First Record of Vertigo moulinsiana (Gastropoda, Pulmonata) for Ukraine on the Territory of the Cremea

2011·0.5 MB·

by  I A Balashov

Vestnik zoologii, 45(1): 11—17, 2011
ÓÄÊ 594.38(477)
ÏÅÐÂÀß ÍÀÕÎÄÊÀ VERTIGO MOULINSIANA (GASTROPODA,
PULMONATA) ÄËß ÓÊÐÀÈÍÛ ÍÀ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÊÐÛÌÀ
È. À. Áàëàø¸â1, Ä. Ì. Ïàëàòîâ2
1 Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: [email protected]
2 Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà,
Ëåíèíñêèå ãîðû, Ìîñêâà, 119992 Ðîññèÿ
E-mail: [email protected]
Ïîëó÷åíî 22 äåêàáðÿ 2009
Ïðèíÿòî 18 íîÿáðÿ 2010
Ïåðâàÿ íàõîäêà Vertigo moulinsiana (Gastropoda, Pulmonata) äëÿ Óêðàèíû íà òåððèòîðèè Êðûìà.
Áàëàø¸â È. À., Ïàë à òîâÄ. Ì. – Îáñóæäàåòñÿ îáíàðóæåíèå Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849)
ñåìåéñòâà Vertigin id ae íà òåððèòîðèè óðî÷èùà Ïÿòàÿ áàëêà â Êðûìñêèõ ãîðàõ. Âèä ðåêîìåíäî-
âàí äëÿ çàíåñåíèÿ â Êðàñíóþ êíèãó Óêðàèíû. Îïèñàí âèäîâîé ñîñòàâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ
óðî÷èùà Ïÿòàÿ áàëêà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Vertigo moulinsiana, íàçåìíûå ìîëëþñêè, Êðûì, îõðàíà.
First Record of Vertigomoulinsiana(Gastropoda, Pulmonata) for Ukraine ontheTerritory of the Crimea.
Balashov I. A., Palat ovD. M. – The record of Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) of family
Vertiginidae on territory of the tract Pyataya Âalka in the Crimean Mountains is discussed. This species
is recommended for adding to the Red Data Book of Ukraine. The terrestrial molluscs species compo-
sition of the Pyataya Balka tract is described.
Key words: Vertigo moulinsiana, land molluscs, terrestrial molluscs, Crimea, conservation.
Ââåäåíèå
Âèäîâîé ñîñòàâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ Êðûìñêèõ ãîð áûë ñðàâíèòåëüíî õîðîøî èçó÷åí åùå â
XIXâ.è íà÷àëå XX â.,â ïåðâóþ î÷åðåäü áëàãîäàðÿ òàêèì èññëåäîâàòåëÿì êàê Êðèíèöêèé, Ðåòîâñêèé,
Ëèíäãîëüì è Ïóçàíîâ. Îäíàêî â Êðûìñêèõ ãîðàõ, êàê è â ëþáîé äðóãîé ãîðíîé ñèñòåìå, áëàãîäàðÿ
îñîáåííîñòÿì ðåëüåôà íàáëþäàåòñÿ áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå ìèêðîêëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé. Ýòî ñïî-
ñîáñòâóåò ñóùåñòâîâàíèþ íà êðàéíå íåáîëüøèõ òåððèòîðèÿõ ëîêàëüíûõ ñîîáùåñòâ, êîòîðûå ìîãóò
âêëþ÷àòü â ñåáÿ âèäû, âñòðå÷àþùèåñÿ ëèøü íà íåñêîëüêèõ ó÷àñòêàõ èëè íèãäåáîëåå â ïðåäåëàõ äàí-
íîé ãîðíîé ñèñòåìû, â òîì ÷èñëå è ýíäåìèêè. Ïîýòîìó äàëüíåéøåå äåòàëüíîå ôàóíèñòè÷åñêîå èçó÷å-
íèå íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ Êðûìñêèõ ãîð îñòàåòñÿ âïîëíå àêòóàëüíûì. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò è
îáíàðóæåíèå íàìè íà òåððèòîðèè óðî÷èùà Ïÿòàÿ áàëêà â ñåâåðíûõ ïðåäãîðüÿõ Êðûìñêèõ ãîð óëèò-
êè-çàâèòêà Ìóëåíà (èëè Äåìóëåíà, Äå Ìóëåíà; äàëåå â òåêñòå ñîêðàùåííî – óëèòêà Ìóëåíà) –
Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàë ñîáðàí âðó÷íóþ è ïîñðåäñòâîì «êîøåíèÿ» ýíòîìîëîãè÷åñêèì ñà÷êîì íà òåððèòîðèè
óðî÷èùà Ïÿòàÿ áàëêà. Óðî÷èùå íàõîäèòñÿ ïðèìåðíî â 2 êì íà ñåâåð îò ñ. Òåðíîâêà è ïðèìåðíî â
2êì íà çàïàä îò ñ. Õîäæà Ñàëà, ìåæäó ïåùåðíûì ìîíàñòûðåì Øóëäàí è ïåùåðíûì ãîðîäîì Ýñêè-
Êåðìåí. Áîëüøàÿ ÷àñòü óðî÷èùà íàõîäèòñÿ íà òåððèòîðèè Áàëàêëàâñêîãî ð-íà Ñåâàñòîïîëüñêîãî ãîð-
ñîâåòà, íèæíÿÿ ÷àñòü óðî÷èùà âõîäèò â ñîñòàâ Áàõ÷èñàðàéñêîãî ð-íà ÀÐ Êðûì.
Ïÿòü ýêçåìïëÿðîâ V. moulinsiana (â òîì ÷èñëå òðè æèâûå îñîáè) ñîáðàíû Ä. Ïàëàòîâûì 5 îêòÿá-
ðÿ 2008 ã. Óðî÷èùå òàêæå áûëî îáñëåäîâàíî È. Áàëàø¸âûì 6—7 àâãóñòà 2009 ã., 26 àâãóñòà è 10 îêòÿá-
ðÿ 2010 ã. Â õîäå ýòîãî ñîáðàíû îñòàëüíûå èç óêàçàííûõ âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ. 10 îêòÿáðÿ
12 È. À. Áàëàø¸â, Ä. Ì. Ïàëàòîâ
2010ã. âðó÷íóþ è ïîñðåäñòâîì «êîøåíèÿ» ýíòîìîëîãè÷åñêèì ñà÷êîì ñîáðàíû åùå 10 æèâûõ îñîáåé
V. moulinsiana, êðîìå òîãî, îêîëî 15 æèâûõ îñîáåé çàðåãèñòðèðîâàíû, íî íå èçûìàëèñü. Ïðè èññëå-
äîâàíèè òåððèòîðèè â àâãóñòå 2009 è 2010 ãã. íè îäíîé îñîáè V. moulinsiana âûÿâèòü íå óäàëîñü,
íåñìîòðÿ íà òî ÷òî èññëåäîâàëè èìåííî òå ó÷àñòêè è ñòàöèè, ãäå ýòîò âèä îáèòàåò. Òàêæå íè îäíîé
îñîáè V. moulinsiana íå áûëî âûÿâëåíî â ìíîãî÷èñëåííûõ ïðîáàõ ïîäñòèëêè, â òîì ÷èñëå è íà òåõ
ó÷àñòêàõ, ãäå ýòîò âèä áûë ñîáðàí â òðàâÿíîì ÿðóñå.
Îïðåäåëåíèå âñåõ âèäîâ ïðîâîäèëèïî âíåøíèì ïðèçíàêàì(Kerney et al., 1983; Øèëåéêî, 1984;
Pokryszko, 1990 è äð.), òîëüêî ïðè îïðåäåëåíèè Deroceras tauricum (Simroth, 1901) áûëè èñïîëüçîâà-
íû ïðèçíàêè ñòðîåíèÿ ïîëîâîé ñèñòåìû (Wiktor, 2000). Óëèòêè ðîäà Columella áûëè îïðåäåëåíû ïî
êëàññè÷åñêèì ðàáîòàì (Kerney et al., 1983; Øèëåéêî, 1984 è äð.), åñëè ïðîâîäèòü îïðåäåëåíèå ïî
ðàáîòå Ïîêðûøêî (Pokryszko, 1990), òî âñå ñîáðàííûå îñîáè ýòîãî ðîäà îòíîñÿòñÿ òîëüêî ê îäíîìó
âèäó – Columella edentula (Draparnaud, 1805).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Âûñîòà èçó÷åííûõ ðàêîâèí V. moulinsiana èç óðî÷èùà Ïÿòàÿ áàëêà ñîñòàâ-
ëÿåò 2,1—2,5 ìì, øèðèíà – 1,4—1,6 ìì ïðè îêîëî 4,5 îáîðîòàõ (ðèñ. 1). Â óñòüå
èçó÷åííûõ ýêçåìïëÿðîâ 5—7 çóáîâ. Ó âñåõ ðàêîâèí õîðîøî ðàçâèòûå ïàðèåòàëü-
íûé, êîëóìåëÿðíûé è äâà ïàëàòàëüíûõ çóáà, à òàêæå â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñëà-
áîðàçâèòûå áàçàëüíûé è òðåòèé ïàëàòàëüíûé çóáû, èíîãäà çàìåòíûå òîëüêî ïðè
óâåëè÷åíèè. Ó ÷àñòè ðàêîâèí ïðèñóòñòâóåò òàêæå âòîðîé, ñëàáî ðàçâèòûé, ïàðèå-
òàëüíûé çóá (ðèñ. 1). Ïîâåðõíîñòü ðàêîâèí ïî÷òè ãëàäêàÿ, ïðèñóòñòâóåò ñëàáàÿ
ñêóëüïòóðà â âèäå ðåäêèõ ñèëüíî ñãëàæåííûõ ðàäèàëüíûõ ðåáåð.
Ïåðå÷èñëåííàÿ ñîâîêóïíîñòü ïðèçíàêîâ ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò V. moulin-
siana (Kerney et al., 1983; Øèëåéêî, 1984; Pokryszko, 1990) è èñêëþ÷àåò âîçìîæ-
íîñòü îøèáî÷íîãî îïðåäåëåíèÿ. Çà èñêëþ÷åíèåì V. moulinsiana, ïðåäñòàâèòåëè
ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà âèäîâ ðîäà Vertigo ïàëåàðêòè÷åñêîé ôàóíû íèêîãäà
íå äîñòèãàþò âûñîòû ðàêîâèíû áîëåå 2,3 ìì è øèðèíû ðàêîâèíû áîëåå 1,4 ìì,
à îñîáè òðåõ âèäîâ, äîñòèãàþùèå òàêèõ ðàçìåðîâ, èìåþò â óñòüå íå áîëåå 4 çóáîâ
è íå âñòðå÷àþòñÿ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû (Kerney et al., 1983; Øèëåéêî, 1984;
Ðèñ. 1. Ðàêîâèíà Vertigo moulinsiana èç óðî÷èùà Ïÿòàÿ áàëêà (âûñîòà ðàêîâèíû 2,5 ìì).
Fig. 1. Shell of Vertigo moulinsiana from the tract P’ataya Balka (height of the shell 2,5 mm).
Ïåðâàÿ íàõîäêà Vertigo moulinsiana (Gastropoda, Pulmonata)... 13
Pokryszko, 1990). Íàëè÷èå ó ÷àñòè îñîáåé âòîðîãî, ñëàáîðàçâèòîãî, ïàðèåòàëüíî-
ãî çóáà – òàêæå õàðàêòåðíûé îòëè÷èòåëüíûé ïðèçíàê, ïîñêîëüêó äëÿ âñåõ ïàëå-
àðêòè÷åñêèõ âèäîâ ðîäà Vertigo, èìåþùèõ áîëåå îäíîãî ïàðèåòàëüíîãî çóáà, ýòîò
ïðèçíàê íå ïîäâåðæåí òàêîé èçìåí÷èâîñòè – âñå âçðîñëûå îñîáè ýòèõ âèäîâ
èìåþò íå ìåíåå äâóõ õîðîøî ðàçâèòûõ ïàðèåòàëüíûõ çóáîâ (Kerney et al., 1983;
Øèëåéêî, 1984; Pokryszko, 1990). Äëÿ V. moulinsiana æå õàðàêòåðíî ïðèñóòñòâèå
âòîðîãî, ñëàáîðàçâèòîãî, ïàðèåòàëüíîãî çóáà ó ÷àñòè îñîáåé ïîïóëÿöèè
(Pokryszko, 1990).
Óðî÷èùå Ïÿòàÿ áàëêà ðàñïîëîæåíî íà âûñîòå îò 300 ì (â íèæíåé ÷àñòè) äî
400 ì (âîçëå îçåð) è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé øèðîêóþ áàëêó ñ ðó÷üåì ïðîòÿæåí-
íîñòüþ îêîëî 1100 ì. Áîëüøåé ÷àñòüþ ðó÷åé ïðîòåêàåò ïî ãðàáîâîìó ëåñó, â
íåñêîëüêèõ ìåñòàõ â îòíîñèòåëüíîé áëèçîñòè ê ñòåïíûì ó÷àñòêàì è ñóõèì ëóãàì
ñ êñåðîôèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ.  âåðõíåé ÷àñòè ðó÷üÿ ðàñïîëîæåíî äâà
íåáîëüøèõ îçåðà è íåñêîëüêî çàáîëî÷åííûõ ó÷àñòêîâ, ãäå ïðåîáëàäàåò îêîëîâîä-
íàÿ è áîëîòíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü. Ðó÷åé íå ñîåäèíåí ñ îñòàëüíîé ðå÷íîé ñèñòåìîé
Êðûìà, â íèæíåì òå÷åíèè îí ïîëíîñòüþ óõîäèò ïîä çåìëþ. Íèæå óðî÷èùà ñòîê
âîäû åùå íàáëþäàåòñÿ, íî ïðèðîäíîå ðóñëî ðó÷üÿ ïîëíîñòüþ óíè÷òîæåíî, âîäà
ñòåêàåò ïî âûêîïàííîé êàíàâå âäîëü ãðóíòîâîé äîðîãè. Òàêèì îáðàçîì, ó÷àñòêè
ñ îêîëîâîäíîé è áîëîòíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, îêðóæàþùèå îçåðà, ïîëíîñòüþ èçî-
ëèðîâàíû îò àíàëîãè÷íûõ áèîòîïîâ Êðûìà ñóõèìè ëóãàìè è øèðîêîëèñòâåííû-
ìè ëåñàìè (ïî âñåé âèäèìîñòè, ñîîáùåíèå âîçìîæíî òîëüêî ïîñðåäñòâîì âîäî-
ïëàâàþùèõ ïòèö, âåòðà è ÷åëîâåêà). Âîêðóã îçåð, â äðåâåñíîì ÿðóñå ëåñà, ïîìè-
ìî ãðàáà, ïðèñóòñòâóþò äóá, ÿñåíü è âèäû èâû. Â òðàâÿíîì ÿðóñå ïðåîáëàäàþò
Equisetum telmateia, Typha latifolia, Petasites hybridus, Eupatorium cannabinum, Carex
spp., Epilobium spp., Chaiturus marrubiastrum, Sambucus herbacea, Stachys palustris. Íà
áîëîòèñòûõ ëóãàõ ìåñòàìè ïðèñóòñòâóåò ñôàãíóì. Ñòðîåíèå áåðåãîâ îçåð ñâèäå-
òåëüñòâóåò î íàëè÷èè íåáîëüøîé íàñûïíîé ïëîòèíû, ÷òî è îòìå÷åíî íà íåêîòî-
ðûõ òóðèñòè÷åñêèõ êàðòàõ. Íèæå îçåð íà ðó÷üå òàêæå ðàñïîëîæåí êðóïíûé
èñêóññòâåííûé êîëîäåö. Îäíàêî ïîëíàÿ èñêóññòâåííîñòü îçåð íàì êàæåòñÿ êðàé-
íå ìàëîâåðîÿòíîé â âèäó ïðèñóòñòâèÿ áîëüøîãî ðàçíîîáðàçèÿ îêîëîâîäíûõ è
âîäíûõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, êîòîðûå íå ìîãëè áû æèòü â ðó÷üå, ÷òî è íàáëþ-
äàåòñÿ â íèæíåé ÷àñòè óðî÷èùà. Åñëè íàñûïíàÿ ïëîòèíà äåéñòâèòåëüíî áûëà
ñîîðóæåíà, âåðîÿòíî, çà åå ñ÷åò áûë òîëüêî íåñêîëüêî ïîâûøåí óðîâåíü âîäû â
îçåðàõ äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ìåñòíîãî íàñåëåíèå âîäîé âî âðåìÿ ñèëüíûõ çàñóõ. Âäîëü
ðó÷üÿ è îçåð ïî âñåìó óðî÷èùó ïðîõîäèò òóðèñòè÷åñêàÿ òðîïà. Âûøå îçåð íà
ñóõîì ëóãó ðàçìåùåíà îáîðóäîâàííàÿ òóðèñòè÷åñêàÿ ñòîÿíêà Ïÿòàÿ áàëêà.
Áîëüøèíñòâî îñîáåé V. moulinsiana ñîáðàíû ó ïîäíîæèÿ ñêëîíà áàëêè ñ ãðà-
áîâûì ëåñîì âîçëå äâóõ íåáîëüøèõ ðîäíèêîâ, âîäà êîòîðûõ áîãàòà èçâåñòüþ, à
òàêæå íà íåáîëüøîì çàáîëî÷åííîì ëóãó íà äíå áàëêè, êóäà ñòåêàåò îäèí èç óïî-
ìÿíóòûõ ðîäíèêîâ. Ýòè ðîäíèêè íàõîäÿòñÿ â íåñêîëüêèõ ìåòðàõ îò ïðàâîãî áåðå-
ãà, ðàñïîëîæåííîãî íèæå ïî òå÷åíèþ îçåðà, à óïîìÿíóòûé çàáîëî÷åííûé ëóã
íåìíîãî âûøå ýòîãî îçåðà ïî òå÷åíèþ, íà ïðàâîì áåðåãó ðó÷üÿ ìåæäó îçåðàìè.
Îòäåëüíûå æèâûå îñîáè ñîáðàíû âðó÷íóþ íà íèæíåé ñòîðîíå ëèñòüåâ Petasites
hybridus è íà Carex sp. Áîëüøàÿ ÷àñòü îñîáåé ñîáðàíà ïîñðåäñòâîì «êîøåíèÿ»
ýíòîìîëîãè÷åñêèì ñà÷êîì íà íåáîëüøîì çàáîëî÷åííîì ëóãó â çàðîñëÿõ Chaiturus
marrubiastrum, Eupatorium cannabinum, Equisetum telmateia, Carex sp. Åùå îäíà
æèâàÿ îñîáü îáíàðóæåíà Ä. Ïàëàòîâûì íà òðàâå, ðàñòóùåé ó óðåçà âîäû ïîä
êðóïíîé ñêàëîé íà ëåâîì áåðåãó ýòîãî æå îçåðà, ðÿäîì ñ çàáîëî÷åííûì ëóãîì ñî
ñôàãíóìîì. Îïèñàííûé áèîòîï òèïè÷åí äëÿ V. moulinsiana íà âñåé ïðîòÿæåííî-
ñòè àðåàëà. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, ýòîò âèä âñòðå÷àåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî íà
êðóãëîãîäè÷íî âëàæíûõ ó÷àñòêàõ áîëîò, ïîéì, áåðåãîâ ðåê, ïðóäîâ è îçåð, ÷àùå
âñåãî â ìåñòàõ âûõîäà èçâåñòíÿêà (Pokryszko, 1990, 2003; Cameron et al., 2003;
14 È. À. Áàëàø¸â, Ä. Ì. Ïàëàòîâ
Killeen, 2003; Jueg, 2004; Pilate, 2004). Áîëüøàÿ ÷àñòü æèçíè óëèòêè Ìóëåíà ïðî-
õîäèò íà òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòè, ïðè÷åì íà ïî÷âó óëèòêà â òåïëîå âðåìÿ
ãîäà ïðàêòè÷åñêè íå ñïóñêàåòñÿ (Pokryszko, 1990, 2003; Cameron et al., 2003;
Killeen, 2003; Jueg, 2004). Îïòèìàëüíûìè äëÿ V. moulinsiana ñ÷èòàþòñÿ ó÷àñòêè,
çàëèòûå âîäîé áîëüøóþ ÷àñòü ãîäà, êðîìå ëåòà è çèìû, êîãäà óëèòêè ïåðåæèäàþò
íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ â ïîäñòèëêå èëè ïî÷âå è îòêëàäûâàþò òóäà æå ÿéöà.
Íî ïðè ýòîì íà ó÷àñòêå íå äîëæíî ïðîèñõîäèòü ñèëüíûõ èëè ÷àñòûõ ïåðåïàäîâ
óðîâíÿ âîäû (Killeen, 2003; Tattersfield, McInnes, 2003).
Ðàçìíîæåíèå ïðîõîäèò ñ êîíöà âåñíû äî íà÷àëà îñåíè, ÷àùå âñåãî â ïåðâîé
ïîëîâèíå ëåòà, ÿéöà îòêëàäûâàþòñÿ îäèíî÷íûìè ïàðàìè, èíêóáàöèÿ ïðîäîëæà-
åòñÿ 7—11 ñóò, ìàêñèìàëüíîãî ðàçìåðà óëèòêè äîñòèãàþò ÷åðåç 30—40 ñóò
(Cameron et al., 2003; Killeen, 2003; Jueg, 2004). Çà ãîä, â çàâèñèìîñòè îò óñëî-
âèé, âîçìîæíî äî ÷åòûðåõ ïîêîëåíèé V. moulinsiana (Killeen, 2003).  ëàáîðàòîð-
íûõ óñëîâèÿõ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè óëèòêè Ìóëåíà ñîñòàâëÿåò äî 17 ìåñ
(Killeen, 2003). Ïèòàåòñÿ V. moulinsiana ïðîèçðàñòàþùèìè íà ðàñòåíèÿõ ãðèáàìè
è âîäîðîñëÿìè ðàçíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï (Pokryszko, 1990; Killeen, 2003;
Jueg, 2004). Óëèòêà Ìóëåíà íå ïðèâÿçàíà ê êîíêðåòíîìó âèäó ðàñòåíèé, îäíàêî
÷àùå âñåãî V. moulinsiana âñòðå÷àåòñÿ íà ïðèìåðíî 20 âèäàõ îêîëîâîäíîé è
áîëîòíîé ðàñòèòåëüíîñòè (Cameron et al., 2003; Killeen, 2003; Jueg, 2004).
Çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ýòèõ âèäîâ çàðåãèñòðèðîâàíû íàìè â óðî÷èùå Ïÿòàÿ
áàëêà: Glyceria maxima, Eupatorium cannabinum, Petasites hybridus, âèäû ðîäîâ
Carex, Typha, Epilobium è Juncus.
Àðåàë V. moulinsiana èìååò ðåëèêòîâûé õàðàêòåð – åùå â íà÷àëå ãîëîöåíà,
ïî âñåé âèäèìîñòè, îí çàíèìàë âñþ Åâðîïó è ÷àñòü ñåâåðíîé Àôðèêè, ñåé÷àñ æå
ñîõðàíèëèñü òîëüêî ëîêàëüíûå èçîëèðîâàííûå ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà, ñïîðàäè-
÷åñêè ðàçìåùåííûå â ïðåäåëàõ ýòîé òåððèòîðèè.  ðåöåíòíîì ñîñòîÿíèè
V.moulinsiana çàðåãèñòðèðîâàí íà Áðèòàíñêèõ î-âàõ, â Ïèðåíåÿõ, Ôðàíöèè,
Èòàëèè, Ìàðîêêî, Àëæèðå, Íèäåðëàíäàõ, Áåëüãèè, Ãåðìàíèè, Øâåéöàðèè,
Àâñòðèè, Äàíèè, Øâåöèè, Áîëãàðèè, Ãðåöèè, Òóðöèè, Âåíãðèè, ×åõèè,
Ñëîâàêèè, Ïîëüøå, Ëèòâå, Ëàòâèè, íà Êàâêàçå è â ñòðàíàõ Çàêàâêàçüÿ (Kerney et
al., 1983; Øèëåéêî, 1984; Pokryszko, 1990, 2003; Mildner, 2000; Falkner et al., 2001;
Cameron et al., 2003; Killeen, 2003; Jueg, 2004; Pilate, 2004; Vavrova et al., 2009).
Óïîìèíàëñÿ îí òàêæå äëÿ Ìîñêîâñêîé îáë. (Øèëåéêî, 1982), îäíàêî òàì îáè-
òàåò ôîðìà, êîòîðóþ ñåé÷àñ ïðèíÿòî âûäåëÿòü â îòäåëüíûé âèä – Vertigo lillje-
borgi (Westerlund, 1871) (Pokryszko, 1990, 2003; Falkner et al., 2001; Cameron et al.,
2003 è äð.). Âåðîÿòíî, âñå óïîìèíàíèÿ V. moulinsiana äëÿ ðàâíèííûõ òåððèòîðèé
Ðîññèè òàêæå îòíîñÿòñÿ ê V. lilljeborgi.
Íåñìîòðÿ íà øèðîêóþ ãåîãðàôè÷åñêóþ ïðåäñòàâëåííîñòü, íà òåððèòîðèè
áîëüøèíñòâà óïîìÿíóòûõ ñòðàí èçâåñòíî âñåãî ïî íåñêîëüêî ìåñòîíàõîæäåíèé
V. moulinsiana. Ïðè÷åì â çíà÷èòåëüíîì ÷èñëå îïèñàííûõ ðàíåå ìåñòàíàõîæäåíèé
ïîâòîðíîå èññëåäîâàíèå íå âûÿâëÿåò ïðåäñòàâèòåëåé äàííîãî âèäà. Òàê, íàïðè-
ìåð, íà òåððèòîðèè Ïîëüøè èçâåñòíî âñåãî 8 ìåñòîíàõîæäåíèé óëèòêè Ìóëåíà,
îäíàêî íåäàâíåå èçó÷åíèå ýòèõ ó÷àñòêîâ âûÿâèëî, ÷òî òîëüêî íà äâóõ èç íèõ
ñîõðàíèëèñü ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà, ïðè ýòîì â ÷åòûðåõ ñëó÷àÿõ áèîòîïû, ãäå
îáèòàëà V. moulinsiana, áûëè ïîëíîñòüþ óíè÷òîæåíû (Pokryszko, 2003). Â ïðåäå-
ëàõ Ñëîâàêèè èçâåñòíî 18 ìåñòîíàõîæäåíèé óëèòêè Ìóëåíà, îäíàêî òîëüêî íà
òåððèòîðèè 8 èç íèõ V. moulinsiana âûÿâëåí âî âðåìÿ íåäàâíåé ïðîâåðêè ñîñòîÿ-
íèÿ ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà (Vavrova et al., 2009).
V. moulinsiana ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå îõðàíÿåìûõ âèäîâ íàçåìíûõ ìîë-
ëþñêîâ â Åâðîïå. Ýòîò âèä ñ ðàçíûì îõðàííûì ñòàòóñîì âêëþ÷åí â ðåãèîíàëü-
íûå è íàöèîíàëüíûå Êðàñíûå ñïèñêè áîëüøèíñòâà óïîìÿíóòûõ âûøå òåððèòî-
ðèé, à òàêæå â Åâðîïåéñêèé êðàñíûé ñïèñîê (êàòåãîðèÿ «R» – ðåäêèå), â
Ïåðâàÿ íàõîäêà Vertigo moulinsiana (Gastropoda, Pulmonata)... 15
Êðàñíûé ñïèñîê Âñåìèðíîãî ñîþçà îõðàíû ïðèðîäû (êàòåãîðèÿ «Conservation
dependent» – çàâèñÿùèå îò îõðàíû) è â Ïðèëîæåíèå II «Äèðåêòèâû ìåñòîîáè-
òàíèé» Åâðîïåéñêîãî Ñîþçà êàê âèä, äëÿ êîòîðîãî íåîáõîäèìî ñîçäàíèå ñïåöè-
àëüíûõ îõðàíÿåìûõ òåððèòîðèé («Council Directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on
the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora», Annex II).  êà÷à-
ñòâå íàõîäÿùåãîñÿ ïîä êðèòè÷åñêîé óãðîçîé («Critically endangered») âèä âêëþ-
÷åí â Êðàñíûå ñïèñêè Ïîëüøè, ×åõèè, Ñëîâàêèè è â Êàðïàòñêèé êðàñíûé ñïè-
ñîê (Wiktor, Riedel, 2002; Carpathian…, 2003).
Ìîæíî ãîâîðèòü î òîì, ÷òî íà òåððèòîðèè Óêðàèíû V. moulinsiana òàêæå
íàõîäèòñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ è íóæäàåòñÿ â îõðàíå. Íåîáõîäèìî âíåñòè
ýòîò âèä â Êðàñíóþ êíèãó Óêðàèíû êàê «èñ÷åçàþùèé» (êàòåãîðèÿ «Çíèêàþ÷³»).
 óðî÷èùå Ïÿòàÿ áàëêà è â áóäóùèõ ìåñòàõ îáíàðóæåíèÿ ýòîãî âèäà íåîáõîäè-
ìî ñîçäàòü îáúåêòû ïðèðîäíî-çàïîâåäíîãî ôîíäà. Äëÿ Óêðàèíû, ïîìèìî
Êðûìà, ìîæíî îæèäàòü îáíàðóæåíèÿ ïîïóëÿöèé óëèòêè Ìóëåíà â ïåðâóþ î÷å-
ðåäü íà òåððèòîðèè çàïàäíîé ÷àñòè ñòðàíû.
Ó÷èòûâàÿ ïðèñóòñòâèå V. moulinsiana â Êàðïàòàõ, Áàëêàíñêèõ ãîðàõ, Ìàëîé
Àçèè è íà Êàâêàçå, îáíàðóæåíèå ýòîãî âèäà â Êðûìó âïîëíå çàêîíîìåðíî. Â
Êðûìñêèõ ãîðàõ îáèòàåò è ðÿä äðóãèõ âèäîâ, îáùèõ ñî âñåìè èëè íåêîòîðûìè
ãîðíûìè ñèñòåìàìè, îêðóæàþùèìè ×åðíîå Ìîðå, íî íå âñòðå÷àþùèõñÿ íà ïðî-
ìåæóòî÷íûõ ðàâíèííûõ òåððèòîðèÿõ.  ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî îòíîñèòñÿ ê òàêèì
ðåäêèì âèäàì, êàê Pomatias rivularis (Eichwald, 1829), Vitrea pygmaea (Boettger,
1880), Rupestrella rhodia (Roth, 1839) è Chondrina arcadica (Reinhardt, 1881), êîòî-
ðûé óïîìèíàëñÿ äëÿ Êðûìà ïîä ìëàäøèì ñèíîíèìîì C. clienta (Westerlund,
1883). Îäíàêî èç îáèòàþùèõ â Êðûìó âèäîâ àðåàë óëèòêè Ìóëåíà íàèáîëåå ñõî-
äåí ñ àðåàëàìè Vertigo alpestris Alder, 1838 è Balea perversa (Linnaeus, 1758), òàêæå
çàíèìàâøèìè ðàíåå ïî÷òè âñþ Åâðîïó, íî ñåé÷àñ ñîõðàíèâøèìèñÿ òîëüêî ñïî-
ðàäè÷åñêè íà îòäåëüíûõ åå òåððèòîðèÿõ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî V. moulinsiana
íåëüçÿ íàçâàòü â ïîëíîé ìåðå ãîðíûì âèäîì – âûøå 600 ì ýòîò âèä íå ðåãè-
ñòðèðîâàëè (Mildner, 2000).
 îòëè÷èå îò áîëüøèíñòâà äðóãèõ íàõîäÿùèõñÿ ïîä óãðîçîé âèäîâ íàçåìíûõ
ìîëëþñêîâ, ñîêðàùåíèå ÷èñëåííîñòè è àðåàëà V. moulinsiana îáóñëîâëåíî íå
òîëüêî íåïîñðåäñòâåííûì óíè÷òîæåíèåì ñðåäû îáèòàíèÿ ýòîãî âèäà ÷åëîâåêîì.
Óëèòêà Ìóëåíà êðàéíå ÷óâñòâèòåëüíà ê èçìåíåíèþ ãèäðîëîãèè âîäîåìà, ðÿäîì ñ
êîòîðûì îíà îáèòàåò: íàðóøåíèå ïðèðîäíîé ôëóêòóàöèè óðîâíÿ âîäû îáû÷íî
ïðèâîäèò ê èñ÷åçíîâåíèþ ýòîãî âèäà âäîëü äàííîãî âîäîåìà, äàæå íà ó÷àñòêàõ
áåðåãà, â îñòàëüíîì õîðîøî ñîõðàíèâøèõñÿ (Cameron et al., 2003; Killeen, 2003;
Jueg, 2004). Ýòîò ôàêòîð ñ÷èòàåòñÿ íàèáîëåå çíà÷èìûì â ñîêðàùåíèè àðåàëà
V.moulinsiana (Cameron et al., 2003; Killeen, 2003). Âåðîÿòíî, åùå â XVIII â. ýòîò
âèä âñòðå÷àëñÿ íàìíîãî ÷àùå, íåæåëè ñåé÷àñ, à åãî èñ÷åçíîâåíèå íà ìíîãèõ òåð-
ðèòîðèÿõ áûëî âûçâàíî ãèäðîòåõíè÷åñêèì ïðåîáðàçîâàíèåì áîëüøèíñòâà ðåê
Åâðîïû (Killeen, 2003). Èððèãàöèÿ, îòâîä ÷àñòè âîäû èç âîäîåìà äëÿ îðîøåíèÿ,
òàêæå ïðèâîäèò ê èñ÷åçíîâåíèþ óëèòêè Ìóëåíà âñëåäñòâèå îñóøåíèÿ áåðå-
ãîâ(Cam eron et al., 2003; Killeen, 2003). Ïîñêîëüêó áîëüøàÿ ÷àñòü æèçíè
V.moulinsiana ïðîòåêàåò íà òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòè, âèä ÷óâñòâèòåëåí ê ëþ-
áîì ó ðåãóëÿðíîìó íàðóøåíèþ òðàâÿíîãî ÿðóñà, íàïðèìåð, âñëåäñòâèå âûïàñà
ñêîòà, âûæèãàíèÿ èëè êîøåíèÿ (Cameron et al., 2003; Killeen, 2003, Pokryszko,
2003). Èíòðîäóêöèÿ â Åâðîïó ÷óæåðîäíûõ âèäîâ îêîëîâîäíûõ è áîëîòíûõ ðàñòå-
íèé òàêæå íåãàòèâíî âîçäåéñòâóåò íà V. moulinsiana, ïîñêîëüêó ýòè ðàñòåíèÿ
âûòåñíÿþò âèäû ïðèãîäíûå äëÿ îáèòàíèÿ óëèòêè Ìóëåíà (Killeen, 2003).
Óêàçûâàëîñü òàêæå íà ÷óâñòâèòåëüíîñòü âèäà ê ïåñòèöèäàì, ãåðáèöèäàì è àíòðî-
ïîãåííîé ýâòðîôèêàöèè âîäîåìîâ (Cameron et al., 2003; Killeen, 2003; Jueg, 2004).
16 È. À. Áàëàø¸â, Ä. Ì. Ïàëàòîâ
Êàê óæå áûëî óêàçàíî âûøå, íà òåððèòîðèè óðî÷èùà Ïÿòàÿ áàëêà öåëåñîîá-
ðàçíî ñîçäàòü îáúåêò ïðèðîäíî-çàïîâåäíîãî ôîíäà. Äëÿ îõðàíû V. moulinsiana
äîñòàòî÷íî ïðèñâîèòü îõðàíÿåìûé ñòàòóñ âîäîåìó íà âñåé åãî ïðîòÿæåííîñòè è
îêðóæàþùèì åãî ó÷àñòêàì óäàëåííîñòüþ äî íåñêîëüêèõ ñîòåí ìåòðîâ.  óðî÷è-
ùå íåîáõîäèìî çàïðåòèòü ëþáóþ äàëüíåéøóþ ãèäðîëîãè÷åñêóþ òðàíñôîðìàöèþ
âîäîåìà, îáîðóäîâàíèå ðîäíèêîâ, ëþáîå íàðóøåíèå òðàâÿíîãî ïîêðîâà, çàãðÿç-
íåíèå âîäîåìà, ïðîåçä òðàíñïîðòà è óñòàíîâêó òóðèñòè÷åñêèõ ëàãåðåé íà áåðåãó
âîäîåìà. Àíàëîãè÷íûå ìåðû íåîáõîäèìî ïðèíèìàòü è â áóäóùèõ ìåñòàõ îáíàðó-
æåíèÿ óëèòêè Ìóëåíà, åñëè òàêîâûå áóäóò èìåòü ìåñòî. Äîðîãà, ïðîõîäÿùàÿ ïî
óðî÷èùó, íå èìååò ïðàêòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ è íåïðîõîäèìà äëÿ áîëüøèíñòâà
âèäîâ òðàíñïîðòà. Äëÿ ïðîåçäà åå èñïîëüçóþò òîëüêî òóðèñòû íà «êâàäðîöèêëàõ»
è ñâåðõïðîõîäèìûõ àâòîìîáèëÿõ, ÷òî ñäåëàëî ìíîãèå ó÷àñòêè áåðåãà íåïðèãîä-
íûìè äëÿ êàêîé-ëèáî ðàñòèòåëüíîñòè è ñîîòâåòñòâåííî äëÿ îáèòàíèÿ óëèòêè
Ìóëåíà. Íåñìîòðÿ íà íåïîñðåäñòâåííóþ áëèçîñòü îáîðóäîâàííîé òóðèñòè÷åñêîé
ñòîÿíêè, íà òðåõ ó÷àñòêàõ áåðåãîâ îçåð ðåãóëÿðíî óñòàíàâëèâàþòñÿ òóðèñòè÷å-
ñêèå ëàãåðÿ, ÷òî òàêæå ñîêðàùàåò ïëîùàäü îáèòàíèÿ V. moulinsiana â óðî÷èùå. Â
ñëó÷àå äàëüíåéøåãî óâåëè÷åíèÿ ðåêðåàöèîííîé íàãðóçêè íà óðî÷èùå, âïîëíå
âåðîÿòíî èñ÷åçíîâåíèå óëèòêè Ìóëåíà â ïðåäåëàõ ýòîé òåððèòîðèè.
Ïîìèìî V. moulinsiana â óðî÷èùå Ïÿòàÿ áàëêà áûëî îáíàðóæåíî åùå 32 âèäà
íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ. Øåñòü èç ýòèõ âèäîâ – ýíäåìèêè Êðûìà: Monacha frutico-
la (Krynicki, 1833), Oxychilus diaphanellus (Krynicki, 1836), Mentissa canalifera
(Rossmässler, 1836), Mentissa gracilicosta (Rossmässler, 1836), Peristoma rupestre
(Krynicki, 1833) è D. tauricum. Ïîñëåäíèå äâà âèäà îáíàðóæåíû òîëüêî â íèæíåé
÷àñòè óðî÷èùà âäîëü ðó÷üÿ, îñòàëüíûå òàêæå è íà áåðåãàõ îçåð. M. fruticola,
O.diaphanellus è M. canalifera âõîäÿò â ÷èñëî íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àåìûõ ýíäå-
ìèêîâ Êðûìà, ýòè âèäû óñïåøíî ðàñøèðÿþò ñâîé àðåàë çà ñ÷åò àíòðîïîõîðèè
(Ñâåðëîâà è äð., 2006). Äî íåäàâíåãî âðåìåíè M. fruticola íå ñ÷èòàëñÿ ýíäåìèêîì
Êðûìà, îí óïîìèíàëñÿ òàêæå äëÿ Ìàëîé Àçèè è Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ.
Îäíàêî Õàóñäîðô (Hausdorf, 2000) ïîêàçàë, ÷òî âñå óïîìèíàíèÿ ýòîãî âèäà äëÿ
Ìàëîé Àçèè îøèáî÷íû è îòíîñèëèñü ê íåèçâåñòíûì íà òîò ìîìåíò âèäàì ðîäà
Monacha.  Ñåâåðíîì Ïðè÷åðíîìîðüå îáíàðóæåíèÿ M. fruticola ñâÿçàíû â îñíîâ-
íîì ñ íàñåëåííûìè ïóíêòàìè, âåðîÿòíî, ýòè ïîïóëÿöèè âîçíèêëè âñëåäñòâèå
àíòðîïîõîðèè (Ñâåðëîâà è äð., 2006). Ñëåäîâàòåëüíî, çà ïðåäåëàìè Êðûìà ýòîò
âèä èçâåñòåí èñêëþ÷èòåëüíî êàê ñèíàíòðîï. Òîëüêî âîçëå îçåð îáíàðóæåíû ñðå-
äèçåìíîìîðñêèå âèäû Tandonia cristata (Kaleniczenko, 1851) è Helix
lucorum Linnaeus, 1758. Ïîñëåäíèé âèä, âîçìîæíî, íå âõîäèò â ÷èñëî íàòèâíûõ
âèäîâ ôàóíû Êðûìà (Ñâåðëîâà è äð., 2006). Âûñêàçûâàëîñü ïðåäïîëîæåíèå î
òîì, ÷òî ýòîò âèä áûë çàâåçåí â Êðûì åùå äðåâíèìè ãðåêàìè â êóëèíàðíûõ
öåëÿõ (Ñâåðëîâà è äð., 2006).  ïîñëåäíåì ñëó÷àå ýòîò âèä ìîã ïîïàñòü â óðî÷è-
ùå èç ðàñïîëîæåííûõ íåâäàëåêå ïåùåðíûõ ãîðîäà è ìîíàñòûðÿ èëè áóäó÷è çàíå-
ñåííûì òóðèñòàìè. H. lucorum – îõðàíÿåìûé â Óêðàèíå âèä âíåñåí â òðåòüå
èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Óêðàèíû (êàòåãîðèÿ «Íåîö³íåí³»). Íà òåððèòîðèè âñåãî
óðî÷èùà íà ñêàëàõ âñòðå÷àåòñÿ ìîëëþñê Lauria cylindracea (Da Costa, 1778), ÷åé
àðåàë çàíèìàåò Çàïàäíóþ è Þæíóþ Åâðîïó, â Óêðàèíå âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî â
Êðûìñêèõ ãîðàõ.
Òðè èç òðèäöàòè òðåõ îáíàðóæåííûõ âèäîâ: Truncatellina costulata (Nilsson,
1823), Chondrula tridens (Müller, 1774) è Aegopinella minor (Stabile, 1864) îáèòàþò
â Öåíòðàëüíîé, Þæíîé è Âîñòî÷íîé Åâðîïå. Ïÿòü âèäîâ ìîæíî îòíåñòè ê ãðóï-
ïå îáùååâðîïåéñêèõ ëåñíûõ: Carychium tridentatum (Risso, 1826), Vertigo pusilla
Müller, 1774, Acanthinula aculeata (Müller, 1774), Merdigera obscura (Müller, 1774)
è Vitrea contracta (Westerlund, 1871). Îäèí âèä, Columella columella (Martens, 1830),
èìååò àðêòîàëüïèéñêèé àðåàë. Îñòàëüíûå 14 âèäîâ ãîëàðêòè÷åñêèå è
Ïåðâàÿ íàõîäêà Vertigo moulinsiana (Gastropoda, Pulmonata)... 17
ïàëåàðêòè÷åñêèå – Carychium minimum Müller, 1774, Pupilla muscorum (Linnaeus,
1758), C. edentula, Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801), Cochlicopa lubrica (Müller,
1774), Cochlicopa lubricella (Porro, 1838), Vallonia costata (Müller, 1774), Punctum
pygmaeum (Draparnaud, 1801), Perpolita hammonis (Storm, 1765), Vitrina pellucida
(Müller, 1774), Euconulus fulvus (Müller, 1774), Zonitoides nitidus (Müller, 1774),
Succinea putris (Linnaeus, 1758) è Oxyloma sp. (íàéäåíû òîëüêî ïóñòûå ðàêîâèíû,
îòíîñÿùèåñÿ, ïî âñåé âèäèìîñòè, ê Oxyloma elegans (Risso, 1826) èëè Oxyloma
sarsii (Esmark et Hoyer, 1886), òî÷íîå îïðåäåëåíèå íåâîçìîæíî áåç èçó÷åíèÿ
ïîëîâîé ñèñòåìû).
Íà ïðèëåãàþùèõ ê óðî÷èùó Ïÿòàÿ áàëêà ó÷àñòêàõ ñòåïè è ñóõèõ ëóãîâ â
áîëüøîì êîëè÷åñòâå îáèòàþò òàêèå ýíäåìèêè Êðûìà, êàê Brephulopsis cylindri-
ca(Menk e, 1828) è Helicopsis filimargo (Krynicki, 1833), à òàêæå âîñòî÷íî-ñðåäè-
çåìí îìîðñêèå âèäû Xeropicta krynickii (Krynicki, 1833) è X. derbentina (Krynicki,
1836).
Ñâåðëîâà Í. Â., Õëóñ Ë. Í., Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. è äð. Ôàóíà, ýêîëîãèÿ è âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü
íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ â óðáàíèçèðîâàííîé ñðåäå. – Ëüâîâ, 2006. – 225 ñ.
Øèëåéêî À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè (Mollusca, Gastropoda) Ìîñêîâñêîé îáëàñòè // Ïî÷âåííûå áåñ-
ïîçâîíî÷íûå Ìîñêîâñêîé îáëàñòè. – Ì. : Íàóêà, 1982. – Ñ. 144—169.
Øèëåéêî À.À.Íàçåìíûå ìîëëþñêè ïîäîòðÿäà Pupillina ôàóíû ÑÑÑÐ.– Ë. : Íàóêà, 1984.– 399 ñ. –
(Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ìîëëþñêè ; Ò. 3, âûï. 3).
Cameron R. A. D., Colville B., Falkner G. et al. Species Accounts for snails of the genus Vertigo listed in
Annex II of the Habitats Directive: V. angustior, V. genesii, V. geyeri and V. moulinsiana (Gastropoda,
Pulmonata: Vertiginidae) // Heldia. – 2003. – 5. – P. 151—170.
Carpathian List Of Endangered Species / Eds Z. J. Witkowski, W. Krol, W. Solarz. – Vienna ; Krakow :
WWF and Institute of Nature Conservation, Polish Academy of Sciences, 2003. – 64 p.
Falkner G., Bank R. A., Proschwitz T. CLECOM-PROJECT: Check-list of the non-marine Molluscan
species-group taxa of the states of Northern, Atlantic and Central Europe (CLECOM I)// Heldia.–
2001. – 4. – P. 1—76.
Hausdorf B. The genus Monacha in Turkey (Gastropoda: Pulmonata: Hygromiidae) // Arch.
Molluskenkunde. – 2000. – 128, N 1/2. – S. 61—151.
Jueg, U. Die Verbreitung und Ökologie von Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) in Mecklenburg-
Vorpommern (Gastropoda: Stylommatophora: Vertiginidae) // Malak. Abh. – 2004. – 22. –
S.87—124.
Killeen I. J. Ecology of Desmoulin’s Whorl Snail. Conserving Natura 2000 Rivers Ecology Series N 6. –
Peterborough : English Nature, 2003. – 23 p.
Kerney M.P.Cameron R.A.D., Jungbluth J.H.Die Landschnecken Nord-und Mitteleuropas.– Hamburg;
Berlin : Parey, 1983. – 384 S.
Mildner P. Zur Verbreitung der Bauchigen Windelschnecke Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) (Gastropoda,
Stylommatophora, Vertiginidae) in Kärnten // Carinthia II. – 2000. – 190 / 110. – S.172—180.
Pilate D. Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) (Gastropoda: Pulmonata) in Latvia // Acta Universitatis
Latviensis, Biology. – 2004. – 676. – P. 127—129.
Pokryszko B. M. The Vertiginidae of Poland (Gastropoda: Pulmonata: Pupilloidea) – a systematic mono-
graph // Annales Zoologici. – 1990. – 43. – P. 133—257.
Pokryszko B. M. Vertigo of continental Europe – autecology, threats and conservation status (Gastropoda,
Pulmonata: Vertiginidae) // Heldia. – 2003. – 5. – P. 13—25.
Tattersfield P., McInnes R. Hydrological requirements of Vertigo moulinsiana on three candidate Special
Areas of Conservation in England // Heldia. – 2003. – 5. – P. 135—147.
Vavrova L., Horsak M., Steffek J., Cejka T. Ecology, distribution and conservation of Vertigo species of
European importance in Slovakia // J. Conchology. – 2009. – 40, N 1. – P. 1—12.
Wiktor A. Agriolimacidae (Gastropoda: Pulmonata) – a systematic monograph // Annales Zoologici. –
2000. – 49 (4). – P. 347—590.
Wiktor A., Riedel A. Gastropoda terrestia ślimaki lądowe // Czerwona lista zwierztąt ginących i zagożonych
w Polsce. Suplement. – Kraków : Oficena Wydawnicza TEXT, 2002. – P. 27—33.