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Director editorial: Javier de León Fraga Corrección de estilo: Dra. Alma Rosa Higuera Murillo, Dra. Rita Gabriela León Jiménez Supervisor de edición: NormaLeticia García Carbajal Supervisor de producción: José Luis González Huerta NOTA La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se requerirán cambios de la terapéutica. El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosifi cación medicamentosa sean precisos y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de errores u omi- siones, ni de los resultados que con dicha información se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la dosis recomen- dada o en las contraindicaciones para su administración. Esto es de particular importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consultarse a los laboratorios para recabar información sobre los va- lores normales. GANONG, FISIOLOGÍA MÉDICA Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra, por cualquier medio, sin autorización escrita del editor. DERECHOS RESERVADOS © 2010, respecto a la primera edición en español por McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de C.V. A subsidiary of Th e McGraw-Hill Companies, Inc. Prolongación Paseo de la Reforma 1015, Torre A, Piso 17, Col. Desarrollo Santa Fe, Delegación Álvaro Obregón C.P. 01376, México, D.F. Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. Núm. 736 ISBN: 978-607-15-0305-3 Translated from the twenty-third English edition of: Ganong's Review of a Medical Physiology Copyright © 2010 by McGraw-Hill Companies, Inc. All Rights Reserved ISBN: 978-0-07-160567-0 1234567890 108976543210 Impreso en China Printed in China Contenido Prefacio IX 14. Olfato y gusto 219 I 15. Actividad eléctrica del cerebro, estados de S E C C I Ó N sueño-vigilia y ritmos circadianos 229 BASES CELULARES Y MOLECULARES 16. Control de la postura y el movimiento 241 DE LA FISIOLOGÍA MÉDICA 1 17. Sistema nervioso autonómico 261 18. Regulación hipotalámica de las funciones 1. P rincipios generales y producción de energía hormonales 273 en fisiología médica 1 19. Aprendizaje, memoria, lenguaje y 2. R evisión de la fisiología celular en fisiología habla 289 médica 31 I V 3. Inmunidad, infección e inflamación 63 S E C C I Ó N I I FISIOLOGÍA ENDOCRINA S E C C I Ó N Y DE LA REPRODUCCIÓN 301 FISIOLOGÍA DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS Y MUSCULARES 79 20. Glándula tiroides 301 21. Funciones endocrinas del páncreas 4. Tejido excitable: nervio 79 y regulación del metabolismo de 5. Tejido excitable: músculo 93 carbohidratos 315 6. Transmisión sináptica y de la unión 115 22. Médula y corteza suprarrenales 337 7. N eurotransmisores y 23. Control hormonal del metabolismo de calcio neuromoduladores 129 y fosfatos y fisiología de los huesos 363 8. P ropiedades de los receptores sensitivos 149 24. Hipófisis 377 9. Reflejos 157 25. Gónadas: desarrollo y función del aparato reproductor 391 I I I S E C C I Ó N V S E C C I Ó N NEUROFISIOLOGÍA CENTRAL FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL 429 Y PERIFÉRICA 167 26. Características generales de la función y la 10. Dolor y temperatura 167 regulación del sistema digestivo 429 11. Vías somatosensitivas 173 27. Digestión, absorción y principios 12. Vista 181 nutricionales 451 13. Audición y equilibrio 203 vii viii CONTENIDO 28. Motilidad gastrointestinal 469 V I I S E C C I Ó N 29. Funciones transportadora y metabólica del FISIOLOGÍA RESPIRATORIA 587 hígado 479 V I 35. Función pulmonar 587 S E C C I Ó N 36. Transporte de gas y pH en los FISIOLOGÍA CARDIOVASCULAR 489 pulmones 609 37. Regulación de la respiración 625 30. Origen del latido cardiaco y actividad eléctrica del corazón 489 V I I I S E C C I Ó N 31. El corazón como bomba 507 FISIOLOGÍA RENAL 639 32. La sangre como fluido circulatorio y la dinámica del flujo sanguíneo y linfático 521 38. Función renal y micción 639 33. Mecanismos reguladores 39. Regulación de la composición y el volumen cardiovasculares 555 del líquido extracelular 665 34. Circulación por regiones especiales 569 40. Acidificación de la orina y excreción de bicarbonato 679 Respuestas a las preguntas de opción múltiple 687 Índice alfabético 689 Prefacio De los autores Nuevo formato de 22 28.5 cm Estamos muy complacidos por el lanzamiento de la 23ª edición • Con base en grupos de estudiantes e instructores enfocados, de Ganong. Fisiología médica. Los autores actuales intentaron aumentamos el tamaño, lo cual brinda espacio en blanco adi- preservar los más altos estándares de excelencia, exactitud y pe- cional para hacer posible el lucimiento del nuevo programa dagogía desarrollados por Fran Ganong, durante los 46 años en gráfico. los que instruyó con este libro a incontables estudiantes en todo el mundo. Nuevos casos clínicos en recuadros Al mismo tiempo, nos adaptamos a las necesidades cambian- tes de los estudiantes y los profesores en la fisiología médica. Por • Resaltados sobre un fondo sombreado para que los lectores tanto, además de las actualizaciones usuales con la investigación puedan reconocer los casos clínicos en recuadro, se presen- y los avances más puestos al día en áreas, como la base celular tan ejemplos de enfermedades que ilustran principios fisioló- de la fisiología y la neurofisiología, esta edición agregó auxiliares gicos importantes. pedagógicos y de aprendizaje destacados para los estudiantes. Estamos muy agradecidos por los múltiples discernimientos, las sugerencias y las revisiones que recibimos de colegas y estu- Nuevas preguntas de opción múltiple para diantes de todo el mundo. ¡Esperamos que disfruten las nuevas revisión al final de cada capítulo características de la 23ª edición! Esta edición es una revisión del trabajo original del Dr. • Algo nuevo en esta edición: los capítulos ahora concluyen Fran Ganong. con preguntas de opción múltiple para revisión. Nuevas ilustraciones en cuatro colores Nuevos medios • Hemos trabajado con un gran equipo de ilustradores médi- • Esta edición se enfocó en la creación de un novedoso conte- cos, fotógrafos, educadores y estudiantes para conformar un nido para el lector, el cual se basa en los resultados de apren- nuevo programa de ilustración exacto, actualizado y visual- dizaje y la valoración del desempeño del estudiante. mente atractivo. Se han integrado imágenes a todo color, así como cuadros en todo la obra, los cuales además incluyen leyendas de figuras detalladas que aportan información o describe el punto clave de la ilustración. ix CAPÍTULO 1 Principios generales y producción de energía en fi siología médica 1 SECCIÓN I BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA FISIOLOGÍA MÉDICA C A P Í T U L O Principios generales 1 y producción de energía en fisiología médica O B J E T I V O S Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de: ■ Nombrar los diferentes compartimientos de líquido en el cuerpo humano. ■ Definir moles, equivalentes y osmoles. ■ Definir pH y amortiguador. ■ Comprender el comportamiento de los electrólitos y definir los términos difusión, ósmosis y tonicidad. ■ Definir y explicar el potencial de membrana en reposo. ■ Comprender en términos generales las estructuras básicas de la célula: nucleótidos, ami- noácidos, carbohidratos y ácidos grasos. ■ Comprender las estructuras complejas elaboradas a partir de estructuras básicas: DNA, RNA, proteínas y lípidos. ■ Comprender la participación de estas estructuras básicas en la conformación de la estructura celular, su función y equilibrio energético. INTRODUCCIÓN En organismos unicelulares, todos los procesos vitales ocurren de los otros aparatos y sistemas. Este texto revisa la forma en que en una sola célula. Conforme progresó la evolución de los orga- funcionan estos aparatos y sistemas y los medios por los cuales nismos multicelulares, varios grupos celulares se organizaron en cada uno contribuye a las funciones corporales en conjunto. tejidos y órganos con funciones particulares. En seres humanos En esta sección se revisan conceptos generales y principios y otros animales vertebrados los grupos celulares especializados biofísicos y bioquímicos que son básicos para el funcionamiento incluyen un aparato digestivo para la digestión y absorción de de todos los aparatos y sistemas. El objetivo del primer capítulo alimentos, un aparato respiratorio para la captación de O y eli- consiste en la revisión de los principios biofísicos y bioquímicos 2 minación de CO ; un aparato urinario para eliminar productos y la introducción al análisis de los componentes moleculares que 2 de desecho metabólico, un aparato cardiovascular para la dis- contribuyen a la fisiología celular. En el capítulo 2 se revisa la tribución de nutrimentos, O , y productos del metabolismo; un morfología y fisiología celular básica. En el capítulo 3 se analizan 2 aparato reproductor para perpetuar a la especie; un aparato en- los procesos inmunitario e inflamatorio, y sus relaciones con la docrino y el sistema nervioso para coordinar e integrar la función fisiología. 1 2 SECCIÓN I Bases celulares y moleculares de la fi siología médica PRINCIPIOS GENERALES El peso molecular de una sustancia es el cociente de la masa de una molécula de la sustancia con la masa de un doceavo de EL CUERPO COMO UNA “SOLUCIÓN” la masa de un átomo de carbono-12. La masa molecular es un cociente y por tanto es adimensional. Un dalton (Da) es la uni- ORGANIZADA dad de masa que equivale a un doceavo de la masa de un átomo de carbono-12. Un kilodalton (kDa= 1 000 Da) es una unidad Las células que constituyen el cuerpo de los animales multicelu- útil para expresar la masa molecular de las proteínas. Así, por lares (excepto las formas de vida más simple), ya sean acuáticos ejemplo, se puede hablar de una proteína de 64 kDa o estable- o terrestres, existen en un “mar interno” denominado líquido cer que la masa molecular de una proteína es de 64 000 Da. No extracelular (extracellular fluid, ECF) delimitado por el apara- obstante, como el peso molecular es un cociente adimensional to integumentario del animal. De este líquido, las células captan es incorrecto decir que el peso molecular de la proteína es de O y nutrimentos y hacia él vierten sus productos de desecho 2 64 kDa. metabólico. El ECF se encuentra más diluido que el agua de mar de hoy en día, pero su composición simula estrechamente la que se encontraba en los océanos primordiales en los cuales, se su- Equivalentes pone, se originó la vida. En animales con un sistema vascular cerrado, el ECF se di- El concepto de equivalencia eléctrica es importante en fisiología vide en dos componentes: el líquido intersticial y el plasma porque muchos de los solutos en el cuerpo se encuentran en for- sanguíneo circulante. El plasma y los elementos celulares de la ma de partículas cargadas. Un equivalente (eq) es 1 mol de una sangre, sobre todo los eritrocitos, llenan el sistema vascular y sustancia ionizada dividida entre su valencia. Un mol de NaCl en conjunto constituyen el volumen sanguíneo total. El líquido se disocia en 1 eq de Na+ y 1 eq de Cl–. Un equivalente de Na+ = intersticial es la porción del ECF que se encuentra fuera del ár- 23 g, pero 1 de Ca2+ = 40 g/2 = 20 g. Un miliequivalente (meq) bol vascular, y que cubre a las células. Los líquidos especiales se corresponde a 1/1 000 de 1 equivalente. consideran en conjunto como líquidos transcelulares, y se revisan La equivalencia eléctrica no es necesariamente la misma que más adelante. Casi una tercera parte del agua corporal total se la equivalencia química. Un gramo equivalente es el peso de una encuentra en el espacio extracelular, y la porción restante se en- sustancia que es químicamente equivalente a 8.000 g de oxíge- cuentra en el interior de la célula (líquido intracelular). En el no. La normalidad (N) de una solución es el número de gramos adulto joven varón promedio, 18% del peso corporal está cons- equivalentes en 1 L. Una solución al 1 N de ácido clorhídrico tituido por proteínas y sustancias relacionadas, 7% se compo- contiene tanto H+ (1 g) como Cl– (35.5 g) equivalentes = (1 g + ne de minerales y 15% corresponde a grasa. El restante 60% es 35.5 g)/L = 36.5 g/L. agua. La distribución del agua se muestra en la figura 1-1A. El componente intracelular del agua corporal constituye casi 40% del peso del cuerpo y el componente extracelular, cerca de AGUA, ELECTRÓLITOS Y EQUILIBRIO 20%. Casi 25% del componente extracelular se encuentra en el sistema vascular (plasma = 5% del peso corporal) y 75% se ACIDOBÁSICO encuentra fuera de los vasos sanguíneos (líquido intersticial = 15% del peso corporal). Todo el volumen sanguíneo representa La molécula de agua (H O) es un solvente ideal para las reaccio- 2 casi 8% del peso corporal total. El flujo entre estos espacios está nes fisiológicas. El agua tiene un momento de dipolo en el cual estrictamente regulado. el oxígeno desplaza ligeramente los electrones de los átomos de hidrógeno y crea una separación de cargas que lo convier- te en una molécula polar, lo que permite que el agua disuelva UNIDADES PARA LA MEDICIÓN diversos átomos y moléculas con carga. También permite que las moléculas de H O interactúen con otras moléculas de agua a DE LA CONCENTRACIÓN DE SOLUTOS 2 través de puentes de hidrógeno. La red de puentes de hidrógeno formada en el agua le da diversas propiedades fundamentales Para considerar los efectos de varias sustancias con importancia en la fisiología: (1) el agua tiene una tensión superficial elevada, fisiológica y las interacciones entre ellas, el número de moléculas, (2) el agua posee una gran capacidad calórica y necesita tem- cargas eléctricas o partículas de una sustancia por unidad de peraturas elevadas para la vaporización y (3) el agua tiene una volumen de un líquido corporal particular a menudo son más sig- constante dieléctrica alta. En términos simples, el agua es un nificativas que el simple peso de la sustancia por unidad de volu- líquido biológico excelente que actúa como soluto al tiempo que men. Por esta razón, las concentraciones fisiológicas con frecuen- proporciona una transferencia óptima de calor y de conducción cia se expresan en términos de moles, equivalentes, u osmoles. de corriente. Los electrólitos (p. ej., NaCl) son moléculas que se disocian Moles en el agua a sus equivalentes catiónico (Na+) y aniónico (Cl–). Debido a la carga neta en las moléculas de agua, estos electróli- Un mol es el peso molecular de una sustancia en gramos, es decir, tos no tienden a unirse nuevamente en el agua. Existen muchos el peso molecular de una sustancia en gramos. Cada mol consta electrólitos importantes en fisiología, entre los que resaltan de 6 × 1023 moléculas. El milimol (mmol) consta de 1/1 000 de Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl– y HCO –. Es importante notar que 3 1 mol en tanto que el micromol (μmol) representa 1/1 000 000 los electrólitos y otros compuestos con carga (p. ej., proteínas) de un mol. Así, 1 mol de NaCl = 23 g + 35.5 g = 58.5 g, y 1 mmol tienen distribución heterogénea en los líquidos corporales (fig. = 58.5 mg. El mol es la unidad estándar para expresar la cantidad 1-1B). Estas diferencias desempeñan una función importante de sustancias en el sistema internacional de unidades (SI). en la fisiología. CAPÍTULO 1 Principios generales y producción de energía en fi siología médica 3 Estómago Intestinos Piel Pulmones Plasma sanguíneo: Riñones 5% del peso corporal Líquido extracelular: 20% del peso corporal Líquido intersticial: 15% del peso corporal Líquido intracelular: 40% del peso corporal A Líquido extracelular Líquido intracelular 200 Plasma Líquido intersticial Fosfatos 150 ar ul K+ el c meq/L HO2 100 Na+ Cl− Capilares Na+ Cl− Membrana Na+ 50 HCO − Prot− 3 K+ Prot− K+ HCO3− HCO3− 0 Cl− B FIGURA 11 Organización de los líquidos y electrólitos corporales en los compartimientos. A) Los líquidos corporales se dividen en compartimientos intracelular y extracelular (ICF y ECF, respectivamente). Su contribución al porcentaje de peso corporal (tomando como referencia un varón adulto joven sano; existen ligeras variaciones con la edad y el género) destaca el dominio de los líquidos como componente corporal. Los líquidos transcelulares constituyen un porcentaje muy pequeño de los líquidos totales, y no se muestran. Las flechas representan el desplazamiento de líqui- dos entre los compartimientos. B) Los electrólitos y proteínas tienen distribución desigual entre los líquidos corporales. Esta distribución desigual es fundamental para la fisiología. Prot–, proteínas, las cuales tienden a tener una carga negativa en pH fisiológico. 4 SECCIÓN I Bases celulares y moleculares de la fi siología médica pH Y ACTIVIDAD AMORTIGUADORA la forma en que se comportan todos los amortiguadores bio- lógicos en ese sistema. La conservación de una concentración estable de iones hidró- Cuando se agregan ácidos a una solución, hay disociación geno ([H+]) en los líquidos corporales es esencial para la vida. de algunos de los componentes ácidos (HA) en su fracción de El pH de una solución se define como el logaritmo de base 10 protón (H+) y ácido libre (A–). Esto con frecuencia se escribe inverso de la concentración de H+ ([H+]), es decir, el logaritmo como una ecuación: negativo de [H+]. El pH del agua a 25°C, en la cual los iones de HA H+ + A– H+ y OH– se encuentran en las mismas cantidades, es de 7.0 (fig. 1-2). Por cada unidad de pH por debajo de 7.0, la concentra- Según la ley de acción de masas, en términos matemáticos se ción de [H+] se incrementa 10 veces; por cada unidad de pH por puede definir una relación para la disociación como: arriba de 7.0, disminuye 10 veces. El plasma de los individuos K = [H+] [A–]/[HA] sanos tiene un pH ligeramente alcalino, que se mantiene en un a margen estrecho de 7.35 a 7.45. Por el contrario, el pH gástrico donde K es una constante y los corchetes representan las con- a puede ser bastante ácido (en el orden de 2.0) y las secreciones centraciones de los compuestos individuales. En términos pancreáticas suelen ser muy alcalinas (con pH cercano a 8.0). La sencillos, el producto de la concentración de protones ([H+]) actividad enzimática y la estructura proteínica con frecuencia multiplicado por la concentración de ácido libre ([A–]) dividi- son sensibles al pH y en cualquier compartimiento corporal o do entre la concentración de ácido no disociado ([HA]) es una celular la conservación del pH permite la eficiencia máxima de constante definida (K). Esto puede expresarse de la siguiente enzimas y proteínas. manera: Las moléculas que actúan como donadores de H+ en las so- [H+] = K [HA]/[A–] luciones se consideran ácidas, en tanto que aquellas que tien- a den a eliminar H+ de las soluciones se consideran alcalinas. Si se añade el logaritmo a cada lado de la ecuación: Los ácidos fuertes (p. ej., HCl) o bases fuertes (p. ej., NaOH) se log [H+] = logK + log[HA]/[A–] disocian por completo en el agua y por lo tanto pueden cam- a biar más la concentración de [H+]en solución. En compuestos Ambos lados de la ecuación se multiplican por –1 con lo que fisiológicos, la mayor parte de los ácidos o bases se consideran se obtiene: “débiles”, es decir, contribuyen con relativamente pocos H+ o eliminan pocos H+ de la solución. El pH corporal se estabiliza –log [H+] = –logKa + log[A–]/[HA] por la capacidad amortiguadora de los líquidos corporales. Esto puede escribirse en una forma más convencional que se Un amortiguador es una sustancia que tiene la capacidad de conoce como ecuación de Henderson Hasselbach: enlazar o liberar H+ en una solución, con lo que se mantiene el pH relativamente constante pese a la adición de canti- pH = pKa + log [A–]/[HA] dades considerables de compuestos ácidos o básicos. Existe Esta ecuación relativamente simple es de gran importancia. un gran número de amortiguadores que actúan en los líqui- Un aspecto que se puede notar a simple vista es que la capacidad dos biológicos en un momento dado. Todos los compuestos amortiguadora de un ácido débil en particular es mejor cuando amortiguadores acoplados en una solución homogénea se en- su pK es igual al pH de la solución, o cuando: cuentran en equilibrio con la misma concentración de iones a hidrógeno, lo que se conoce como principio isohídrico. Una [A–] = [HA], pH = pKa consecuencia de este principio es que al analizar un sistema Se pueden aplicar ecuaciones similares a las bases débiles. Un amortiguador aislado, se puede comprender en gran medida amortiguador importante en el cuerpo es el ácido carbónico, el cual es un ácido débil y que se disocia sólo en parte en H+ y bicarbonato: Concentración de H+ H CO H+ + HCO – (mol/L) pH 2 3 3 10−1 1 Si se añade H+ a la solución de ácido carbónico, el equilibrio 10−2 2 se inclina hacia la izquierda y la mayor parte del H+ añadido se DO 10−3 3 elimina de la solución. Si se añade OH–, se combinan H+ y OH– CI 10−4 4 con lo que se elimina H+ de la solución. Sin embargo, la dis- Á 10−5 5 minución se contrarresta por una mayor disociación de H CO 10−6 6 2 3 Agua pura, 10−7 7 y se minimiza la reducción en la concentración de H+. Una [H+] = 10−7 mol/L 10−8 8 característica singular del bicarbonato es la relación entre su 10−9 9 capacidad amortiguadora y la capacidad de los pulmones para O N 10−10 10 eliminar dióxido de carbono del cuerpo. Otros amortiguadores ALI 10−11 11 de importancia biológica incluyen los fosfatos y las proteínas. C 10−12 12 L A 10−13 13 10−14 14 DIFUSIÓN FIGURA 12 Concentración de protones y pH. Se muestra la con- La difusión es el proceso por el cual se expande un gas o una centración relativa de protones (H+) para las soluciones en comparación sustancia en una solución, debido al movimiento de sus partí- con una escala de pH. (Tomada de Alberts B et al: Molecular Biology of the Cell, 4th ed. Garland Science, 2002.) culas, para ocupar todo el volumen disponible. Las partículas CAPÍTULO 1 Principios generales y producción de energía en fi siología médica 5 (moléculas o átomos) de una sustancia disueltas en un solvente Membrana se encuentran en movimiento aleatorio continuo. Una partícula semipermeable Presión tiene la misma posibilidad de desplazarse hacia el interior o al exterior del área en la cual se encuentra en altas concentraciones. No obstante, como hay más partículas en el área de alta concen- tración, el número total de partículas que se desplazan a áreas de baja concentración es mayor; es decir, existe un flujo neto de partículas de soluto de las áreas de alta concentración a las de baja concentración. El tiempo necesario para el equilibrio por medio de difusión es proporcional al cuadrado de la distancia de difu- FIGURA 13 Diagrama que representa la ósmosis. Las moléculas sión. La magnitud de la tendencia de difusión de una región a de agua se representan con círculos claros, las moléculas de soluto, con otra es directamente proporcional al área a través de la cual ten- círculos oscuros. En el diagrama del lado izquierdo, se coloca agua en un drá lugar la difusión y al gradiente de concentración o gradiente lado de la membrana permeable a ella, pero no al soluto, y se agrega químico, el cual es la diferencia de la concentración de la sustan- un volumen igual de solución de soluto en el otro lado. Las moléculas cia que se difunde dividida entre el grosor de la capa a través de de agua se desplazan siguiendo su gradiente de concentración (químico) la cual ocurre la difusión (ley de difusión de Fick). Así, hacia la solución y, como se muestra en el diagrama del lado derecho, se incrementa el volumen de la solución. Como lo indica la flecha del Δc lado derecho, la presión osmótica es aquella que debería aplicarse para J = –DA Δx evitar el desplazamiento de las moléculas de agua. en donde J es el cociente neto de difusión, D es el coeficiente de difusión, A es el área y Δc/Δx es el gradiente de concentración. número de partículas en la solución por unidad de volumen. El signo negativo indica la dirección de la difusión. Cuando se Por esta razón, la concentración de partículas con actividad os- considera el movimiento de moléculas de mayor a menor concen- mótica suele ser expresada en términos de osmoles. Un osmol tración, Δc/Δx es negativo, así multiplicando por –DA da un va- (osm) equivale al peso molecular en gramos de una sustancia lor positivo. Las permeabilidades de los límites a través de la cual dividida entre el número de partículas en movimiento libre que ocurre la difusión en el cuerpo varían, pero la difusión es aún una cada molécula libera a la solución. Para las soluciones biológi- fuerza importante que afecta la distribución de agua y solutos. cas, más a menudo se utilizan los miliosmoles (mosm; 1/1 000 de 1 osm). Si el soluto es un compuesto no ionizante, como la gluco- ÓSMOSIS sa, la presión osmótica es una función del número de molé- culas de glucosa presentes. Si el soluto se ioniza y forma una Cuando una sustancia se disuelve en agua, la concentración de solución ideal, cada ion es una partícula con actividad osmó- moléculas de agua en la solución es inferior a la que se encuentra tica. Por ejemplo, el NaCl podría disociarse en iones de Na+ en el agua pura, porque la adición de soluto ocasiona que dicha y Cl–, de forma que cada mol en la solución proporcionaría solución ocupe un mayor volumen en comparación con el agua 2 osm. Un mol de Na SO se disociaría en Na+, Na+ y SO 2– 2 4 4 sola. Si la solución se coloca en un lado de una membrana que es originando 3 osm. Sin embargo, los líquidos corporales no son permeable al agua pero no al soluto, y se coloca un volumen igual soluciones ideales, y aunque la disociación de los electrólitos de agua del otro lado, las moléculas de agua se difunden hacia un fuertes suele ser completa, el número de partículas libres que menor gradiente de concentración (químico) a la solución (fig. ejercen un efecto osmótico es reducido a causa de las interac- 1-3). Este proceso se denomina ósmosis y consiste en la difusión ciones entre los iones. Por tanto, la capacidad osmótica está de moléculas de solvente hacia la región en la cual hay concen- determinada más por la concentración eficaz (actividad) que traciones más elevadas del soluto para el cual la membrana es por el número de equivalentes de un electrólito en una solu- impermeable. Este es un importante factor en los procesos fi- ción. Esto explica, por ejemplo, que 1 mmol de NaCl por litro siológicos. La tendencia para el desplazamiento de moléculas de en los líquidos corporales contribuya con un poco menos de 2 solvente a la región con mayor concentración de solutos puede mosm de partículas con actividad osmótica por litro. Mientras evitarse al aplicar presión a la solución más concentrada. La pre- más concentrada sea la solución, mayor será la diferencia para sión necesaria para evitar la migración de solvente es la presión ser una solución ideal. osmótica de la solución. La concentración osmolal de una sustancia en un líquido se La presión osmótica (al igual que la disminución de la presión mide por el grado en el cual disminuye el punto de congelación, del vapor, la disminución del punto de congelación y la eleva- en donde 1 mol de una solución ideal disminuye el punto de ción del punto de ebullición) depende del número más que del congelación 1.86°C. El número de miliosmoles por litro en una tipo de partículas en una solución; esto constituye una propie- solución equivale a una disminución del punto de congelación dad coligativa fundamental de las soluciones. En una solución dividido entre 0.00186. La osmolaridad es el número de osmo- ideal la presión osmótica (P) se relaciona con la temperatura y les por litro de solución (p. ej., plasma), en tanto que la osmo- el volumen en la misma forma que la presión de un gas: lalidad es el número de osmoles por kilogramo de solvente. Por tanto, la osmolaridad se ve afectada por el volumen de diversos nRT P = solutos en la solución y por la temperatura, en tanto que la os- V molalidad no se afecta. Las sustancias con actividad osmótica donde n es el número de partículas, R es la constante del gas, T en el cuerpo se disuelven en agua y la densidad de ésta es de 1, es la temperatura absoluta y V es el volumen. Si T se mantiene de forma que las concentraciones osmolales pueden expresar- constante, es claro que la presión osmótica es proporcional al se en términos de osmoles por litro (osm/L) de agua. En esta