Filogenia del genero Neotropical Zeugmatothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae)

10 Pages·2001·4.3 MB·

by  Axel P Retana-Salazar

Gayaría 65(2): 119-128,2001 ISSN0717-652X
FILOGENIA DEL GENERO NEOTROPICAL ZEUGMATOTHRIPS
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE)
PHYLOGENY OF THENEOTROPICAL GENUS ZEUGMATOTHRIPS
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE)
&
Axel P. Retana-Salazar1 Gerardo A. Soto-Rodríguez2
RESUMEN ABSTRACT
Se presenta el análisis filogenético para 18 especies This paper presents a phylogenetic analysis of the 18
conocidas de Zeugmatothrips, usando el método del knownspeciesofZeugmatothrips.Theanalysisisrooted
grupoexterno.Cuandose incluyóal géneroCyphothrips usingtheoutgroupmethod.WhenthegenusCyphothrips
en el grupo interno, se obtuvieron novedosos resultados was included in the ingroup, novelties results in a pos-
deunposiblegruponomonofiléticoy nueveárbolescon sible non-monophyletic group was obtained. Nine trees
un c.i.= 0.594, h.i =0.493, longitud=69 y un g=0.46 wereobtainedwithc.i.=0.594,h.i.=0.493,length=69and
(p>0.01).Elárboldeconsensoestrictotieneunc.i.(Rohlf) g=0.46 (p>0.01). The strict consensus tree is has a c.i.
=0.938. Las politomías se resolvieron utilizando el (Rohlf) =0.938. The politomies was resolved using the
análisisdeDmáx(equiprobabilidad).Serepitióelanálisis Dmáx analysis. The analysis was repeated using an hy-
usandounancestrohipotético, lalongitudse incrementó pothetical ancestor, the length increase but the c.i. for
peroel c.i. parael consenso fue similar. the consensus was similar.
Palabrasclaves: Zeugmatothrips, Cyphothrips, análisis Keywords: Zeugmatothrips, Cyphothrips, phylogenetic
filogenético, método grupo afuera, equiprobabilidad, analysis, outgroup method, hypothetical ancestor.
ancestro hipotético.
INTRODUCCIÓN 12yZeugmatothripscon 18(Mound&Palmer 1986;
&
Soto-Rodríguez Retana-Salazar, en prensa).
La subfamilia Idolothripinae cuenta con 600 Las especies de Anactinothrips han sido
especies descritas (Mound & Palmer 1983). Sin pobrementedescritasy,segúnalgunosautores,debido
embargo, muchos de los géneros cuentan con pocas asuvariaciónestructuraldentrodelapoblacióncomo
especies,éstonosllevaalapreguntadesienrealidad entrepoblacionesexistenfuertesdudasdesuvalidez.
estosgéneroscorrespondenonoaunidadesbiológicas. Muchas de esas especies pueden ser sinónimas, tal
LasubtribuHystricothripinanoresultaserlaexcepción como lo postulan Mound & Palmer (1986). Estos
ydelos 13 génerosquelaconstituyen solamentedos mismos autores señalan que en el género
tienenmásdetresespeciesdescritas,Actinothripscon Zeugmatothrips las especies parecen estar bien
definidas, a pesar de que se han descrito en
publicacionesprácticamenteindependientescadauna
deellasalolargodecasimediosiglo(Soto-Rodríguez
'Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica. Apartado &
Retana-Salazar2001, enprensa).
2060,SanJosé,CostaRica. E-mail:[email protected]
2MuseodeInsectos,UniversidaddeCostaRica.Apartado2060, Elhallazgorecientededosnuevasespeciesde
San Pedro,CostaRica. E-mail: [email protected] Zeugmatothrips en Costa Rica motivó retomar la
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revisión de literatura tanto de este género como de página): Se utilizaron 20 caracteres para el análisis.
géneros cercanos, y la elaboración del presente Uno de ellos la biogeografía, interpretando las
trabajo referente a la filogenia de las especies del distribuciones bajo la "regla de sucesión" (Hennig
grupo, debido a la panbiogeografía del grupo 1966; Ashlock 1974; Wiley 1981) con lo cual se
(Morrone & Crisci 1995). ordenaron las distribuciones. El resto son caracteres
BiOLOGÍADEZeugmatothríps:EnZeugmatothrips morfológicos referentes a setas, pelta, forma de la
es prácticamente imposible obtener recolectas cabeza y quetotaxia de las principales setas de la
numerosas e inclusive, las especies más comunes cabeza. Los únicos caracteres que se consideraron
comoZpríesnerisonhalladasdeespécimenenespécimen desordenadosenelanálisisfueronlosreferentesalos
en material vegetal muerto. En el género 15 especies patronesdecoloracióndelasantenasypatas. Eneste
son aladas (macrópteras) en tantoque sólo tres son trabajo como en anteriores, se evidencia que los
ápteras o micrópteras {bennetti, pallidulus y caracteres que los taxónomos han tomado como de
gerardoi) y posiblemente carecen de buena importanciafílogenéticapornomostrarconvergencias,
movilidadcomosucedeconlamayoríadelosthrips. como porejemplo la pelta (Mound & Palmer 1986)
Según algunos autores, es posible que se presente tambiénevidencianpatroneshomoplásicos,porloque
cópula durante el estado de "pupa" como sucede una inferencia fílogenética fundamentada en estos
con algunos thrips europeos. Se hipotetizaque este caracteres sin el respectivo análisis es muy riesgosa.
comportamiento junto con la poca movilidad y la Otros caracteres que supuestamente no tienen
estructura difusa de la población pueden estar importanciataxonómicaporsusimpleza,podríanser
relacionadosconel patrónde especiescon ámbitos mejores indicadores de los linajes (como también
pequeños de Zeugmatothrips, lo que contrasta con sucedeconlasespeciesdelgéneroExophthalmothrips)
otrosthrips(Bournier 1956; Kiester& Strates 1984; (Retana-Salazar 1998).
Mound & Palmer 1986). Biogeografía (característica 1 de la matriz):
Se tomaron en cuenta las diversas áreas en donde
aparecen estos thrips y asumiendoque sucentrode
MATERIALES Y MÉTODOS origenydispersiónesSudamérica,setomóéstaárea
comoelestadoplesiomórfico, seguidoporTrinidad
Para el presente estudio se utilizó el progra- quesehallacercanaaSudamérica,pasandoluegoa
ma PAUP 3.1.1. en la opción heurístico, se aplicó Centroaméricayporúltimo aNorteamérica, donde
luego el análisis de consenso estricto y el método seencuentralaespeciehispidus, oriundadeMéxico.
deequiprobabilidadpropuestoporBrooks&Wiley Ornamentación de la cabeza (característica 14): A
(1987)fueaplicadoalastipologíasobtenidasycon pesar de que Mound & Palmer (1986) consideran
base en el resultado de mayor equiprobabilidad se que es poco probable polarizar esta característica,
eligieron los arreglos filogenéticos más afines Se se observa que la reticulación se presenta en las
.
aplicó luego laopción de peso de caracteres exclu- especiesescogidas como grupoexterno. Porloque
yendo los caracteres no informativos, el cual se re- se ha considerado la reticulación como el estado
pitió hasta que los pesos estuvieran estables (sólo plesiomórfico de la característica. Forma de la
fue necesario una vez el uso de este método) y el cabeza (característica 13): Característica cuyo uso
resultado topológico del mismo. Inicialmente se le Mound ha criticado en varios grupos (Palmer &
dioatodos loscaracteres igualpesoy seordenaron Mound 1985;Mound&Palmer 1986). Sinembargo,
utilizando lasespeciesdel géneroAzeugmatothrips la revalida tácitamente en su último trabajo
como grupo externo. Se incluyó en el análisis la monográficoydescriptivode losthripsdeCentroy
únicaespeciedelgéneroCyphothrips,debidoaque Sudamérica (Mound & Martillo 1996). En este
éstaesmuysimilaralasespeciesdeZeugmatothrips grupoparece serquelacabezasubigualenlongitud
ysuúnicadiferenciadepesoeseldimorfismosexual y ancho es lacaracterística plesiomórfica, en tanto
que presenta y los cilios accesorios, que son con- que lacabeza largaes el estado apomórfico.
vergentes en muchos grupos. Se consideraron los Pterotórax (característica 19): Se haconsideradoel
estados multiestadocomopolimorfismosde lases- desarrollodelasalas,característicaque nosehabía
pecies. tomadoencuentaantes.Seconsideraplesiomórfico,
Estado de los caracteres (Tabla I en la sgte. la presenciade alas bien desarrolladas.
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FilogeniaZeugmatothrips: Retana-Salazar,A.P. & G.A. Soto-Rodríguez
fc
Gayana65(2), 2001
Quetotaxiade lacabeza(características 7, 8 y segmentoVI,porloquesetomóesta últimacondición
20): Se involucrandoscaracterísticas: lalongitudde como laapomorfía.
las setas, donde parece ser que la condición
plesiomórficaes"setasdorsalesmediasypostoculares
cortas"(Mound& Palmer 1986);ylaposicióndelas RESULTADOS YDISCUSIÓN
mismas, donde "setas separadas ampliamente entre
sf' seríaelestadoplesiomórfico. Análisis de caracteres: Como lo exponen
Quetotaxia de las antenas (características 10, Gauld&Mound(1982)yMound(1994),Thysanoptera
11 y 12):Aunque algunos autores indicanque puede es un grupo altamente homoplásico donde es
habervariacionesintraespecíficasenestecarácter,los particularmente sencillo encontrar caracteres
especímenes de las especies gerardoi y verae, convergentesyreversos.Losparalelismosparecenser
recolectados en Costa Rica en diversas localidades, menos frecuentes. Sin embargo, un ejemplo de esto
indicanqueestecarácteresestable. Porestarazón,se último puede ser el de las especies del género
haconsideradocomoplesiomórficolassetasmayores Elaphrothrips en América del Sur, ya que éstas son
múltiples, en tanto que las setas menores y las muy diferentes de las que existen en el resto de
individuales se han considerado apomorfías. Conos AméricadelNorteyAméricaCentral,estoaúnnose
sensoriales de las antenas (característica 9): Se ha comprobado y es necesario hacer estudios
presentandosocuatroen lossegmentosIII-IVdelas profundos de filogeniaparadeterminarlo.
antenas. Se considera plesiomórfico la presencia de Por otra parte, es fácil encontrar ejemplos de
cuatrodeellos(Mound&Palmer 1986).Pelta(Tergito característicasconvergentesdentrodelgrupo,estoes
abdominal I) (características 5, 6 y 18): Este tergito particularmente fácil en el grupo Tubulifera. Un
está reducido en tamaño en Phlaeothripidae, por lo ejemploclarodeelloson loslinajes separadosenlos
que se conoce como pelta. La comparación con el que se halla convergencia en el número y forma de
grupo extemo indica que la presencia de una pelta los conos sensoriales de los segmentos III-IV de la
amplia y con dos pares de setas es un estado antena.Igualmente,sonconvergenteslascaracterísticas
plesiomórfico.Igualmente,seconsideraplesiomórfico de ornamentación de numerosos géneros. Así por
una pelta entera o dividida bien desarrollada. Se ejemplo, son muy similares las ornamentaciones del
consideraalapeltaenteracomoplesiomórficaantela género Zeugmatothrips y la mayoría de los géneros
peltadividida(Mound & Palmer 1986). de Glyptothripini. Estaes una de las razones porlas
Setas de los tergos (características 2, 3 y 4): cuales es posible que los géneros de esta última
Mound&Palmer(1986)consideranaestassetascomo subtribu estén mal definidos, tal es el caso de
unconjuntodetresplesiomórficalacombinación2.2.3 OrthothripsyEschatoihrips,loscualesparecenserel
yapomórficalacombinación 1.1.2. Sinembargo, no mismogénero (Mound 1977).
seconocedeunorigenconjuntodeestassetas,porlo LascaracterísticasdeZeugmatothripsmuestran
queesmejorconsiderarlasporseparadoencadatergo, unpatróndealtahomoplasia,comoenlamayoríade
aunque manteniendo la polaridad establecida con loscasosdePhlaeothripidae.Delas20características
respectoalgrupoexterno,así2esplesiomórficoa 1 y escogidas, 10 presentan un patrón de convergencia,
3 a 2. dos de ellas son reversas y dos corren como
Colordelasantenasylaspatas(características desordenadas.
15y 16):Semanifiestanvariospatronesdecoloración A pesarde esto, las características mantienen
deestasestructuras, loscuales varíancasi deespecie consistencia y aunque fueron analizadas como
aespecie.Porestarazónsehatomadoencuentapero homoplasias fuertes (MacClade 3.1), justifican el
se han manejado como caracteres desordenados en agrupamiento de especies dentro del género. Por
vistadelaimposibilidaddeestablecerunapolarización ejemplo,lacaracterística5mantieneconsistentemente
clarade los mismos. al grupo de especies cinctus, borgmeieri, peltatus,
Modificacióndel abdomen(característica 17): gracilisypallidulus;estacaracterísticareapareceen
Se presenta habitualmente en las especies de otrasección del cladograma uniendo a las especies
Zeugmatothripslossegmentosabdominalesdelados hispidus y gerardoi, algo similar sucede con la
paralelos y continuos; mientras que únicamente la característica 9 que reúne a las especies dorsalis,
especieveraemuestraunadiscontinuidadapartirdel cinctus, borgmeieri, peltatus, gracilis, pallidulus y
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Filogenia Zeugmatothrips: Retana-Salazar,A.P. & G.A. Soto-Rodríguez
bennetti, donde esta últimaespecie parece no estar longitud = 81, c.i.= 0.506, h.i.=0.568. El consenso
muy emparentada con las demás, esta misma (Fig. 1) de los 2.340 arreglos da por resultado una
característica reaparece en el grupo de especies politomía total del grupo (c.i. (Rohlf)= 0.262), en
gerardoi, hispidas, hoodi, verae, priesneri y lacual se agrupan enformapolitómicatambién los
bispinosus. Esto se repite con las características 1, grupos establecidos bajolarestricción. Estoparece
2, 3, 4, 7, 10, 11, 12, 18 y 19, lo que justifica un indicar que la inferencia acerca de la evolución y
valor alto en el h.i., y en el r.i., mientras que se especiacióndeestegénerodebehacersecon mayor
manifiestaen unareducción del c.i. cuidado, ya que puede guiarnos hacia errores de
SupuestosplanteadosporMound&Palmer interpretación filogenética, que pueden tener
(1986): Estos autores establecen que la evolución repercusiones tanto en la clasificación como en el
deestegénerodebehaberinvolucradouneventode estudio de sus especies.
especiacióntempranaquelasdividióendosgrupos: Zeugmatothrips mumbaca, un problema de
el grupo priesneri y el grupo ductus, el primero clasificación: En la literatura se cita una especie
predominantemente del norte y el segundo del sur. particularmente singular dentro del género
Dentro del grupo norte se distingue una vicariante Zeugmatothrips: la especie mumbaca de Brasil
formada por las especies (mumbaca (bennetti + descrita por Hood. La referenciade estaespecie es
hoodi) {bispinosus + priesneri)). Otros eventos solamente la serie tipo constituida por nueve
pueden estar más localizados, como el de las tres hembras y siete machos. Como lo señalan Mound
especies peruanas ((annulipes+badiipes+ & Palmer (1986), esta especie es particular debido
badiicornis)(niger+femoralis)). gracilis del norte alaestructurayquetotaxiadelapelta,ademásdela
de Brasil debe serlaespeciehermanade lasdel sur estructurade lacabezaylaquetotaxiade lamisma.
deBrasil(gracilis(pallidulus+peltatus))ehispidus Laespecie mumbaca constituye un linaje separado
de México debe ser la especie hermana de las delrestodelasespeciesdeZeugmatothripsyconla
restantes especies. Estas hipótesis fueron lanzadas presenciadecaracteresplesiomórficosconrespecto
sin un análisis cladístico, por lo que en este trabajo alrestode lasespeciesdelgénero. Posiblemente, el
se someterán aprueba. haber mantenido esta especie dentro del género ha
Análisis filogenético: Se realizó para las obligado a unadefinición genéricaambiguaque se
especies incluidasenlosgénerosAzeugmatothrips, traduceenpodersepararlosgénerosZeugmatothrips
Zeugmatothrips y Cyphothrips, se obtuvo como y Azeugmatothrips solamente por la presencia o
resultado que la posición de Cyphothrips dorsalis ausenciadetresocuatropelosaccesoriosenlasalas.
era dudosa como grupo externo, lo que podría Esta característica, si bien es válida desde el punto
enturbiar el análisis de una matriz que de por sí es devistataxonómico, espeligrosadesde elpuntode
complicada por la cantidad de homoplasias. Se vistafilogenético, yaqueesdeoficioconocidoque
determinó que de los 20 caracteres utilizados en el los pelos accesorios son de las características más
análisis, 10 de ellos muestran comportamiento variables y de lasquepresentan mayorfacilidadde
homoplásico a lo largo de la topología descrita. reversión y convergencia dentro de todos los
Laposición inciertade Cyphothripsdorsalis Phlaeothripidae(Johansen 1982;Mound&Marullo
obligaaconsiderarlo dentro del grupo de estudio y 1996). Estose veempeoradoalencontrardentrode
se determinó como grupo externo al género Zeugmatothripsespeciesápterasodealasreducidas
Azeugmatothrips, el cual se mantiene en una (bennetti y gerardoi).
posición externaa las especies de Zeugmatothrips. Pareceserqueparaseguirunorden lógicoen
sobre todo porlas características de lapelta. Como laclasificacióntendienteaqueéstaseapeguemása
lo señalan Mound & Palmer (1986), éstas parecen lafilogeniayconservemenosdudas,seríaconsiderar
serlascaracterísticasmásconsistentesdentrodeeste a la especie mumbaca en un género aparte y
grupoparalaseparacióndetaxones. Enespecial, la monotípicoquemanifiestaunaposición intermedia
quetotaxia de esta estructura parece no converger entre los caracteres que definen con claridad a los
con facilidad en este grupo de especies. génerosAzeugmatothripsyZeugmatothrips.
Al analizar la matriz bajo la restricción de Otra posible solución igualmente útil será
los supuestos de Mound & Palmer (1986), se considerar a los géneros Azeugmatothrips y
obtienen2.340árbolesigualmenteposiblesconuna Zeugmatothrips como uno solo, dividido en tres
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Gayana 65(2), 2001
teeugrriatothripsobrieni
A.rectus
Zeugmatothripsmurnbaca
Cyphothripsdorsali3*
Z.c1nctU3
Zpeltatus
Z.borgmeleri
Z.gracflis
Zpallldulus
2bennetH
Z.badiltornil
Zannulipes
Zniger
Z.badiipes
ZfemoraUs
Zbispiriosus
Zpriesneri
Zverse
Zhoodl
Z.hlspldus
Zgerardol
Figura 1. Árbol de mayorparsimonia resuelto mediante el análisis de Dmáx (equiprobabilidad) (Brooks & Wiley
1987).
Figure 1. Parsimonious tree with the Dmax/analysis (Brooks & Wiley, 1987)
subgéneros Zeugmatothrips (Azeugmatothrips) con deubicaciónambiguaentrelasespeciesinvestigadas,
dos especies conocidas, Zeugmatothrips {murnbaca) por lo que se incluyó dentro del grupo de estudio.
con una única especie y Zeugmatothrips Esta se muestra cercanamente emparentada con el
{Zeugmatothrips)con 17 especiesconocidas. grupo de especies cinctus-borgmeieri-peltatus-
Cyphothripsdorsalis.unafalsedadtaxonómica gracilis-pallidulus. Lapreguntaes,quéhahechoque
y fílogenética: Es interesante que Mound & Palmer lostaxónomosmantenganestaespeciecomoungénero
(1983. 1986) no consideren a este género entre los separado.Alparecer,laúnicajustificaciónalrespecto
parientes cercanos de Zeugmatothrips, ya que si se parece serlapresenciade dimorfismo sexual, que se
analizanlascaracterísticasqueestos mismos autores manifiesta en los machos con la presencia de dos
proponen para emparentar a Saurothrips, lóbulos torácicos, que son característicos de muchas
Azeugmatothrips y Zeugmatothrips son compartidas especiesenotrosgénerosyquenohansidoseparados
por Cyphothrips dorsalis, como se evidencia en el porestas razones.
trabajopresentadoporMound& Marullo(1996). Lo Enconsecuencia,manteneraestaespeciefuera
lamentable de estos extensos trabajos es que al ser delgéneroZeugmatothripsesequivalenteamantener
puramente taxonómicos, lo único que priva es el alasavesfueradelosreptiles,esdecir,unaexcelente
criterio subjetivo de los autores, en cuanto a la formadeconservarunaclasificaciónartificial,muya
definicióndetaxones. gusto de los taxónomos y posiblemente muy alejada
Por razones expuestas con anterioridad se de larealidadfilogenéticadel grupo.
consideró a Cyphothrips dorsalis como una especie
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Filogenia Zeugmatothrips: Retana-Salazar,A.P. & G.A. Soto-Rodríguez
AnvgmiKXfinpsoórwr» A*<mgm**xf>riptoóneru • AtevgmiKXtinpsobn+fii
Arectus A/vcto .Arectus
Zeug^rujoe^rrpsrrwmbéc* ZevgrnMtXhnpsmutnbecs •ZeugmHottwspmumbtcé
ZQZppoeAnXotiaftvtusrsrpsdoru/ii• CZZfparenpAcntotrtuunssnpsdornk*' ——iMii r'——ZpQZepafAnooditíñuanspsdortjjrs
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Arectus c:Aieugmtíoltinpsoónfii Arectus
ZCZ*yooprghtrodnttuf¡isoncpñsrdrposrmuUunmt'uct i '—ZCeyrupengcomtttuftsiorlffaindposrumJvimsb'»CM ZZCeoyvnpgchmotttuJhsDntpntrrdporssjmJuismb'éCé
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Zp+Zini L-J\yr--ZZpg*r#exatl<iJsu3 Zpeftous
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Z¿u¿»p*s •ZCuaupes
CAf»vgm*JD&npsobneru CAieugmnothnpsobnen.
»AievgmáKXhnpstbneni Arectus Arectus
'Arectus Zeugmstoefírtpsmumbtcs ZevgrriAioerinpsmvmtHC*
•ZevgrrMoftrpsmumbéCM CypMtinpsdorssJn• 1 CyphcttínpsdorsMJrs
nCypho&npsdor%*/<i' Zonavs I i Zortctus
Zanctus Zborgrneten Lj f"Zgrtolrs
ZgnaJis ZpmmTta \fl"ZptfioWvs
Zpé/litíulus Zgrtalis |r»Zborgme+n
ZZpbeo/Ugtmu—srt ZZbpe*nneelo.) -\»ZZpbee/noinuesa
m—mZZtónennvrlt'epaes 4M| iZZ*bn*td»jutpieps*s —4,ip—ZZébfxitnuvJpiepses
Zbxfiipes p—Zbtdiicofnts
Hj.Zhtnortln
u.Zmgf
Zbásptnosus
XMi r—ZZp~n'eJs«n+n
•-Zper^rda
Figura 2. Abóles obtenidos en el análisis de las especies de Zeugmatothrips.
Figure 2. Trees obtained from analysis ofspecies ofzeugmatothrips.
125
Gayana65(2), 2001
El punto más discutible de esta observación comportamientoconvergente(homoplásico)dentro
es la ausencia de algunos caracteres para del análisis,conloquesepuedeasegurarconcierto
Cyphothripsenlamatriz,sinembargo,siseobserva grado de certeza que estos caracteres no están
con detenimiento, los caracteres que faltan son los alterando la interpretación filogenética de esta
concernientes a las setas tergales que Mound & especie.
Palmer 986)apuntancomoposiblementereversos Zeugmatothripsygruposinternos:Seobtienen
(1
(homoplásicos), locualevidenciacomorealeneste nueveárbolesde longitud69,c.i.=0.594,h.i.=0.493
análisis, por lo que poco podría estimarse su yg=-0.46(p>0.01).Estosarreglosdeterminanquela
presenciaparadefinirgruposdesdeelpuntodevista especiemumbaca se mantienecomoun linaje aparte
filogenético, luego la ausencia de caracteres de en todos los casos (Fig. 2), mientras que C. dorsalis
coloración corporal y de las patas, caracteres que permanece dentro del género Zeugmatothrips,
deben correrse en forma desordenada debido a la evidenciandounaparafiliaenlaclasificacióngenérica.
imposibilidad de polarización confiable de los Por su parte, el análisis de consenso estricto (fig. 3)
mismos,porlotantotampocoparecensercaracteres manifiesta falta de resolución sólo para las especies
muy informativos. borgmeieri,peltatus,annulipes,badiipes,badiicornis,
El único carácter importante que parece niger yfemoralis, para un 36.8% de no resolución
estarse perdiendo es el de los conos sensoriales de contra un 63.2% de resolución para las restantes
la antena que, aunque dentro del grupo genérico especies. Los estadísticos del consenso muestran un
parecen sostenerse, muestran un curioso c.i. (Rohlf)=0.938.
Strict
Azcugmatotíuipsobrtenl
— A.rectus
— Zeugmatotiirips nuimbaca
— Cyphothrips dorsalis*
— Z.clnchis
— Z.torgnieíeri
— Z.peltatus
— Z.gracüis
— Z.¡xiüidulus
— Z.bennetíi
— Zanniif/pes
— Z.badliix^
— Z.badilcornfs
— Z.Jemoralls
Z.nlgcr
—
—Z.blspdiosus
Z.priesneri
—
— Z.verae
Z.hoodi
—
Z.hlspktus
—
Z.gerardoi
Figura 3. Árbol de consensoestricto de nueve arreglos obtenidos.
Figure 3. Strict consensus of9 equally parsimonious trees obtained.
126
FilogeniaZeugmatothrips: Retana-Salazar,A.P. & G.A. Soto-Rodrk.il/
Hay grupos definidos dentro de AGRADECIMIENTOS
Zeugmatothrips, el primero es el constituido por
las especies (dorsalis, (cinctus,
Agradecemos a Julián Monge-Nájera,
(borgmeieri+peltatus, (gracilis, pallidulus) )))
dondeborgmeieriypeltatusresultanpolitómicas William G. Eberhard y Paul Hanson de la Es-
alefectuarelanálisisdeconsensoestricto, debido cuela de Biología, por los comentarios y suge-
aque laposición de estas especies noquedabien rencias al manuscrito.
resueltaen el análisis inicial. El análisis de Dmáx
(Brooks & Wiley, 1987) demuestra que esta
BIBLIOGRAFÍA
politomía se soluciona quedando de la siguiente
forma (borgmeieri,(peltatus,(gracilis,
pallidulus))). La inclusión de la especie dorsalis Ashlock, RD. 1974.The uses ofcladistics. Ann. Rev.
en este grupo es indicativo de que la existencia Ecol. Syst. 5:81-99.
del género Cyphothrips es tan solo una mala Bournier. A. 1956. Contribution á letude de la par-
thenogeneses des Thysanopteres et sa
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siendo al parecer una descripción genérica Brooks, D.R. &E.O. Wiley. 1987. EvolutionandEn-
totalmente tipológica. tropy. Wiley and Sons Publication. USA. p.
Por su parte, la especie bennetti se 325.
manifiesta como la especie hermana de dos Gauld, I.D. & L.A. Mound. 1982. Homoplasyandthe
delineationofholophyletic generain some in-
grupos bien definidos en el consenso estricto y sect groups. Syst. Entom. 7:73-86.
que tiene una parición conjunta del 100% Hennig, W. 1966. Phylogenetic Systematics. Univer-
utilizando el consenso de "majority rule sity of Illinois Press. Urbana.
consensus". El primero de estos grupos está Johansen, R.M. 1982. ElgéneroElaphrothripsBuffa,
constituido por las especies (annulipes + 1909 (Thysanoptera: Phlaeothripidae) en el
continente americano; su sistemática,
badiipes, (badiicornis +femoralis + niger)), éste evolución, biogeografía, ecología y biología.
es el grupo de especies que manifiesta mayor Monogr. Inst. Biol. Univ. Nal.Autón. México.
problema de resolución, ya que no se resuelven N°. 1:1-267.
lasespeciesannulipesybadiipes, comotampoco Kiester, A.R. & E. Strates. 1984. Social behaviour
la tricotomía badiicornis + niger + femoralis. in a thrips from Panama. J. Nat. Hist. 18:303-
314.
El análisis de determinación de la Dmáx Morrone, J.J. & J.V. Crisci. 1995. Historical bioge-
demostró que la forma más parsimoniosa de ography: Introduction to methods.Annu. Rev.
resolución de estos grupos es la siguiente Ecol. Syst. 26:373-401.
(badiipes (annulipes (niger (badiicornis Mound. L.A. 1977. Species diversity and the system-
atics of some New World leaf litter
femoralis)))).
Thysanoptera (Phlaeothripinae:
El grupo restante está perfectamente Glyptothripini). Syst. Ent. 2:225-244.
definido y está constituido por las especies Mound. L.A. 1994. Homoplasy and the systematics
(bispinosus, (priesneri, (verae, (hoodi, (hispidus, of phlaeothripine Thysanoptera. with a new
gerardoi))))). Lo más notable en este grupo de short-tubed Australian Urothripinae. CFS
178:21-25.
especies es que la especie hispidus es hermana Mound. LA. & J.M. Palmer. 1983. The generic and
de la nueva especie gerardoi, ambas muy tribal classification of spore-feeding
emparentadas con hoodi. Esto contraviene la Thysanoptera (Phlaeothripidae:
suposición de Mound & Palmer (1986) con Idolothripinae). Bull. Br. Mus. Nat. Hist.
respectoalparentescodeestaespeciecongracilis Mound,46L(A1.):&1-1J7.4M.. Palmer. 1986. Patterns of spe-
de Brasil, esto parecía extraño por la separación
ciation in Neotropical spore-feeding thrips of
geográfica; sin embargo, la única forma de estar the genus Zeugmatothrips (Insecta,
seguros de esto es mediante un análisis riguroso Thysanoptera, Phlaeothripidae). Amazoniana
que en este caso demuestra que, como era fácil 9 (4):581-594.
de suponer, la especie del norte estaría Mound. L.A. &R. Marullo. 1996. ThethripsofCen-
mayormente emparentadacon aquellas del istmo tsreacltaa:nTdhSyosauntohpAtmeerrai)cMa:emA.nEInnttormoodulc.ti4o8n7(pI.n-
centroamericano que con las de Brasil.
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Palmer, J.M. & L.A. Mound. 1985. New World Soto-Rodríguez,G.A. &A.P. Retana-Salazar. 2001.
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Fechade recepción: 20.04.00
Fechade aceptación: 05.09.01
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