© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Fauna Austriaca: Webspinnen - zur Einführung (Arachnida, Araneae) K. THALER & B. KNOFLACH Abstract: The spiders of Austria: An introduction (Arachnida, Araneae). Comprehensive informa- tion about faunistics and distribution of spiders exists for the provinces Styria, Carinthia, Upper Aus- tria and Tyrol; for Dysderidae, Theridiidae, Araneidae, Tetragnathidae, Lycosidae, Gnaphosidae, Thomisidae and for some minor families respectively. Neither the coverage of databases nor state of knowledge allow a full catalogue of the spiders of Austria at present. Main changes in the spider systems followed in the faunistic literature are briefly outlined, i.e. the difference in views about the taxonom- ic significance of Uphistius and of the cribellates between SlMON (1892/1903) and CODDINGTON & LEVI (1991). An overview about the main spiders groups in Austria is given: Mygalomorphae (1 fam. [= fam- ily, -ies], Atypidae), Haplogynae (6 fam.), basal entelegynes (Eresidae, Zodariidae), Dionycha (10 fam.), Lycosoidea (4 fam.), Amaurobioidea/Dictynoidea (6 fam.), Orbiculariae (10 fam.). Alps-endemic species and boreo-alpine species contribute less than 5% to the total spider fauna. Many zoogeographi- cal and ecological questions, about glacial refugia, routes and mode of postglacial immigration, about factors governing recent distribution patterns and about the influence of man still are left without an- Key words: Araneae, Austria, fauna, spider families. Einleitung gie" von THALER & GRUBER (2003). Die grundlegenden Werke behandeln Tirol Webspinnen sind wie die Milben eine (AUSSERER 1867; KOCH 1876), Niederöster- „megadiverse" Gruppe der Gliedertiere und reich (KULCZYNSKI 1898) und die Nordost- in allen terrestrischen Lebensräumen abun- Alpen (WiEHLE & FRANZ 1954). Auch die dant und artenreich vertreten. Die ersten übrigen Erwähnungen in faunistisch-ökolo- Mitteilungen über Vertreter aus Osterreich gischen und taxonomischen Schriften sind sind schon früh erfolgt. PODA (1761) nennt zunächst spärlich, siehe die Literatur-Über- in den „Insecta Musei Graecensis" neun Ar- sicht von KRITSCHER (1955). So boten die ten, darunter zwei Neubeschreibungen. Die Spinnen noch für HOLDHAUS (1954: 311) exquisite Springspinne Phiheus chrysops, „ein trauriges Bild mangelhaftester faunisti- allerdings „ex Carniolia" stammend, ist scher Erforschung". Zwei Katalogwerke, Do- noch heute valide, während „Aranea wdna- LESCHALL (1852) und KRITSCHER (1955), in- wria" ein erstes unzweifelhaftes Synonym formieren über den jeweiligen Wissens- der durch ihre Lebensweise distinkten Was- stand. Erst seither hat, erleichtert durch den serspinne Argjwneta aquatica darstellt. Gebrauch von Bodenfallen bei faunistisch- SCHRANK (1781) erwähnt 22 Arten aus ökologischen Untersuchungen (STAMMER Niederösterreich, valide geblieben ist die 1949), eine intensive Nachbearbeitung ein- Zitterspinne Pholcus opiüonoides (Interpreta- gesetzt. Dabei ergab sich, dass für das Stu- tion nach KULCZYNSKI 1898: 13). Die wis- dium der Spinnen Österreichs, besonders senschaftliche Bearbeitung dieses For- des Alpenraumes, weiterhin elementare ta- schungsfeldes wurde dessenungeachtet nur xonomische Arbeit erforderlich ist: Kenn- zögerlich und in großen zeitlichen Abstän- zeichnung und Benennung der Arten und den fortgesetzt, siehe die historische Dar- deren Eingruppierung (THALER 1983; Mus- Denisia 12, zugleich Kataloge stellung der „österreichischen Arachnolo- TER 2001: 10). Die Zeit dürfte somit noch der OÖ. Landesmuseen Neue Serie 14 (2004), 357-380 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 1: System der DEUXlfiME PARTIE Spinnen nach SIMON (1892:61). Uphistiidae Classification et histoire des families Atypidae -1 Andere -j Mygalomorphae CLASSIFICATION DES AKAIGNEES Basale L'ontre des Araignees se dirtsc nature&emsnl en deux sousordred renienmot Araneomorphae 41 families. 3 1. Soos-ordre. ArtBeae Ihenpfcoue Haplogynae 1. Uphjsliida". 1. Avicnlariida;. 3. Alypidx. 1 Soo*<inlre. AnuicR «w Basale Entelegynae 1- Section. Cribellate 4. HypochUida;. 7> p 10. Eresidz. 5. Uloborida;. & Dictynidx. II. I Oionycha 6. Piectoidaj. 9. OEcobiito. f Section. EcribellaUB I Lycosoidea 13. Sicariidae. ii. Zodariida;. 31. Clubionida?. 13. LeptonelidiB. 23. Henuliidx. 33. Uroeteidx. Amaurobioidea 1154.. HOoidnroopuidrxsi.ito. 2254.. TPhheorIicdidiiKda.*. 3343.. APigsealcunriiddms.. Dictynoidea 16. Caponüte. 36. Archeldx. 36. Trecnaleidx. 17. Dysderida;. 27. Mimeüdx. 37. Lycosids. Uloboridae 18. Prodidomida;. 28. Argtopida;. 38. Senocslida:. 19. Drassidx. 29. Bradyuichida'. 39. Pertssoblemmaljda. 20. SlenocbilidtC. .10. Tbomisidx. U). Oijopite. S l~=3 Araneoidea 21. Pal|>imanida\ 31. Pialorida;. 41. Attldx. Abb. 2: System der Spinnen nach CODDINGTON & LEVI (1991), stark vereinfacht. nicht reif für eine „Fauna Austriaca" sein, risierung der Lebensräume der häufigsten die sowohl die „alten Schriften" sorgfältig Spinnenarten Mitteleuropas und der mit die- sen vergesellschafteten Arten. — Miscellanea wertend berücksichtigt wie die Besiedlung Faunistica Helvetiae 4, SZKF/CSCF, Neuchatel: der Großlandschaften von Osterreich durch 1-459. Spinnen und deren Besonderheiten ausge- HEIMER S. & W. NENTWIG (1991): Spinnen Mitteleu- wogen darstellt, als „result of the history of ropas. Ein Bestimmungsbuch. — Parey, Berlin, the area and its present ecological condi- Hamburg: 1- 543. tions" (MAYR 1965: 484). Umgekehrt hat KULLMANN E. & H. STERN (1981): Leben am seidenen die Zahl der einschlägigen ökofaunistischen, Faden: die rätselhafte Welt der Spinnen. — taxonomischen und biologischen Arbeiten Kindler, München: 1-300. auch über die Spinnen von Österreich Abkürzungen: CFA Catalogus Faunae längst ein Ausmaß erreicht, das zu Über- Austriae (KRITSCHER 1955). S = Artenzahl. sichten über einzelne Regionen oder Spin- Fotos (außer Abb. 56) und Bildbearbei- nen-Gruppen wenigstens als Arbeitsgrund- tung: B. KNOFLACH. lage bzw. Zwischenbericht herausfordert. Die folgende Darstellung ist somit nicht als eine Dokumentation des Wissensstandes ge- Faunistische Grundlagen dacht, sondern als Anregung und zur Ein- Ökofaunistische Übersichten liegen erst führung. für vier Bundesländer und, auf Basis des Schriftums nach dem CFA, für die folgen- Auswahl weiterführender Literatur: den Familien vor. Die Artenzahlen sind vor- BARTH F.G. (2001): Sinne und Verhalten: aus dem läufige Richtwerte. Leben einer Spinne. — Springer, Berlin ... To- kio: 1-424. Nordtirol (S = 683, THALER 1999b): THALER BELLMANN H. (2001): Kosmos-Atlas Spinnentiere Eu- (1991, 1993, 1995, 1997a, b, 1998, 1999a). ropas. 2. Aufl. — Franckh-Kosmos, Stuttgart: Osttirol (S > 360): KORER (2002). 1-304. Oberösterreich (S = 485): FREUDENTHALER FOEUX R. (1992): Biologie der Spinnen. 2. Aufl. — (2002, und dieser Band). Thieme, Stuttgart: 1-331. Kärnten (S = 536): KOMPOSCH & STEINBERGER (1999). HÄNGGI A„ STÖCKU E. & W. NENTWIG (1995): Lebens- räume mitteleuropäischer Spinnen. Charakte- Steiermark (S = 564): KROPF & HORAK (1996). 358 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 4: Liphistius bicoloripes ONO, er, ventral. Deutlich sichtbar die beiden Fächertracheen- Paare, die Spinnwarzen stehen weit vor dem Körperende. Herkunft wie Abbildung 3. Abb. 3: „Gliederspinne ", Liphistius bicolonpes ONO (Liphistndae) 9 . Deutlich zu erkennen die vorderen Tergite des Opisthosoma. Thailand, leg. SCHWENDINGER. Abb. 6: Liphistius sp., o, „Imponieren" bei Beunruhigung. Herkunft wie Abbildung 3. Abb. 5: Liphistius sp., 9, ventral, Spinnwarzen. Vordere mittlere Spinnwarzen vorhanden, Segmentierung des Opisthosoma auch nach den Spinnwarzen deutlich. Herkunft wie Abbildung 3. BUCHAR & THALER (1995,1997), THALER & Bu- wakei 927 (GAJDOS et al. 1999), Ungarn CHAR (1994, 1996): S = 75; Lycosidae. 725 (SAMU & SZINETAR 1999). KNOFLACH & THALER (1998): S = 71; Theridi- idae, Nesticidae, Anapidae, Mysmenidae. Wechsel der Ansichten über die THALER & KNOFLACH (2002): S = 32; Atypidae, Systematisierung Dysderidae, Leptonetidae, Oonopidae, Pholci- dae, Scytodidae, Segestriidae, Eresidae, Zodarii- Die zweite Auflage der „Histoire naturel- dae, Mimetidae. le des Araignees" (SIMON 1892/1895, THALER & KNOFLACH (2003): S = 68; Araneidae, 1897/1903) bedeutete einen Meilenstein bei Tetragnathidae, Theridiosomatidae, Uloboridae. den Bemühungen um das „natürliche Sys- THALER & KNOFLACH (2004): S = 123; Gnapho- tem" der Webspinnen und ist noch immer sidae, Thomisidae. das einzige Werk, das Schlüssel für die Gat- Für die Nachbarländer werden folgende tungen der Spinnen Orbis terrarum enthält. Artenzahlen genannt (ohne Berücksichti- Die 41 Familien verteilen sich auf zwei gung von Nachträgen): Schweiz 922 (MAU- Unterordnungen, die „Araneae verae" glie- RER & HÄNGGI 1990), Tschechische Repu- dern sich weiter in zwei Sektionen, Cribella- blik 830 (BUCHAR & RUZICKA 2002), Slo- tae und Ecribellatae (Abb. 1). Die Ecribella- 359 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at tae enthalten die Subsektionen Haplogynae Ihnen stehen die „modernen" Araneomor- und Entelegynae, letztere gliedern sich nach phae (Querkieferspinnen) mit labidogna- der Zahl der Tarsalklauen (SIMON 1914:116) then Cheliceren gegenüber (Abb. 18, 23). in Dionycha und Trionycha. Natürlich wur- Auf sie entfallen 94 Familien. den in der Folge weitere Familien unter- Auch die Untergliederung der Araneo- schieden; 62 bei GERHARDT & KÄSTNER morphae hat eine Neugruppierung erfahren. (1937/38), heute sind es 110 (PLATNICK Das Cribellum (Abb. 19) gilt nun als ein ur- 2003). Die Zunahme der Familienzahl er- sprüngliches, in den verschiedenen Ent- klärt sich teilweise durch Verschiebung in wicklungslinien wiederholt rückgebildetes der Rangstufe bereits bekannter Taxa. So hat Merkmal (LEHTINEN 1967; KRAUS 1975; das System von SIMON, mit Modifikationen, PLATNICK 1977). Überzeugend war in die- lange Jahre zur Orientierung verholfen. Die sem Zusammenhang die Übereinstimmung heute vertretene Auffassung der Großgliede- der Gattungen Uroctea (ecribellat, Abb. 20) rung unterscheidet sich davon radikal (Abb. und Oecobius (cribellat, Abb. 21) in „un- 2; CODDINGTON & LEVI 1991). widersprochen synapomorphen" Merkmalen Heute werden die altertümliche Merk- von Vulva, Analhügel, Mundwerkzeugen, male aufweisenden „Gliederspinnen", Liphis- Beutefang, Sperma-Aufnahme (GLATZ tiidae, als eigene Unterordnung (Mesothe- 1967; BAUM 1972), beide sind inzwischen in lae) den übrigen Opisthothelae mit endstän- einer Familie Oecobiidae zusammengeführt. digen Spinnwarzen gegenübergestellt (KRAUS Als Folge stehen die cribellaten Familien heute in den Teilgruppen der Araneomor- 1975; PLATNICK &. GERTSCH 1976; wie schon von POCOCK 1892 vorgeschlagen). Sie sind pha verstreut. Ebenfalls verschwunden sind äußerlich durch sichtbare und vollständige die „Trionycha". Es fällt auf, dass die Taxa Segmentierung des Opisthosoma und daher Haplogynae, Dionycha und Araneoidea in mittelständige Position der reich geglieder- den verschiedenen Systemen weitgehend ten Spinnwarzen markant gekennzeichnet beibehalten wurden. (Abb. 3-6). Die orthognathe Stellung der Cheliceren, der Besitz von zwei Paar Fächer- Die Großgruppen der tracheen und das untergliederte Kopulations- Spinnenfauna von Österreich organ der Männchen (KRAUS 1978) sind ple- siomorphe Ausprägungen, die getrennt in Die großen Gruppen sind in Österreich den beiden Untergruppen der Opisthothelae (wie allgemein) mit sehr verschiedenen Ar- erhalten geblieben sind. Die Reliktgruppe ist tenzahlen vertreten. In Europa fehlen Meso- heute nur in SO-Asien (SCHWENDINGER thelae (siehe oben) und „basale Araneomor- 1990a) bis Japan vorhanden. Sie leben in phae". Zu letzteren gehören neben anderen durch eine „Falltüre" (Deckel) verschlosse- Reliktformen die bizarren Hypochilidae aus nen, mit Signalfäden versehenen Erdröhren. USA und China, markant gekennzeichnet Ein Vertreter aus dem Karbon von Frank- durch den Besitz eines Cribellums, von zwei reich spricht für ursprünglich ausgedehnte Paar Fächertracheen und nahezu orthogna- Verbreitung (SELDEN 1996). the Cheliceren (PLATNICK 1977; FORSTER et al. 1987). Das S/N Gefälle in der Zahl der Die durch Reduktion der letzten Hinter- Spinnenfamilien und Arten hat bereits leibssegmente und damit Endständigkeit der BRISTOWE (1939: 104) in einer Tabelle do- Spinnwarzen (Abb. 8), also ein apomorphes kumentiert. Merkmal, charakterisierten Opisthothelae enthalten zwei nach dem Habitus verschie- Mygalomorphae: In Österreich nur drei dene Teilgruppen. Die Mygalomorphae Arten von „Tapezierspinnen" (Atypidae, (Längskieferspinnen) sind zunächst durch Gattung Acypus, Abb. 17, THALER & KNOF- plesiomorphe Merkmale ausgezeichnet, or- LACH 2002). Diese leben sehr verborgen, thognathe Cheliceren und zwei Paar Fä- unterirdisch, in selbstgegrabenen Erdröhren chertracheen (Abb. 7-9). Apomorphe bzw. Wohnschläuchen mit kurzem oberirdi- Merkmale betreffen die Ausbildung der schen Fangabschnitt (Abb. 11), Mindestalter Spinnwarzen und des er Kopulationsorgans der 9 9 acht Jahre, siehe KRAUS & BAUR (PLATNICK & GERTSCH 1976; KRAUS 1978). (1974). Zwei Arten berühren das Bundesge- 360 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 8: Calommata sp., 9, ventral. Spinnwarzen endständig, 2 Paare Fächertracheen, Cheliceren orthognath. Herkunft wie Abbildung 7. • *• Abb. 7: Calommata sp. (Atypidae), 9, drohend. Pleuralmembran sehr ausgedehnt, Bewegungsspielraum der Cheliceren enorm. Thailand, leg. SCHWENDINGER. Abb. 9: Calommata sp., 9, dorsal. Herkunft wie Abbildung 7. Abb. 10: Calommata sp., er. Sexualdimorphismus sehr ausgeprägt. Herkunft wie Abbildung 7. biet nur in Vorarlberg bzw. am Ostrand der gäisch, unter Steinen und in anderen Verste- Alpen, höchste Funde in 600 m, lediglich A. cken lebende „Vogelspinnen" (Theraphos- piceus (SULZER) ist entlang der Talfurchen ge- idae, Abb. 12). gen das Alpeninnere vorgestoßen, Fundhö- Weltweit (FlATNICK 2003) entfallen auf hen bis 900 m. Die Gattung weist eine dis- die Mygalomorphae ca. 2500 Arten in 15 Fa- junkte Verbreitung zwischen W- und O-Palä- milien (RAVEN 1985; GOLOBOFF 1993), dar- arktis mit anschließender Orientalischer Re- unter ca. 900 „Vogelspinnen", von denen gion auf, eine isolierte Spezies kommt im Os- viele als Terrarientiere begehrt sind (KLAAS ten der USA vor (SCHWENDINGER 1990b). Es ist nicht ausgeschlossen, dass bereits der Süd- 2003). Aus dieser exotischen Vielfalt sei we- abfall der Ostalpen weitere Formen beher- nigstens die bizarre, reliktär in SO-Asien bergt: hlemesia transalpina (DOLESCHALL) ausund SW-USA verbreitete Gattung Cydocos- „Friaul" (AUSSERER 1871) ist noch species in- mia (Ctenizidae) vorgestellt, bei deren Arten quirenda; DOFLEIN (1921: 317) will bei Bozen die hintere Abschrägung des Opisthosoma eine „Deckel- oder Minierspinne" (Ctenizal, als runder Schild entwickelt ist, der beim Nmesial) beobachtet haben. In Mittelmeer- Rückzug in die Wohnröhre diese hermetisch gebiet treten weitere Gattungen aus insge- schließt (Abb. 13-15; GERTSCH & FlATNICK samt sechs Familien hinzu (WUNDERLICH 1975). Nach KRAUS & KRAUS (1993) haben 1990), neben den „Falltürspinnen" auch epi- sich die streng orthognathe Stellung der 361 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 11: ein Monophylum, einbezogen sind nun Fangschlauch von noch Filistatidae („Cribellata") und Pholc- Atypus sp. idae („Trionycha") (PLATNICK et al. 1991). (Atypidae). Thailand, Doi Suthep, Februar Die „einfachen" Kopulationsorgane ihrer 1987. era (Bulbus „birnenförmig", Palpentarsus wenig modifiziert, Abb. 24) werden als ab- geleitet angesehen, entstanden durch Fu- sion der Tastersklerite (KRAUS 1978). Auch die 9 Geschlechtsorgane sind „einfach" (Abb. 23), mit Einführungsöffnung[en] im Bereich der Epigastralfurche, ohne besonde- re Sklerotisierung und ohne separaten Be- fruchtungsgang (Epigyne; WlEHLE 1967). Von exotischen Arten wurden jedoch sehr abweichende und komplexe Strukturen be- schrieben (FAGE & MACHADO 1951; BUR- GER et al. 2003). Die Funktion der Kopula- tionsorgane wurde besonders an Pholcidae Cheliceren (Abb. 8) wie .mch Lihidogna- untersucht (HUBER 1994, 1995, UHL 1994). thie aus einer ursprünglichen „plagiogna- Es handelt sich überwiegend um ver- then" Schrägstellung entwickelt. Schon der steckt, bodennah, in der Förna, im Spalten- enorme Bewegungsspielraum der Cheliceren system von Schutt, in Ritzen des Substrates von Calomrruua (Abb. 7) im Vergleich zu ei- (Rinde, Fels) lebende Formen, auffällig nur ner drohenden Ctenizidae (Abb. 16) oder synanthrope Pholcidae wegen ihrer Gerüst- dem er von Atypus (Abb. 17) deutet an, dass netze (KIRCHNER & OPDERBECK 1990). sich auch unter den orthognathen Chelice- Durch die Lebensweise ausgezeichnet sind ren verschiedene Funktionstypen verbergen. besonders „Zitterspinnen" (Pholcidae), so genannt wegen des intensiven Schwingens Haplogynae: Sechs artenarme Familien, in und mit dem Netz bei Beunruhigung, die Dysderidae (S = 11), Pholcidae („Zitterspin- „Speispinne" Scytodes thoracica (LATREILLE) nen", S = 4, Abb. 26; rezent in Graz neu (Abb. 25), wegen des „spruzzo", dem Be- nachgewiesen Holocnemus pluchn SCOPOLI, spritzen der Beute mit Leim aus den Cheli- siehe KOMPOSCH 2002), Segestriidae (S = 2, ceren bzw. den Giftdrüsen (Lebensweise: Abb. 23), Oonopidae (S = 2), Scytodidae (S DABELOW 1958), und Dysdera hungarica Abb. 12: Chaetopelma sp. (Theraphosidae), = 1, Abb. 25), Leptonetidae (S = 1; THALER KULCZYNSKI wegen regionaler Parthenoge- er. Zypern, Paphos, 18.4.1995. & KNOFLACH 2002). Haploevnae gelten als nese (GRUBER 1990). Die Gruppe enthält zahlreiche adventive, urban/synanthrope Arten {Scytodes, Oonops, Dysdera crocola C.L. KOCH, 3 Pholcidae). Die übrigen sind planar/kollin verbreitet, nur zwei erreichen die Waldgrenze (Harpactea lepida (C.L. KOCH, Segestria senoculata (L.)). Die meisten freilebenden Anen treten in Österreich nur regional im S bzw. SE auf und erweisen sich so als Rückwanderer auf kurze bzw. weite Distanz, die in Mitteleuropa nördlich der Alpen fehlen. Das Vorkommen einer Lepto- netidae in S-Kärnten, also im Randbereich der Eiszeit-Gletscher, ist besonders bemer- kenswert (Protoleptoneta italica (SIMON)). Diese Familie ist rezent holarktisch/disjunkt entlang der S-Grenze des Vereisungsgebietes verbreitet und auch aus dem Sächsischen Bernstein bekannt (BR1GNOL1 1970; WUN- 362 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 13: Cyclocosmia sp. (Ctenizidae), 9 lateral, Fächertracheen Abb. 14: Cyclocosmia sp., o- dorsal, Rückenschild, er Taster. Herkunft und Rückenschild deutlich. Thailand, leg. SCHWENDINGER. wie Abbildung 13. DERLICH 1991). Im Mittelmeerraum ist die Diversität der Haplogynae um vieles größer (BRIGNOLI 1969,1971a, b, 1982; DEELEMAN- REINHOLD & DEELEMAN 1988). Schon am Südabfall der Alpen bzw. im Vorland treten zwei weitere Familien auf, Sicariidae (Loxo- sceles), deren Bissen medizinische Bedeu- tung zukommt (HANSEN 1996), und Filista- tidae. Troglobionte Dysderidae leben in den SO-Alpen und im Dinarischen Karst (KRA- TOCHViL 1970; DEELEMAN-REINHOLD 1971; GASPARO 1996, GASPARO & THALER 2000). Basale Entelegynae: In Österreich nur zwei Familien mit wenigen Arten, Eresidae (S = 1?, Abb. 19), Zodariidae (S = 4; Abb. Abb. 15: Cyclocosmia sp., er, Rückenschild mit Sigillen. Herkunft wie 22) (THALER & KNOFLACH (2002). Vorkom- Abbildung 13. men von Eresus sind aus dem Pannonischen enthält wie in der Tschechischen Republik Raum, dem südöstlichen Vorland und den (PEKÄR 2002) nur eine autochthone Art, Kärntner Becken bekannt, aus Ost- und N- Zodarion germanicum (C.L KOCH). Diese Tirol sind einzelne isolierte Fundpunkte in tritt im Pannonischen Gebiet, dem südöst- der subalpinen und unteralpinen Stufe ge- lichen Vorland und den Kärntner Becken in meldet, in Höhen zwischen 1100 bis 2450 der kollinen/montanen Stufe auf. Dazu ka- m, crcr von Fundhöhen > 1400 m besitzen men rezent drei adventive und vielfach ur- schwarze Hinterbeine. Die Populationen bane Formen. Die Arten sind auf Ameisen Mitteleuropas galten bis vor kurzem als Ver- als Beute spezialisiert, Z. germanicum zeich- treter einer Art, E. dnmberinus (OLIVIER), net sich durch Tagesaktivität und Brutpflege „Hinterbeine [der crcr] entweder schwarz oder rotbraun" (WlEHLE 1953: 72). Der Sta- aus (PEKÄR & KRAL 2001, 2002). Im Mittel- tus dieser „Morphen" hat sich bei näherem meer-Raum ist die Vielfalt der Zodariidae Studium als ein sehr diffiziles Problem her- beträchtlich erhöht, neben dem sehr arten- reichen Genus Zodarion (siehe BOSMANS ausgestellt (RATSCHKER & BELLMANN 1995; JOHANNESEN et al. 1998, JOHANNESEN & 1997) weitere (sechs?) teilweise grabende VEITH 2001). Die Fragen nach Verbreitung Gattungen (JOCQUE 1991). Als dritte Fami- und Identität dieser Formen im Gebiet fin- lie folgen anhangweise Oecobiidae (Abb. den also derzeit keine klare Antwort. Für 20, 21): Oecobius maculatus SIMON (= O. Zodariidae liegt Osterreich im Bereich der kahmanni KRITSCHER) und die .Zeltdach- nördlichen Verbreitungsgrenze. Die Fauna spinne" Uroctea durandi (LATREILLE) leben 363 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 16: Cyrtocarenum sp. (Ctenizidae), 9 drohend, Cheliceren mit Abb. 17: Atypus piceus (SULZER) (Atypidae), er. Grabstiften (Rastellum). GR Peloponnes, Akrata, Sept. 1993. Innsbruck, 29.5.2003. bereits am S-Abfall der Alpen (THALER & 28) und Myrmarachne, Leptorchestes, Synageks NOFLATSCHER 1989), ein gelegentliches (Abb. 36) (Salticidae) sind myrmekomorph, Auftreten weiterer Oecobius als synanthrope die Bedeutung der Schutztracht wurde im Ex- Impone käme nicht überraschend (THALER periment geprüft (PALMGREN et al. 1937; EN- &. KNOFLACH 1995a). Über die spezialisier- GELHARDT 1971). Der Biss eines Dornfingers ten Verhaltenskomplexe beider Arten siehe (Cheiracanthium spp.; Abb. 31, Clubionidae) CROME (1957) und GLATZ (1967). ist auch für den Menschen spürbar (SPIELMAN & LEVI 1970; MARETIC 1975). Die einzige Dionycha: Erst teilweise überarbeitet: Sparassidae Miaommata virescens (CLERCK) ist Gnaphosidae (S = 78, Abb. 28) [a = auch in zweijährig und erfährt in ihrer Entwicklung ei- der alpinen Stufe], Thomisidae (S = 45, Abb. nen auffälligen Farbwechsel, das adulte Weib- 32) [a] (THALER & KNOFLACH 2004). Weiters chen ist kräftig grün (HOLL et al. 1995). Bei Anyphaenidae (Abb. 30), Clubionidae [a] Krabbenspinnen (Thomisidae) als Lauerjä- (Abb. 31), Corinnidae (mit Phruroüthus; BOS- gern (u.a. MORSE 1979, 1986) gibt es auffälli- SELAERS & JOCQUE 2001), Liocranidae (Abb. ge Krypsis (besonders Tmarus) und morpholo- 29), Philodromidae (siehe HOMANN 1975) gischen Farbwechsel bei den in Blüten „ansit- [a], Salticidae [a] (Abb. 33-36), Sparassidae zenden" Formen (Misumena, Thomisus; (S = 1; Abb. 27), Zoridae. In und zwischen SCHMALHOFER 2000). Die Springspinnen diesen Familien bestehen in der Habitatwahl (Salticidae) schließlich sind sehtüchtig und erhebliche Unterschiede: vertreten sind so- ihre O"cr durch markante optische Signale wohl Offenland- und Ökoton-Arten wie Be- (Abb. 33-35) auch von taxonomischer Bedeu- wohner des Bestandesinnern, epigäische Ar- tung ausgezeichnet (schon PECKHAM &. PEC- ten und Bewohner höherer Strata, andere le- KHAM 1889). ben stenotop an/unter Rinde (WUNDERLICH 1982) und Felsen bzw. (hemi-) synanthrop Die Arten dieser Familien haben über- (SACHER 1983). Nur wenige dieser Familien wiegend ausgedehnte Areale inne, bei man- kommen mit einer bis wenigen Arten in der chen ist die Verbreitung sehr dispers. Einige alpinen Stufe bis subnival vor (PUNTSCHER sind im alpinen Gebirgssystem endemisch. 1980; THALER 1988; MUSTER 2001). Ausge- Gnaphosidae, Thomisidae und Salticidae sprochen euryzonal zeigen sich die Gnaphosi- stellen einige boreoalpine Formen (THALER dae Drassodes cupreus (BLACKWALL) und Ha- 1976, THALER & KNOFLACH 1995b). Für plodrassus signifer (C.L. KOCH), die höchsten zahlreiche Dionycha, insbesondere Gnapho- Funde subnival > 3000 m. sidae, besteht in Österreich im Pannonischen Raum ein Schwerpunkt des Auftretens. Besonderheiten in der Biologie sind u.a.: Beziehungen zu Ameisen, CaMepis (Gnapho- Lycosoidea: In der Fauna Austriaca gehö- sidae) ist ein Ameisenfresser (HELLER 1976), ren hierher Lycosidae (S = 75; THALER & Bu- die Gattungen Micaria (Gnaphosidae, Abb. CHAR 1994,1996, BUCHAR & THALER 1995, 364 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at ^- J Abb. 18: Eresus sp. (Eresidae), 9, ventral, Cheliceren labidognath, Vi Vordere mittlere Spinnwarzen als Spinnsieb/Cribellum ausgebildet. GR Peloponnes, S Taigetos, M. Pan. i Giatrissa, 30.9.1991. Abb. 19: Eresus sp., o, Spinnwarzen mit Cribellum (Detail zu Abb. 18). 1997; Abb. 37-40); weiters Oxyopidae (Abb. Spinnwarzen angeheftet bzw. die geschlüpf- 43), Pisauridae (S = 3, Abb. 41-42), Zorops- ten Jungtiere (Abb. 39-40), die 9 9 man- idae (S = 1, Abb. 44; HOMANN 1971; GRIS- cher Gattungen ziehen sich in eine Bruthöh- WOLD 1993). Bei den durch die Augenstel- le bzw. Wohnröhre zurück (NORGAARD 1951; lung (Abb. 37) markant charakterisierten ENGELHARDT 1964). Es handelt sich um Of- Wolfspinnen (Lycosidae) handelt es sich um fenland- und Ökotonarten, nicht um Bewoh- epigäische, frei laufende, überwiegend tagak- ner des Bestandesinnern. Viele sind ausge- tive (FLATZ 1987) Jagdspinnen; lediglich Au- sprochen stenotop, Leitformen für Trocken- lomia aMmana (WALCKENAER) (Abb. 38) legt oder Feuchtstandorte bzw. Kulturland, und ein feines Deckengewebe mit Wohnröhre im höhenstufenmäßig gebunden. Wenigstens Substrat an (JOB 1974). Sie sind „sehtüchtig" vier Arten erreichen die subnivale Stufe, (BARTH, in diesem Band) und weisen viel- Acantholycosa pedesrris (SIMON), Arctosa alpi- fach „optische Signale" auf (Abb. 38). Brut- gena (DOLESCHALL) (Abb. 39), Pardosa giebe- pflegende 9 9 tragen den Kokon an den li (PAVESI), P. nigm (CL. KOCH), höchste Abb. 20: Uroctea durandi (LATREILLE) (Oecobiidae), 9. GR Epiros, Abb. 21: Oecobius sp. (Oecobiidae), 9. Pindos, Vourgareli, 14.9.1997. Zypern, Paphos, April 1995. 365 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 22: Zodarion elegans (SIMON) (Zodariidae), er. I Sardinien, Lanusei, 3.6.2003. Abb. 23: Segestria florentina (Rossi) (Segestriidae), 9 ventral, labidognath, 1 Paar Fächertracheen, ohne Epigyne und ohne Cribellum. GR Peloponnes, Kalamata, 23.9.1992. Fundorte der beiden Pardosen im Gebiet in mediterran, teilweise sehr dispers verbreiteten 3400-3500 m. Andere Formen sind ausgespro- Arten und expansive Spezies aus dem SO chen euryzonal, so die von 700-2700 m in Ge- bzw. dem Mittelmeerraum. Die Südrussische röll, besonders an Bächen nachgewiesene P. Tarantel Lycosa singoriensis (LAXMANN) ist ei- satumtior (SIMON). Die Familie stellt distinkte ne „Flaggschiff-Art" des Seewinkel (MlLA- Faunenelemente: Alpen-endemische Arten SCWSZKY & ZULKA 1996, 1998), dem Vor- kommen an der W-Grenze ihrer Verbreitung. (A. pedestris, A. renidescens BUCHAR & THA- LER, P. saturatior), Endemiten des alpinen Ge- ZEHETHOFER & STURMBAUER (1998) berichte- ten über die phylogenetischen Beziehungen birgssystems (u.a. P. nigra), boreoalpine (u.a. von sechs Gattungen an Hand von DNA-Se- A. alpigena) und eurosibirische Formen (A. quenzen von Vertretern aus dem Exkursions- lignaria (CLERCK)). Pardosa giebeli scheint raum Innsbruck. (KRONESTEDT, dieser Band) einer holarkti- schen Gruppe von Gebirgsformen anzugehö- Pisauridae sind in Osterreich nur mit den ren. Weitere Faunenelemente sind die extra- wenigen auch im außeralpinen Mitteleuropa Abb. 25: Scytodes thoracica (LATREILLE) (Scytodidae), 9, Prosoma Abb. 24: Dysdera sp. (Dysderidae), o- von vorn, die Bulbi frei hochgewölbt, entsprechend der starken Entwicklung des abstehend, zylindrisch. Leimabschnittes der Giftdrüsen. Innsbruck, Mai 1994. 366