Filogeografía comparada de siete especies de peces de agua dulce del Alto Madera

106 Pages·2004·10.07 MB·Spanish

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN
ANDR(cid:201)S
MAESTRIA EN CIENCIAS BIOL(cid:211)GICAS Y BIOM(cid:201)DICAS
(cid:147) Filogeograf(cid:237)a comparada de siete especies de peces de
agua dulce del Alto Madera
(Amazon(cid:237)a Boliviana)(cid:148)
Tesis deGrado paraoptaral T(cid:237)tulo deMasteren Ciencias Biol(cid:243)gicas yBiomØdicas
Autor :Lic. Juan Pablo Torrico B
Tutor: Dr. Jean Fran(cid:231)ois Renno (IRD)
Co-Tutor: Dr. Erick Desmarais (GPIA)
Tutor administrativo: Dra. Volga Iæiguez R. (IBMB)
LaPaz,Bolivia
2004'
El presentetrabajo hasido realizado en el marco del programadeinvestigaci(cid:243)n:
(cid:147)Interacci(cid:243)n genomapoblaci(cid:243)n yAmbienteen peces del Alto Madera, Amazon(cid:237)a
Boliviana(cid:148)conducido en cooperaci(cid:243)n entreel Instituto deCooperaci(cid:243)n para el
Desarrollo dela Repœblica deFrancia (IRD), el Instituto deBiolog(cid:237)a Moleculary
Biotecnolog(cid:237)a delaUniversidad MayordeSan AndrØs (LaPaz, Bolivia)yel Laboratorio
Genome, Population, Interaction, Adaptations (GPIA)delaUniversidad deMontpellier
II(Montpellier-Francia)
Las muestras provenientes del Ucayali fueron proporcionadas porlaDra. Carmen DÆvila
del Instituto deInvestigaciones delaAmazon(cid:237)aPeruana(IIAP)-Perœ
Las secuencias deC.macropomumprovenientes delaamazon(cid:237)acentral fueron facilitadas
paraesteestudio porlaDra. Iseni Far(cid:237)as delaUniversidad deManaus (Brasil)
(cid:1)(cid:1)(cid:1)(cid:1)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:3)(cid:3)(cid:3)(cid:3)(cid:1)(cid:1)(cid:1)(cid:1)(cid:4)(cid:4)(cid:4)(cid:4)(cid:5)(cid:5)(cid:5)(cid:5)(cid:6)(cid:6)(cid:6)(cid:6)(cid:7)(cid:7)(cid:7)(cid:7)(cid:8)(cid:8)(cid:8)(cid:8)(cid:7)(cid:7)(cid:7)(cid:7)(cid:5)(cid:5)(cid:5)(cid:5)(cid:9)(cid:9)(cid:9)(cid:9)(cid:10)(cid:10)(cid:10)(cid:10)(cid:11)(cid:11)(cid:11)(cid:11)(cid:12)(cid:12)(cid:12)(cid:12)(cid:13)
(cid:1)(cid:14)(cid:13)(cid:4)(cid:15)(cid:16)(cid:13)(cid:17)(cid:18)(cid:19)(cid:20)(cid:13)(cid:21)(cid:15)(cid:19)(cid:20)(cid:22)(cid:23)(cid:24)(cid:25)(cid:13)(cid:3)(cid:18)(cid:20)(cid:20)(cid:23)(cid:13)(cid:26)(cid:23)(cid:15)(cid:13)(cid:27)(cid:23)(cid:28)(cid:23)(cid:13)(cid:25)(cid:29)(cid:13)(cid:19)(cid:26)(cid:23)(cid:30)(cid:23)(cid:13)(cid:23)(cid:15)(cid:24)(cid:18)(cid:20)(cid:27)(cid:19)(cid:31)(cid:24) (cid:20)(cid:13)(cid:30)(cid:13)(cid:28)(cid:18)(cid:28)(cid:24)(cid:31)(cid:19)(cid:31)(cid:24) (cid:20)(cid:16)(cid:13)
(cid:1)(cid:14)(cid:13)(cid:4)(cid:15)(cid:16)(cid:13)(cid:5)(cid:15)(cid:24)(cid:31)!(cid:13)(cid:4)(cid:18)(cid:25)"(cid:19)(cid:15)(cid:19)(cid:24)(cid:25)(cid:13)(cid:26)(cid:23)(cid:15)(cid:13)(cid:14)(cid:19)(cid:25)(cid:13)(cid:24)(cid:20)#(cid:19)(cid:14)(cid:29)(cid:19)$(cid:14)(cid:18)(cid:25)(cid:13)(cid:18)(cid:20)(cid:25)(cid:18)%(cid:19)(cid:20)&(cid:19)(cid:25)(cid:13)(cid:30)(cid:13)(cid:26)(cid:23)(cid:15)(cid:13)(cid:25)(cid:29)(cid:13)’(cid:18)(cid:20)(cid:27)(cid:24)(cid:14)(cid:18)&(cid:19)(cid:13)(cid:18)(cid:20)(cid:13)(cid:27)(cid:23)(cid:28)(cid:23)(cid:13)
"(cid:23)"(cid:18)(cid:20)(cid:27)(cid:23)(cid:13)(cid:13)
(cid:1)(cid:14)(cid:13)(cid:4)(cid:15)(cid:16)(cid:13)(cid:21)(cid:15)(cid:19)(cid:20)(cid:22)(cid:23)(cid:24)(cid:25)(cid:13)((cid:23)(cid:20))(cid:23)""(cid:18)(cid:13)(cid:28)(cid:24)(cid:15)(cid:18)(cid:31)(cid:27)(cid:23)(cid:15)(cid:13)(cid:28)(cid:18)(cid:14)(cid:13)(cid:14)(cid:19)$(cid:23)(cid:15)(cid:19)(cid:27)(cid:23)(cid:15)(cid:24)(cid:23)(cid:13)*(cid:2)(cid:18)(cid:20)(cid:23)"(cid:18)(cid:13)+(cid:23)(cid:26)(cid:29)(cid:14)(cid:19)(cid:27)(cid:24)(cid:23)(cid:20)(cid:25),(cid:13)
(cid:7)(cid:20)(cid:27)(cid:18)(cid:15)(cid:19)(cid:31)(cid:27)(cid:24)(cid:23)(cid:20)(cid:25),(cid:13)(cid:1)(cid:28)(cid:19)(cid:26)(cid:27)(cid:19)(cid:27)(cid:24)(cid:23)(cid:20)(cid:25)-(cid:13)
(cid:1)(cid:14)(cid:13)(cid:4)(cid:15)(cid:16)(cid:13)(cid:8)(cid:19)(cid:15)(cid:31)(cid:13).(cid:18)’(cid:18)(cid:20)(cid:28)(cid:15)(cid:18)(cid:13)(cid:15)(cid:18)(cid:25)(cid:26)(cid:23)(cid:20)(cid:25)(cid:19)$(cid:14)(cid:18)(cid:13)(cid:28)(cid:18)(cid:13)(cid:14)(cid:19)(cid:13)/(cid:3)(cid:13)012(cid:13)
(cid:1)(cid:14)(cid:13)(cid:7)(cid:3)(cid:4)(cid:13)(cid:18)(cid:20)(cid:13)(cid:25)(cid:29)(cid:13)(cid:31)(cid:23)(cid:20)3(cid:29)(cid:20)(cid:27)(cid:23),(cid:13)(cid:26)(cid:18)(cid:15)(cid:23)(cid:13)(cid:26)(cid:15)(cid:24)(cid:20)(cid:31)(cid:24)(cid:26)(cid:19)(cid:14)"(cid:18)(cid:20)(cid:27)(cid:18)(cid:13)(cid:19)(cid:13)(cid:14)(cid:19)(cid:13)/(cid:3)(cid:13)012(cid:13)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:19)(cid:13)(cid:4)(cid:15)(cid:19)(cid:16)(cid:13)4(cid:23)(cid:14)’(cid:19)(cid:13)(cid:7)%(cid:24)’(cid:29)(cid:18)&(cid:13)(cid:3)(cid:16)(cid:13)(cid:4)(cid:24)(cid:15)(cid:18)(cid:31)(cid:27)(cid:23)(cid:15)(cid:19)(cid:13)(cid:28)(cid:18)(cid:14)(cid:13)(cid:7)((cid:8)((cid:13)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:19)(cid:13)/(cid:20)(cid:24)(cid:28)(cid:19)(cid:28)(cid:13)(cid:28)(cid:18)(cid:13)(cid:7)(cid:20)#(cid:18)(cid:25)(cid:27)(cid:24)’(cid:19)(cid:31)(cid:24) (cid:20)(cid:13)*((cid:24)(cid:23)(cid:14)(cid:23)’5(cid:19)(cid:13)(cid:5)#(cid:23)(cid:14)(cid:29)(cid:27)(cid:24)#(cid:19)-(cid:13)(cid:28)(cid:18)(cid:14)(cid:13)(cid:7)((cid:8)((cid:13)
(cid:13)
(cid:13)
INDICE
˝ndicedeFiguras i
˝ndicedeTablas iii
˝ndicedeCuadros iv
Resumen v
Abstract vi
Introducci(cid:243)n 1
Hip(cid:243)tesis 3
Objetivos 3
Capitulo Primero: Conceptos yMØtodos en Filogeograf(cid:237)aComparada
1.1.-Definici(cid:243)n 4
1.2.-ElgenomamitocondrialenFilogeograf(cid:237)a 5
1.2.1.-OrigenyFunci(cid:243)n 5
1.2.2.-EstructurayHerencia 5
1.2.3.-Composici(cid:243)nyorganizaci(cid:243)ngØnica 7
1.2.4.-Evoluci(cid:243)ndelgenomamitocondrial 8
1.2.4.1.-Teor(cid:237)aNeutraldelaEvoluci(cid:243)nMolecular 9
1.2.4.2.-Eselgenomamitocondrialunmarcadorneutral 10
1.2.5.-Elgenomamitocondrialenfilogeograf(cid:237)a 11
Cap(cid:237)tulo Segundo: Evoluci(cid:243)n del ambientedelos peces neotropicales:
fen(cid:243)menos estructurantes delaictiofauna
2.1.-Hip(cid:243)tesisacercadeladiversidadespec(cid:237)ficaactual. 12
2.1.1.-R(cid:237)osBarrera 14
2.1.2.-RefugiosdelPleistoceno 14
2.2.-Historiadelaconstrucci(cid:243)ndelascuencasdedrenajeactuales 16
2.2.1.-Fragmentaci(cid:243)ndeGondwana 16
2.2.2.-Primeratransgresi(cid:243)nmarina(83-67millonesdeaæos) 20
2.2.3.-Regresi(cid:243)nMarinaentre67y61millonesdeaæos 21
2.2.4.-Segundociclodetransgresi(cid:243)nyregresi(cid:243)nmarina 22
2.2.5.-Sistemasfluvio-lacustresentrelos43ylos30millonesdeaæos 24
2.2.6.-IncrementodelatasadelevantamientodelosAndes 25
2.2.7.-SistemalacustredelLagoPebasduranteelMioceno 26
2.2.8.-Establecimientodelaconfiguraci(cid:243)nactualdelosAndesydelascuencasde
drenajedelOrinoco,AmazonasyParanÆ(culminaci(cid:243)ndelterciario,20millonesde
aæoshasta1.8Ma.) 27
2.2.9.-PeriodoCuaternario(1.8millonesdeaæosalpresente) 29
2.3.-Configuraci(cid:243)nactualdeAmØricadelSur 29
2.3.1.-Geolog(cid:237)a 29
2.3.2.-Elr(cid:237)oAmazonasysustributarios 30
2.4.-Conclusi(cid:243)n 35
Cap(cid:237)tulo Tercero: Metodolog(cid:237)a
3.1.-`readeestudio 37
3.2.-Especies 39
3.3.-Colectaypreservaci(cid:243)n 43
3.4.-TØcnicasdeLaboratorio 44
3.4.1.-Extracci(cid:243)nypurificaci(cid:243)n 44
3.4.2.-Amplificaci(cid:243)nporPCRySecuenciaci(cid:243)n. 44
3.5.-AnÆlisisdelosdatos 44
3.5.1.-Edici(cid:243)nyalineamientodelassecuencias 44
3.5.2.-AnÆlisisfilogenØticos 46
3.5.2.1.-MedidasdedistanciagenØticayanÆlisisdesaturaci(cid:243)n 46
3.5.2.2.-TestdeNeutralidad 47
3.5.2.3.-RelojMolecular 48
Cap(cid:237)tulo Cuarto: Resultados
4.1.-Caracterizaci(cid:243)ndelassecuencias 51
4.2.-Composici(cid:243)n 53
4.3.-Tratamientodedatos 55
4.3.1.-DistanciasgenØticas 55
4.3.1.1.-Colossomamacropomum 55
4.3.1.2.-Piaractusbrachypomus 57
4.3.1.3.-Pygocentrusnattereri 59
4.3.1.4.-Pseudoplatystomafasciatum 61
4.3.1.5.-Pseudoplatystomatigrinum 63
4.3.1.6.-Cichlamonoculus 64
4.3.2.-Saturaci(cid:243)nyHomoplasia 65
4.3.2.1.-Saturaci(cid:243)n 65
4.3.2.2.-Homoplasia 69
4.3.3.-TestdeNeutralidad 70
4.4.-Filogeograf(cid:237)a 71
4.4.1.-Colossomamacropomum 71
4.4.2.-Piaractusbrachypomus 73
4.4.3.-Pygocentrusnattereri 74
4.4.4.-Pseudoplatystomafasciatum 76
4.4.5.-Pseudoplatystomatigrinum 77
4.4.6.-Cichlamonoculus 80
Cap(cid:237)tulo Quinto: Discusiones 82
Bibliograf(cid:237)a 88
˝ndice De Figuras
Figuran” 1.-Organizaci(cid:243)nlinearizadadelgenomamitocondrialenpeces 7
Figuran”2.-Teor(cid:237)asdeevoluci(cid:243)nmolecular 9
Figuran”3.-Dientesf(cid:243)silesAsignadosalasub-familiaSerrasalminaeporGayet,Marshall,
Sempereetal.(2001). 13
Figuran”4.-Mapamostrandoalgunosdelosrefugiospropuestosparavariosgrupos taxon(cid:243)micos
Vegetales 15
Figuran”5.-Derivacontinentaldesdehace225Millonesdeaæos(Ma) 17
Figuran”6.-DosfilogØniasmostrandodistintospatronesdediversificaci(cid:243)nconsistentesconla
separaci(cid:243)nde`fricaySudamØrica. 18
Figuran”7.-IniciodelaSeparaci(cid:243)nde`fricaySudamØrica(aprox.135Millonesdeaæos) 19
Figuran”8.-Primereventodetransgresi(cid:243)nmarinadocumentadahaciafinesdelCretÆcico. 20
Figuran”9.-Restauraci(cid:243)ndeloscursosdeaguaepicontinentalesdespuØsdelaprimera
transgresi(cid:243)nmarina,Paleoceno 21
Figuran”10.-Unnuevoeventodetransgresi(cid:243)nmarinarecubregranpartedelcontinenteSudamericano
afinesdelPaleoceno. 22
Figuran”11.-AlolargodegranpartedelEoceno,predominanlossistemasdeaguadulce
continentales 23
Figuran”12.-Formacionesfluvio-lacustresmarcaronelOligocenotempranoenSudamØrica 24
Figuran”13.-AfinesdelOligocenoeiniciodelMiocenoseprodujoelperiodoorogØnicomÆs
importanteenlahistoriageol(cid:243)gicadelcontinenteSudamericano. 25
Figuran”14.-ElMiocenovelaformaci(cid:243)ndeunSistemaFluvio-LacustredemagnitudalNortedel
continenteyeldesplazamiento delascabecerasdelosr(cid:237)oshaciaelEste. 26
Figuran”15.-Formaci(cid:243)ndelLagoPebas 27
Figuran”16.-EstablecimientoactualdelOrinoco,AmazonasyParanÆ. 28
Figuran”17.-Geolog(cid:237)aGeneraldeAmØricadelSur,conØnfasisenlosarcoscrat(cid:243)nicos 30
Figuran”18.-PrincipalescuencashidrogrÆficasactualesdeAmØricadelSur 31
Figuran”19.-CuencahidrogrÆficadelAmazonas 33
Figuran”20.-Representaci(cid:243)ndelastreceÆreastributariasdelacuencaAmaz(cid:243)nica 35
.-
Figuran”21.- CuencaHidrogrÆficadelMaderadestacandolaporci(cid:243)ndelAltoMadera 37
Figuran”22.-OrigengeogrÆficodelasmuestrasempleadasenelpresenteestudio 38
Figuran”23.-Productosdeamplificaci(cid:243)ndelaregi(cid:243)ndecontrolparalassietesespeciesdel
presenteestudio 51
Figuran”24.-Composici(cid:243)nnucleot(cid:237)dicapromediodelassecuenciasobtenidas. 53
Figuran”25.-Composici(cid:243)nnucleot(cid:237)dicapromedioG+C% delassieteespeciesestudiadas. 54
Figuran”26.-UPGMAmostrandoladivergenciaentrehaplotiposdediversosor(cid:237)genesgeogrÆficos 57
i
Figuran”27.-`rbolUPGMAponiendoenevidencialadivergenciaentrelosdiferenteshaplotipos
deP.brachypomus. 58
Figuran”28.- `rbolUPGMAponiendoenevidencialadivergenciaentrelassecuenciasde
P.nattereri 60
Figuran”29.-`rbolUPGMAdemostrandolasdivergenciasentrelassecuenciasdeDloopdelasmuestras
deP.fasciatum 62
Figuran”30.-`rbolUPGMAmostrandoladivergenciaentrehaplotiposdeP.tigrinumdeor(cid:237)genes
geogrÆficosdiversos 63
Figuran”31.- `rbolUPGMAilustrandoladivergenciaentrelassecuenciasdeC.monoculus
de or(cid:237)genesgeogrÆficosdistintos 65
Figuran”32.- AnÆlisisdeSaturaci(cid:243)nparalassecuenciasdeC.macropomum 66
Figuran”33.- AnÆlisisdeSaturaci(cid:243)nparalassecuenciasdeP.brachypomus 67
Figuran”34.- AnÆlisisdeSaturaci(cid:243)nparalassecuenciasdeP.nattereri 67
Figuran”35.- AnÆlisisdeSaturaci(cid:243)nparalassecuenciasdeP.fasciatumyP.tigrinum 68
Figuran”36.- AnÆlisisdeSaturaci(cid:243)nparalassecuenciasdeC.monoculus 69
Figuran”37.- Filogeograf(cid:237)adeC.macropomum apartirdelasecuenciaci(cid:243)ndelaregi(cid:243)n
Dloop,decontrolmitocondrialmedianteelmØtododeparsimon(cid:237)amÆxima 72
Figuran”38.- Filogeograf(cid:237)adeP.brachypomus apartirdelasecuenciaci(cid:243)ndelaregi(cid:243)n
Dloop,decontrolmitocondrialmedianteelmØtododeparsimon(cid:237)amÆxima 73
Figuran”39.-Filogeograf(cid:237)adeP.nattereriapartirdelasecuenciaci(cid:243)ndelaregi(cid:243)n
Dloop,decontrolmitocondrialmedianteelmØtododeparsimon(cid:237)amÆxima 75
Figuran”40.-Filogeograf(cid:237)adeP.fasciatumapartirdelasecuenciaci(cid:243)ndelaregi(cid:243)n
Dloop,decontrolmitocondrialmedianteelmØtododeparsimon(cid:237)amÆxima 77
Figuran”41.-Filogeograf(cid:237)adeP.tigrinumapartirdelasecuenciaci(cid:243)ndelaregi(cid:243)n
Dloop,decontrolmitocondrialmedianteelmØtododeparsimon(cid:237)amÆxima 79
Figuran”42.-Filogeograf(cid:237)adeC.monoculusapartirdelasecuenciaci(cid:243)ndelaregi(cid:243)n
Dloop,decontrolmitocondrialmedianteelmØtododeparsimon(cid:237)amÆxima 80
Figuran”43.-Escalatemporaldeloseventosdedivergenciapuestosenevidenciaenel
presenteestudiobajolahip(cid:243)tesisderelojmolecular 85
ii
˝ndice De Tablas
Tablan”1.-Genest(cid:237)picamentehalladosenlosgenomasmitocondriales. 7
Tablan”2.-SuperficiedecoberturadelosprincipalestributariosdelAmazonas 34
Tablan”3.-Mecanismosdeespeciaci(cid:243)nysuinfluenciasobreladiversificaci(cid:243)ndelafauna
Neotropical 36
Tabla n”4.-Rasgosdevidacaracter(cid:237)sticosdelassieteespeciesdepecesinvolucradasenel
presenteestudio. 43
Tablan”5.-Comparaci(cid:243)ndeloselementosdelassecuenciasconservadasdelDNA
mitocondrialentrevariasespeciesdepeces 45
Tablan”6.-Secuenciasdelaregi(cid:243)ndecontrolmitocondrialincluidasenelpresenteestudio. 50
Tablan”7.-Secuenciasputativasconservadasparalaregi(cid:243)nDloopenlassietesespeciesen
estudio 52
Tablan”8.-Composici(cid:243)nnucleot(cid:237)dicadelassecuenciasobtenidas 53
Tablan”9.-ANOVAparalacomparaci(cid:243)ndelospromediosdecomposici(cid:243)nG+C%entrelas
secuenciasdelassieteespeciesenestudio. 55
Tablan”10.-DistanciasgenØticasK2PentrehaplotiposdeC.macropomumprovenientes
delAltoMadera 56
Tablan”11.-DistanciasgenØticasK2PentreC.macropomum,P.brachypomusyPnattereri 57
Tablan”12.-DistanciasgenØticasentreloshaplotipos deP.brachypomusprovenientesdel
AltoMadera 58
Tablan”13.-DistanciasgenØticasqueseparanloshaplotipos delAltoMaderadelos
provenientes delR(cid:237)oSolimıesydelUcayali. 59
Tablan”14.-Divergenciasentresecuenciasdelaregi(cid:243)nDloopdeP.brachypomusylassecuencias
deC.macropomumyP.nattereri 59
Tablan”15.-DistanciasgenØticasK2PentrelosdistintoshaplotiposdeP.nattereriprovenientes
DelAltoMadera. 60
Tablan”16.-DistanciasgenØticasentrehaplotiposdelAltoMaderayloshaplotiposoriginarios
delR(cid:237)oSolimıesyUcayali 61
Tablan”17.- Divergenciaentrelassecuenciasdelaregi(cid:243)nDloopdeP.nattereriylassecuencias
deC.macropomumyP.brachypomus 61
Tablan”18.-DistanciasgenØticasentreloshaplotiposdeP.fasciatumprovenientesdel
AltoMadera 62
Tablan”19.-DivergenciaentreloshaplotiposdelAltoMaderarespectoalhaplotipo
delR(cid:237)oUcayali 62
Tablan”20.-DistanciasgenØticasK2Pentreloshaplotipos deP.tigrinumprovenientes
delAltoMadera 63
Tablan”21.-DivergenciagenØticaentrelassecuenciasdelAltoMaderaylaœnicasecuencia
del Ucayali. 64
Tablan”22.-DistanciasgenØticasK2Pentrehaplotiposde C.monoculusprovenientesdel
AltoMadera. 65
Tablan”23.-ComparacionesporparesdelasdistanciasK2PentrehaplotiposdelAltoMadera
yelhaplotipodelUcayali 65
Tablan”24.- Cuantificaci(cid:243)ndelgradodehomoplasiaexistenteenlosgruposdesecuencias
Obtenidos paralasespeciesenestudio 69
Tablan”25.- ValoresobtenidosparalostestdeneutralidaddeTajimayFu&Li 70
iii
˝ndice de Cuadros
Cuadrosin(cid:243)pticon”1.-Colossomamacropomum(Cuvier,1818) 39
Cuadrosin(cid:243)pticon”2.-Piaractusbrachypomus(Cuvier,1818) 40
Cuadrosin(cid:243)pticon”3.-Pygocentrusnattereri(Kner,1858) 40
Cuadrosin(cid:243)pticon”4.-Pseudoplatystomafasciatum(Linnaeus,1766) 41
Cuadrosin(cid:243)pticon”5.-Pseudoplatystomatigrinum(Valenciennes,1766) 41
Cuadrosin(cid:243)pticon”6.-Cichlamonoculus (Spix&Agassiz,1831) 42
Cuadrosin(cid:243)pticon”7.-Astronotusoscellatus(Agassiz,1831) 42
iv
RESUMEN
La filogeograf(cid:237)a es una rama naciente del anÆlisis de biogeograf(cid:237)a hist(cid:243)rica que
combina los nuevos desarrollos en el anÆlisis genØtico y filogenØtico con el anÆlisis
biogeogrÆfico. Su potencial como instrumento anal(cid:237)tico pero tambiØn como base para
implementar nuevas estrategias de conservaci(cid:243)n de la biodiversidad ha sido ampliamente
documentado en la literatura. El presente estudio tuvo por objetivo lograr un estimado
preliminar de la filogeograf(cid:237)a de siete especies de peces codistribuidos dentro de la Cuenca
del Alto Madera (Amazon(cid:237)a Boliviana): Colossoma macropomum, Piaractus brachypomus,
Pygocentrus nattereri, Pseudoplatystoma fasciatum, Pseudoplatystoma tigrinum, Cichla
monoculus y Astronotus Oscellatus. A pesar del bajo nœmero de muestras, se puso en
evidencia varios puntos importantes para comprender la evoluci(cid:243)n de la ictiofauna en esta
regi(cid:243)n. Entre las siete especies se encontraron cuatro patrones evolutivos. Dos patrones se
refieren a linajes mitocondriales monofilØticos dentro del Alto Madera que pueden ser
(C.monoculus) o no (P.nattereri) estructuradas. Los dos patrones restantes se refieren a su
vez a linajes mitocondriales no monofilØticas en el Alto Madera: P. fasciatum y P.tigrinum
presentan un bajo nivel de divergencia y una ausencia de estructuraci(cid:243)n mientras que
P.brachypomus y C.macropomum representan poblaciones estructuradas. En todos estos
casos se han podido poner en evidencia tres eventos (2 Ma., 0.8 Ma. y 0.7Ma.) de
diversificaci(cid:243)n que involucran a por lo menos dos especies (respectivamente
P.brachypomus/C.monoculus, C.macropomum/ C.monoculus y P.nattereri/C.monoculus) y
un evento (1.1 Ma) que involucra a cuatro especies (C.macropomum, P.brachypomus,
P.nattereri y C.monoculus). La respuesta a cada uno de estos eventos (relaci(cid:243)n geogrÆfica
de los nuevos linajes) fue diferente en cada especie. No se ha podido identificar ningœn
evento geol(cid:243)gico asociado a estos procesos. Debemos notar que estos sucesos ocurrieron en
su conjunto dentro del Pleistoceno incluyendo la transici(cid:243)n Plioceno-Pleistoceno, acaso
asociados a la formaci(cid:243)n de refugios o bien al establecimiento definitivo de la cuenca de
drenaje del Alto Madera. Solamente se pudo identificar una caracter(cid:237)stica ecol(cid:243)gica
relacionada con el patr(cid:243)n de diversificaci(cid:243)n de C.monoculus, ya que de manera aparente, la
calidad del agua ha sido importante en la evoluci(cid:243)n de esta especie en la regi(cid:243)n. Se
estableci(cid:243) tambiØn que unarevisi(cid:243)n desu taxonom(cid:237)aes indispensable.
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