EPHE, ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES THESE pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L’ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Ecole Doctorale 472 : Ecole Pratique des Hautes Etudes Mention : Systèmes Intégrés, Environnement et Biodiversité Feu, climat et forêts subalpines dans les Alpes à l’Holocène Présentée et soutenue publiquement par Olivier Blarquez le jeudi 9 juin 2011 Jury : Yves Bergeron (Professeur, Université du Québec, Canada) Examinateur Gudrun Bornette (Directeur de Recherche, CNRS, France) Examinateur Christopher Carcaillet (Directeur d‘Etudes, EPHE, France) Directeur de thèse Marco Conedera (Directeur de Recherche, Instit. Féd. Suisse) Rapporteur Daniel G. Gavin (Professeur, Université de l‘Oregon, USA) Rapporteur Roger Prodon (Directeur d‘Etudes, EPHE, France) Examinateur 2 A ma grand-mère 3 4 Sommaire AVANT-PROPOS ..................................................................................................................................................... 9 INTRODUCTION GENERALE ................................................................................................................................... 11 INTRODUCTION ..................................................................................................................................................... 13 MATERIEL ET METHODES ........................................................................................................................................ 18 Macrorestes et paléoécologie ..................................................................................................................... 20 Macrocharbons et régimes d’incendies ....................................................................................................... 23 Datations isotopiques .................................................................................................................................. 24 Analyses des données .................................................................................................................................. 27 RESULTATS ET DISCUSSION ...................................................................................................................................... 32 Présence des arbres dans l’étage subalpin au début de l’Holocène (Chapitre 1) ........................................ 32 La richesse spécifique des écosystèmes subalpins est liée aux feux et aux précipitations (Chapitre2) ....... 35 Modélisation du comportement des espèces subalpines face aux incendies (Chapitre 3) .......................... 38 Pourquoi calibrer les influx de macrorestes ? (Chapitre 4) .......................................................................... 39 L’écodiversité subalpine est maximale durant la période 8000-5500 cal BP (Chapitre 5)........................... 42 CONCLUSION ET PERSPECTIVES ................................................................................................................................. 45 Origine des forêts subalpines....................................................................................................................... 45 Feux, climat et seuil de résilience des écosystèmes ..................................................................................... 45 Taphonomie ................................................................................................................................................. 47 Prospective taxinomique ............................................................................................................................. 48 Changements planétaires ............................................................................................................................ 49 REMERCIEMENTS ................................................................................................................................................... 50 REFERENCES ......................................................................................................................................................... 50 CHAPITRE 1............................................................................................................................................................ 65 BLARQUEZ O, CARCAILLET C, MOURIER B, BREMOND L, RADAKOVITCH O. 2010. TREES IN THE SUBALPINE BELT SINCE 11 700 CAL. BP: ORIGIN, EXPANSION AND ALTERATION OF THE MODERN FOREST. THE HOLOCENE 20: 139-146. .......................................................................................................................................................... 65 ABSTRACT ............................................................................................................................................................ 67 INTRODUCTION ..................................................................................................................................................... 68 MATERIAL AND METHODS ...................................................................................................................................... 69 Study Site ..................................................................................................................................................... 69 Sampling ...................................................................................................................................................... 69 Macroremain identification, analysis and zonation .................................................................................... 70 Dating .......................................................................................................................................................... 70 RESULTS .............................................................................................................................................................. 71 Stratigraphy and Chronology....................................................................................................................... 71 5 Vegetation history ....................................................................................................................................... 71 Comparisons with fire, climate and, archaeological chronologies .............................................................. 72 DISCUSSION ......................................................................................................................................................... 73 An exceptional presence of trees at the beginning of the Holocene ........................................................... 73 Middle to late-Holocene vegetation changes .............................................................................................. 74 Presence of Larix decidua woodland ........................................................................................................... 76 CONCLUSION ........................................................................................................................................................ 76 ACKNOWLEDGEMENTS ........................................................................................................................................... 77 REFERENCES ......................................................................................................................................................... 77 CHAPITRE 2............................................................................................................................................................ 87 BLARQUEZ O, BREMOND L, CARCAILLET C. 2010. HOLOCENE FIRES AND A HERB-DOMINATED UNDERSTOREY TRACK WETTER CLIMATES IN SUBALPINE FORESTS. JOURNAL OF ECOLOGY 98: 1358-1368. ............................. 87 SUMMARY ........................................................................................................................................................... 89 INTRODUCTION ..................................................................................................................................................... 90 MATERIAL AND METHODS ...................................................................................................................................... 91 Site description: Lago Perso ......................................................................................................................... 91 Sampling, dating and calculation of the age-depth model.......................................................................... 92 Charcoal analysis and the fire history reconstruction.................................................................................. 92 Plant community composition: the macrofossil analysis ............................................................................. 94 Rarefaction analysis: a richness index ......................................................................................................... 94 Independent climate proxies ....................................................................................................................... 95 RESULTS .............................................................................................................................................................. 95 Stratigraphy and chronology ....................................................................................................................... 95 Fire history ................................................................................................................................................... 96 Vegetation history ....................................................................................................................................... 97 Plant population dynamics .......................................................................................................................... 98 Richness E(T ) variations .............................................................................................................................. 98 n Comparison of vegetation, climate, fire and human activity ...................................................................... 98 DISCUSSION ......................................................................................................................................................... 99 The paradox of a Larix-dominated forest associated with a medium fire frequency .................................. 99 Vegetation, richness and fire dynamics ..................................................................................................... 101 Is the Iron Age equivalent to the Fire Age? ................................................................................................ 101 Climate change through time .................................................................................................................... 102 CONCLUSION ...................................................................................................................................................... 103 ACKNOWLEDGEMENTS ......................................................................................................................................... 103 REFERENCES ....................................................................................................................................................... 103 FIGURE CAPTIONS ................................................................................................................................................ 110 6 CHAPITRE 3.......................................................................................................................................................... 117 BLARQUEZ O, CARCAILLET C. 2010. FIRE, FUEL COMPOSITION AND RESILIENCE THRESHOLD IN SUBALPINE ECOSYSTEM. PLOS ONE 5: E12480. ..................................................................................................................... 117 ABSTRACT .......................................................................................................................................................... 119 INTRODUCTION ................................................................................................................................................... 120 RESULTS ............................................................................................................................................................ 121 Cumulated macroremain influxes in relation to fire .................................................................................. 121 Species behavioral response to fires .......................................................................................................... 121 Modeling succession patterns ................................................................................................................... 122 DISCUSSION ....................................................................................................................................................... 123 Pre- and post-fire plant behavior ............................................................................................................... 123 A plant-fire functional interaction ............................................................................................................. 125 Conclusion .................................................................................................................................................. 126 MATERIAL AND METHODS ..................................................................................................................................... 126 Study sites .................................................................................................................................................. 126 Plant macroremains analysis, dating, and age-depth modeling ............................................................... 127 Fire reconstruction ..................................................................................................................................... 128 Superposed epoch analysis (SEA) ............................................................................................................... 128 ACKNOWLEDGMENTS ........................................................................................................................................... 129 REFERENCES ....................................................................................................................................................... 129 FIGURE CAPTIONS ................................................................................................................................................ 135 CHAPITRE 4.......................................................................................................................................................... 139 BLARQUEZ O, CARCAILLET C, ELZEIN T, ROIRON P. ACCEPTED IN THE HOLOCENE. CALIBRATED NEEDLE ACCUMULATION RATE MODEL-BASED RECONSTRUCTION OF PALAEO-TREE BIOMASS REVEALS AN ECOLOGICAL SHIFT AT 2600-2000 CAL YEAR BP IN THE SUBALPINE BELT. .............................................................................. 139 ABSTRACT .......................................................................................................................................................... 141 INTRODUCTION ................................................................................................................................................... 142 MATERIALS AND METHODS .................................................................................................................................... 143 Study area .................................................................................................................................................. 143 Macroremain trap design .......................................................................................................................... 144 Palaeoecological study design ................................................................................................................... 145 Statistical analyses .................................................................................................................................... 145 RESULTS ............................................................................................................................................................ 147 Needle Accumulation Rate (NAR) – basal area calibration ....................................................................... 147 Basal area reconstruction .......................................................................................................................... 147 Basal area-fire frequency relationship ....................................................................................................... 148 7 DISCUSSION ....................................................................................................................................................... 149 Calibrated NAR: a biomass proxy? ............................................................................................................ 149 Overestimation of Larix decidua abundance based on NAR ...................................................................... 150 Holocene biomass dynamics of the larch-cembra pine forests .................................................................. 151 CONCLUSION ...................................................................................................................................................... 152 ACKNOWLEDGEMENTS ......................................................................................................................................... 153 REFERENCES ....................................................................................................................................................... 153 FIGURE CAPTIONS ................................................................................................................................................ 159 CHAPITRE 5.......................................................................................................................................................... 165 BLARQUEZ O, CARCAILLET C. IN REVISION. HUMPED-BACK ECODIVERSITY CONTROLLED BY INTERMEDIATE FIRE FREQUENCY PEAKING BETWEEN 8000 AND 5500 CAL BP IN THE SUBALPINE ECOSYSTEM. .............................. 165 ABSTRACT .......................................................................................................................................................... 167 INTRODUCTION ................................................................................................................................................... 168 MATERIAL AND METHODS ..................................................................................................................................... 169 The study area ........................................................................................................................................... 169 Sampling design, age/depth models and bio-proxies analysis .................................................................. 170 Statistical analysis ..................................................................................................................................... 171 RESULTS ............................................................................................................................................................ 173 Species and environmental variables on the COIA .................................................................................... 173 COIA results: the pattern of macroremain assemblages ........................................................................... 173 Local Fire frequency and chronology versus taxa ...................................................................................... 174 Regional fire occurrence and climate history ............................................................................................ 175 DISCUSSION ....................................................................................................................................................... 175 The ecodiversity concept ........................................................................................................................... 175 Local fire frequency and ecodiversity ........................................................................................................ 176 Ecodiversity peaks during the early Holocene ........................................................................................... 176 What processes explain the reduction in ecodiversity? ............................................................................. 178 CONCLUSION ...................................................................................................................................................... 179 ACKNOWLEDGEMENTS ......................................................................................................................................... 180 REFERENCES ....................................................................................................................................................... 180 FIGURE CAPTIONS ................................................................................................................................................ 186 ANNEXE 1 ............................................................................................................................................................ 195 PROGRAMME KDFFREQ.M .................................................................................................................................. 195 ANNEXE 2 ............................................................................................................................................................ 199 CURRICULUM VITAE ............................................................................................................................................ 199 8 Avant-propos Cher lecteur, voici le résultat de ces 3 ans de thèse, de ces 253 000 macrorestes comptés, mais pas des quelques 100 000 cernes d’arbres comptés ni de la tonne de biomasse de buisson récoltée, car cela est une autre histoire… Passé ce bref bilan quantitatif je voudrais adresser mes remerciements à l’ensemble des personnes ayant compté dans ce travail. Pour commencer je tiens à remercier mon directeur de thèse, Christopher, pour son soutien, son encadrement, pour la liberté d’action qu’il m’a laissée, et surtout pour la formation scientifique qu’il m’a donnée. Je tiens à remercier les membres de mon jury les Professeurs Gudrun Bornette, Yves Bergeron et Roger Prodon et particulièrement mes deux rapporteurs les Professeurs Marco Conedera et Daniel Gavin. Je voudrais adresser un grand merci à l’ensemble du personnel du CBAE avec dans le désordre, Laurent, Lucie, Jean-Fred, Benoit, Paul, Adam, Thierry, Philipe, Walter, Chantal, Nicole, Laurent B., Laure, Isabel, Sarah, Sandrine, Fred, Loïc. Merci à tous ceux m’ayant accompagné sur le terrain, avec une mention spéciale à Brice, Laurence et Christian. Une mention spéciale à mes co-bureau successifs (promis je libère bientôt la place), Sandrine, Aurélie, Oriane et Sandrine. Bien sûr aux doctorants d’en face Thomas et Bérangère. Merci Tasneem et Thibault, travailler avec vous fut un réel plaisir. Alors voilà un grand merci à tous, ces trois années de thèse ont été agréables à vivre grâce à vous. Merci à toute l’équipe du bâtiment 4 et à tous les étudiants qui sont passés dans mes cours. Un grand merci aux amis de Montpellier et toujours dans le désordre, Louise, Léa, Vio, Vincent, Aimeric, Gaël, et tous ceux que j’oublie. Une mention spéciale à Julie et Jean-So (promis je viens à Dijon dès que j’ai fini d’écrire mes remerciements) et aux amis du Vaucluse avec dans le désordre UV, Fouine, Darko, Hervé, Pij, Anne-So et les autres. Un grand merci à la famille et la belle-famille, Véronique, Michel, Guillaume, Aurélie, Louis, Véronique, Lucie. Un merci spécial à Marie et Margot aussi. Je remercie Syrah de n’avoir pas encore déchiqueté ce manuscrit. Merci à tous ceux que j’oublie. Merci à toi lecteur. Alors comment ne pas finir ou presque sans remercier mes parents, pour faire court merci de m’avoir supporté depuis le début. Merci Julie, partager ma vie avec toi est la meilleure chose qui ne me soit jamais arrivée. 9 10
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