA N. DE LAS HERAS A. ESCALONILLA Dpto. de Fisiología Centro de Patología de la Mama Facultad de Medicina Fundación Tejerina Universidad Complutense de Madrid MADRID MADRID F. ESCOBAR DEL REY A. DEL ARCO Unidad de Endocrinología Experimental Dpto. de Fisiología Instituto de Investigaciones Biomédicas, CSIC Facultad de Medicina Universidad Autónoma de Madrid Universidad Complutense de Madrid MADRID MADRID M. ESCUDERO GONZÁLEZ J. M. DELGADO GARCÍA Profesor Titular de Fisiología División de Neurociencias Facultad de Biología Departamento de Fisiología y Biología animal Universidad de Sevilla Facultad de Biología SEVILLA Universidad Pablo de Olavide SEVILLA I. FERNÁNDEZ-TRESGUERRES HERNÁNDEZ-GIL Facultad de Odontología Universidad Juan Carlos 1.º de Madrid J. L. DELGADO LAMAS MADRID Hospital de Especialidades Centro Médico Nacional de Occidente J. FERRER SANCHO Instituto Mexicano del Seguro Social (IMSS) Servicio de Neumología MÉXICO Hospital Universitario Vall d’Hebron BARCELONA E. DELPÓN MOSQUERA Instituto de Farmacología y Toxicología E. GARCÍA Facultad de Medicina y CSIC Centro de Investigaciones Biomédicas Universidad Complutense de Madrid Facultad de Medicina MADRID Universidad de Colima MÉXICO J. DESOLA-ALA CRIS J. GARCÍA ESTAÑ Dpto. de Medicina Dpto. de Fisiología Unidad de Terapéutica Hiperbárica Facultad de Medicina Hospital de la Cruz Roja Universidad de Murcia BARCELONA MURCIA viii C O L A B O R A D O R E S O. S. GERSHANIK X. LÓPEZ KARPOVITCH Dpto. de Neurología Dpto. de Hematología y Oncología Facultad de Medicina Instituto Nacional de Ciencias Médicas y Universidad de Buenos Aires Nutrición Salvador Zubirán ARGENTINA MÉXICO F. GONZÁLEZ J. M. LÓPEZ NOVOA Dpto. de Fisiología Dpto. de Fisiología y Farmacología Facultad de Medicina Facultad de Medicina Universidad de Santiago de Compostela Universidad de Salamanca SANTIAGO DE COMPOSTELA SALAMANCA N. GONZÁLEZ MANGADO J. E. MARCO-FRANCO Laboratorio de Fisiopatología Respiratoria Servicio de Nefrología Fundación Jiménez Díaz H ospital Universitario Son Dureta MADRID PALMA DE MALLORCA J. HERNÁNDEZ J. MARTÍN PÉREZ Fundación Renal Álvarez de Toledo Instituto de Investigaciones Biomédicas MADRID Consejo Superior de Investigaciones Científicas Universidad Autónoma de Madrid R. IZAGUIRRE ÁVILA MADRID Dpto. de Hematología Instituto Nacional de Cardiología Ignacio Chávez J. M. MARTÍNEZ OROZCO MÉXICO Dpto. de Fisiología Universidad Europea de Madrid E. H. JAFFE MADRID Centro de Biofísica y Bioquímica Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas J. A. MARTÍNEZ-VERANO CARACAS, VENEZUELA Dpto. de Medicina Hospital Clínico Universitario San Carlos J. C. LEGIDO ARCE Universidad Complutense de Madrid Escuela de Medicina Deportiva MADRID Facultad de Medicina Universidad Complutense de Madrid M. MAS MADRID Dpto. de Fisiología R. W. LIGHT Facultad de Medicina Vanderbilt University Universidad de La Laguna Saint Thomas Hospital TENERIFE Nashville, Tennessee L. A. MEILLÓN GARCÍA U.S.A. Servicio de Hematología M. T. LLINÁS Hospital de Especialidades Profesora Titular Centro Médico Nacional Siglo XXI Facultad de Medicina Instituto Mexicano del Seguro Social (IMSS) Universidad de Murcia MÉXICO MURCIA G. MONREALE DE ESCOBAR A. LÓPEZ-CALDERÓN BARREDA Unidad de Endocrinología Experimental Dpto. de Fisiología Instituto de Investigaciones Biomédicas, CSIC Facultad de Medicina Universidad Autónoma de Madrid Universidad Complutense de Madrid MADRID MADRID O. A. MORA-NOVARO M. LÓPEZ GALLARDO Dpto. de Fisiología Dpto. de Fisiología Facultad de Medicina Universidad Europea de Madrid Universidad Complutense de Madrid MADRID MADRID C O L A B O R A D O R E S ix F. MORELL i BROTAD L. PALACIOS RAUFAST Servicio de Neumología Dpto. de Bioquímica y Fisiología Hospital Universitario Vall d’Hebron Facultad de Medicina Universidad Autónoma de Barcelona Universidad de Barcelona BARCELONA BARCELONA A. MORERA M. PEDEMONTE Dpto. de Medicina Interna, Dermatología Dpto. de Fisiología y Psiquiatría Facultad de Medicina Facultad de Medicina Universidad de la República. Montevideo Universidad de La Laguna URUGUAY TENERIFE J. MUÑIZ MURGUÍA A. L. PERAZA CAMPOS Centro Universitario de Investigaciones Biomédicas Facultad de Ciencias Químicas Universidad de Colima Universidad de Colima MÉXICO MÉXICO J. MUÑOZ i GALL F. PÉREZ BARRIOCANAL Servicio de Neumología Dpto. de Fisiología y Farmacología Hospital Universitario Vall d’Hebron Facultad de Farmacia Universidad Autónoma de Barcelona Universidad de Salananca BARCELONA SALAMANCA M. T. MUÑOZ YAGÜE Dpto. de Medicina J. PÉREZ DE LA SERNA Y BUENO Servicio de Aparato Digestivo Servicio de Aparato Digestivo Hospital Universitario 12 de Octubre Hospital Clínico Universitario San Carlos Universidad Complutense de Madrid MADRID MADRID F. PÉREZ-VIZCAÍNO M. G. MURER Instituto de Farmacología y Toxicología Consejo Nacional de Investigaciones Científicas Facultad de Medicina y Técnicas Universidad Complutense de Madrid Dpto. de Fisiología MADRID Facultad de Medicina Universidad de Buenos Aires ARGENTINA J. PIEDRAS ROSS Dpto. de Hematología D. NAVAJAS NAVARRO Instituto Nacional de Ciencias Médicas y Dpto. de Fisiología Nutrición Salvador Zubirán Facultad de Medicina MÉXICO Universidad de Barcelona BARCELONA L. PINILLA JURADO Dpto. de Fisiología B. OREJAS GONZÁLEZ Facultad de Medicina Servicio de Medicina Interna Universidad de Córdoba Hospital Clínico Universitario San Carlos CÓRDOBA Universidad Complutense de Madrid MADRID S. PRIETO RODRÍGUEZ M. CLARA ORTIZ Dpto. de Medicina Dpto. de Fisiología Servicio de Medicina Interna Facultad de Medicina Hospital Universitario 12 de Octubre Universidad de Murcia Universidad Complutense de Madrid MURCIA MADRID