Бобовые (Fabaceae Lindl.) Урала: видообразование, географическое распространение, историко-экологические свиты

607 Pages·2014·21.239 MB·Russian

by  Князев Михаил Сергеевич

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
БОТАНИЧЕСКИЙ САД
УРАЛЬСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Князев Михаил Сергеевич

БОБОВЫЕ (FABACEAE LINDL.) УРАЛА: ВИДООБРАЗОВАНИЕ,
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ИСТОРИКО-
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВИТЫ
Том 1

03.02.01 – «Ботаника»

Диссертация на соискание ученой степени
доктора биологических наук

Консультант: доктор биологических наук А.К. Сытин

Екатеринбург – 2014
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ......................................................................................................... 11
Глава 1. Краткая характеристика района исследования. .......................................... 21
1.1 Характеристика района ................................................................................... –
1.1.1 Характеристика современных условий ............................................... –
1.1.2 Краткая справка о распространении обнажений некоторых
горных пород ......................................................................................................... 26
1.1.3 Краткая справка о климатических и ценотических изменениях на
Урале в плейстоцене-голоцене .................................................................................... 33
Глава 2. Материал и методы. ....................................................................................... 41
2.1 Ботанико-географический метод исследования ............................................ –
2.1.1 Полевые исследования .......................................................................... –
2.1.2 Изучение гербарных коллекций ......................................................... 46
2.2 Выделение историко-экологических свит уральской флоры ..................... 48
2.3 Подходы к описанию новых вариаций, подвидов и видов ......................... 51
Глава 3. Исследования бобовых на Урале и сопредельных территориях
(литературный обзор) .................................................................................................. 59
3.1 Флористические и таксономические исследования на Урале и
сопредельных территориях, относительно видов семейства Fabaceae ...................... –
3.2. Генетические исследования уральских Fabaceae ........................................ 76
3.2.1. Кариологические исследования .......................................................... –
3.2.2. Молекулярно-генетические исследования (аллозимный анализ
и различные варианты ДНК-анализа) ........................................................................ 80
3.3 Эмбриологические и антэкологические исследования бобовых .............. 85
3.4 Популяционные исследования и мониторинг состояния популяций ........ 87
Глава 4. Новые виды, подвиды и другие таксономические новации, важнейшие
флористические находки сем. Fabaceae ..................................................................... 91
4.1 Oxytropis DC. – Остролодочник. Таксономические исследования .............. –
4.1.1 Аннотированный конспект рода Oxytropis DC. на Урале и
равнинных сопредельных территориях ........................................................................ –
3
4.1.2 Ключ для определения видов рода Oxytropis DC. Урала,
Восточной Европы, Предкавказья и сопредельных районов Казахстана ............. 126
4.2 Astragalus L. – Астрагал. Таксономические исследования ....................... 135
4.2.1 Новые виды и подвиды Astragalus L. .................................................. –
4.2.1.1 Виды и подвиды секции Craccina (Steven) Bunge. ................ –
4.2.1.2 Новые виды и вариации секции Myobroma (Steven)Bunge. 140
4.2.1.3 Новые виды и вариации секции Xiphidium Bunge. ............. 144
4.2.1.3.1 Виды родства A. karelinianaus s.l. ......................................... –
4.2.1.3.2 Виды Astragalus группы Paraxiphidium ........................... 149
4.2.1.3.3 Виды Astragalus родства A. macropus s.l. ......................... 151
4.2.1.3.4 Расы агрегата aggr. Astragalus pallescens Bieb. ................ 153
4.2.2 Дифференциация Astragalus zingerii Korsh. на две расы ............... 156
4.2.3 Дифференциация Astragalus tenuifolius L. s.l. на три
географическиерасы .................................................................................................... 157
4.2.4 Восстановление видового статуса Astragalus permiensis
С.А.Mey ex Rupr. ...................................................................................................... 163
4.2.5 Исключение некоторых видов Astragalus из флоры Урала ........... 167
4.3 Новые виды, подвиды, вариации, прочие таксономические новации по
представителям некоторых других родов сем. Fabaceae ........................................ 168
4.3.1 Род Hedysarum. Новые виды, подвиды, вариации .............................. –
4.3.2 Род Vicia. Новый вид ......................................................................... 177
4.3.3 Расы люпинолистного клевера Lupinaster pentaphyllus Moench
s.l. (Trifolium lupinaster L. s.l.) на Урале ................................................................... 180
4.4 Важнейшие ботанические находки представителей сем. Fabaceae ......... 191
Глава 5. Классификация эндемиков и реликтов Fabaceae флоры Урала и
сопредельных территорий на историко-экологические свиты ............................... 201
5.1 Арктические, гипарктические, альпийские эндемики, субэндемики,
географические реликты (свита, генетически связанная с крио-гигротическими
периодами позднего плейстоцена) ............................................................................ 204
5.1.1 Эндемики среднеазиатского происхождения (происходят от
4
близких среднеазиатских, степных или полупустынных видов). ......................... 206
5.1.2 Эндемики сибирского происхождения (происходящие из
арктической Сибири) ..................................................................................................... –
5.1.3 Географические реликты сибирского происхождения .................. 207
5.1.4 Альпийские реликты европейского происхождения ......................... –
5.1.5 Реликтовые популяции, обособленные к югу от основного
арктического ареала (уральского сектора Арктики) .............................................. 208
5.2 Реликты и эндемики, холодной плейстоценовой лесостепи (свита,
генетически связанная с крио-ксеротическими периодами позднего
плейстоцена) ....................................................................................................... 209
5.2.1 Реликты и эндемики, генетически связанные с открытыми
участками плейстоценовой лесостепи ...................................................................... 212
5.2.1.1 Эндемики среднеазиатского происхождения ......................... –
5.2.1.2 Эндемики южно-сибирского (алтайского) происхождения 213
5.2.1.3 Эндемики европейского происхождения ............................. 214
5.2.2 Обособленные популяции крио-ксерофитных видов в лесной
зоне, по склонам и скальным обнажениям в долинах рек ..................................... 215
5.2.3 Реликты и эндемики, исторически связанные с лиственничными,
сосновыми колками плейстоценовой лесостепи ...................................................... 216
5.2.3.1 Эндемики, генетически связанные с редколесьями в
плейстоценовой лесостепи ......................................................................................... 217
5.2.3.2 Реликты, генетически связанные с редколесьями в
плейстоценовой лесостепи ......................................................................................... 220
5.2.3.2.1 Сибирского происхождения. ................................................. –
5.2.3.2.2 Кавказского происхождения ............................................... 223
5.2.4 Реликты и эндемики, связанные с сообществами галечников и
песков долин крупных рек (аллювиофиты) ............................................................. 225
5.3 Реликты, эндемики степей и лесостепей ................................................... 230
5.3.1 Обособленные популяции ксерофитных теплолюбивых
(«новостепных») видов в лесной зоне, по склонам и скальным обнажениям в
5
долинах рек, а также на участках с развитым карстом ........................................... 231
5.3.2 Реликтовые популяции степных видов на севере лесостепной и
южной части таѐжной зоны ........................................................................................ 236
5.3.3 Лесостепные эндемики, субэндемики и географические
реликты ....................................................................................................... 239
5.3.3.1 Лесостепные эндемики и субэндемики, преимущественно
южно-сибирского происхождения ............................................................................ 240
5.3.3.2 Лесостепные реликты (имеющие обособленные
фрагменты ареала в рассматриваемом регионе) ..................................................... 243
5.3.3.2.1 Сибирского происхождения ................................................... –
5.3.4 Степные оригинальные флористические элементы Урала и
сопредельных территорий .......................................................................................... 244
5.3.4.1 Эндемики и субэндемики ........................................................... –
5.3.4.1.1 Восточно-казахстанского (менее вероятно, южно-
сибирского) происхождения .......................................................................................... –
5.3.4.1.2 Эндемики и субэндемики европейского происхождения .....
....................................................................................................... 246
5.3.4.2 Степные географические реликты ........................................ 250
5.3.4.2.1 Степные реликты казахстанского происхождения .............. –
5.3.4.2.2 Степные реликты восточноевропейского
происхождения ....................................................................................................... 252
5.3.4.2.3 Степные реликты кавказского происхождения ................ 254
5.3.5 Эндемичные и реликтовые виды полупустынь и южных степей
Подуральского плато и северной оконечности Мугоджарских гор. .................... 255
5.3.5.1 Эндемики (преимущественно казахстанского
происхождения) ........................................................................................................... –
5.4 Реликты и эндемики широколиственных лесов европейского типа;
реликтов черневой тайги (лесов сибирского типа), лугово-лесных и
экологически близких сообществ .............................................................................. 256
5.4.1 Неморальные реликты кавказского реже среднеевропейского
6
происхождения ....................................................................................................... 258
5.4.2 «Квазинеморальные» реликты, сибирского происхождения,
связанные с сообществами черневой тайги, лугами, уремными зарослями ......... 261
Глава 6. Особенности видообразования в семействе Fabaceae на Урале и
сопредельных территориях. Рабочие гипотезы, объясняющие некоторые
особенности видообразования ................................................................................... 268
6.1 Некоторые общие особенности видообразования Fabaceae на Урале и
сопредельных регионах, рабочие гипотезы .............................................................. 268
6.1.1 «Внезапное видообразование» в результате гибридизации и
полиплоидизации ........................................................................................................... –
6.1.2 Лабильные и стабильные таксономические группы ...................... 271
6.1.3 Видообразование в процессе преодоления экологического
барьера, определяющем границу ареала родительского вида ................................ 278
6.1.4 «Дрейф генов» ................................................................................... 287
6.2 Классификация эндемиков по вероятному механизму возникновения .. 288
6.2.1 Оригинальные эндемичные расы, с неясным родством ................ 290
6.2.2 Эндемики гибридного происхождения ............................................ 292
6.2.2.1 Гибрид возник в результате интрогрессивного
поглощения контактирующих популяций родительских видов (при этом уровень
плоидности совпадает у родительских видов и их дочернего производного) ........ –
6.2.2.2 Стабилизировавшийся гибридогенный вид, возникший в
результате интрогрессивной гибридизации. Один или оба родительских вида
присутствуют на сопредельных территориях .......................................................... 294
6.2.2.3 Видообразование в результате однократного
возникновения фертильного, экологически успешного гибрида ........................... 296
6.2.3 Виды, возникшие в результате автополиплоидии .......................... 297
6.2.3.1 Предполагаемый родительский вид встречается в
сопредельных районах Урала ........................................................................................ –
6.2.3.2 Ареал предполагаемого родительского вида резко
географически обособлен от аборигенного дочернего вида .................................. 299
7
6.2.4 Географическое видообразование не связанное с изменением числа
хромосом или гибридизацией .................................................................................... 300
6.2.4.1 На Урале первичный ареал эндемичного вида
(автохтонный вид, возникший на Урале или в сопредельных районах) .................. –
6.2.4.1.1 На Урале возник цикл близких эндемичных рас –
отмечается современное видообразование на рассматриваемой территории .......... –
6.2.4.2 Широко распространенный полиморфный вид, в разных
фрагментах своего ареала образует местные расы (скорее подвидового уровня)
одна из таких рас на Урале ......................................................................................... 301
6.2.4.2.1 Эндемичный вид (подвид) происходит от предкового
вида, встречающегося на сопредельных территориях ................................................ –
6.2.4.2.2 Родительский вид местной эндемичной расы обособлен
резко географически, но слабо морфологически от предполагаемого предка ..... 302
Глава 7. Хорологические и экологические особенности эндемичных и
реликтовых представителей семейства Fabaceae на Урале и сопредельных
территориях ....................................................................................................... 304
7.1 Наиболее общие экологические особенности ................................................ –
7.2 Основные закономерности пространственного размещения
эндемичных и реликтовых видов сем. Fabacea в регионе ....................................... 308
7.2.1 Широтное распределение реликтовых и эндемичных бобовых на
Урале и сопредельных территориях .............................................................................. –
7.2.2 Закономерности распределения эндемичных и реликтовых
видов в связи с макро- и мезорельефом .................................................................... 311
7.2.3 Закономерная смена видового состава эндемичных,
субэндемичных, реликтовых бобовых, синхронно со сменой комплексов
петрофитных ценофлор .............................................................................................. 316
7.2.3.1 Петрофитная ценофлора Северного Урала и северной
части Среднего Урала ................................................................................................ 317
7.2.3.2 Петрофитная ценофлора Среднего Урала и северной части
Южного Урала ....................................................................................................... 318
8
7.2.3.3 Петрофитная ценофлора Южного Урала, Южного
Предуралья, Южного Зауралья .................................................................................. 319
7.2.3.4 Петрофитная ценофлора в степной зоне от Среднего
Поволжья до Тобола ................................................................................................... 321
7.2.3.5 Петрофитная ценофлора Подуральского плато ................... 322
7.3 Сравнение флористических выделов (ФВ) Уральской горной страны с
некоторыми азиатскими ФВ, на основании распространения эндемичных,
субэндемичных, реликтовых видов сем. Fabaceae ................................................... 326
7.4 Опыт флористического деления Урала, на основании распространения
эндемичных, субэндемичных, реликтовых видов сем. Fabaceae ........................... 335
7.4.1 Уральская подпровинция в составе Североевропейско-Урало-
сибирской провинции ................................................................................................. 338
7.4.2 Восточно-Южноуральская подпровинция (Сакмарско-
Уральского междуречья) Казахской провинции ...................................................... 341
7.4.3 Средневолжско-Предуральская подпровинция в составе
Понтической провинции Степной подобласти ........................................................ 342
7.4.4 Татаро-Башкирская (Южноуральская) подпровинция Восточно-
Европейской провинции ............................................................................................. 344
7.4.5 Флористическая подпровинция Подуральского плато
(Уральско-Эмбинского плато) .................................................................................. 347
7.5 Сегрегация и аккумуляция близких видов ................................................. 349
7.5.1 Гипотеза: сегрегация или аккумуляция таксономически и
ценотически близких видов как результат взаимодействия с комплексом
сопутствующих видов ................................................................................................. 355
7.5.1.1 Вариант «А». Отторжение вида мигранта ............................ 355
7.5.1.2 Вариант «Б». Неограниченная экспансия вида-мигранта .. 357
7.5.1.3 Вариант «В». Аккумуляция экологически близких
видов в одном сообществе ......................................................................................... 358
7.6. Фактор случайности в распространении видов ........................................ 359
Глава 8. Проблема охраны редких видов Fabaceae в России и на Урале ............. 363
9
8.1 Охрана редких видов бобовых на федеральном уровне ............................... –
8.2 Охрана редких видов на региональном уровне. Региональные Красные
книги региона (критический анализ списков охраняемых видов) ........................ 369
8.2.2 Красная книга Свердловской области. Критический анализ
охраняемого списка представителей Fabaceae ......................................................... 373
8.2.3 Красная книга Пермского края. Критический анализ
охраняемого списка представителей Fabaceae ......................................................... 375
8.2.4 Красная книга Челябинской области. Критический анализ
охраняемого списка представителей Fabaceae ......................................................... 376
8.2.5 Красная книга Оренбургской области. Критический анализ
охраняемого списка представителей Fabaceae ......................................................... 377
8.2.6 Красные книги Республики Башкортостан (2001, 2011) .
Критический анализ охраняемого списка представителей Fabaceae ..................... 379
8.2.7 Красные книги Республики Коми (1998, 2008) . Критический
анализ охраняемого списка представителей Fabaceae ............................................ 382
8.2.8 Красные книги ЯНАО (1997, 2010). Критический анализ
охраняемого списка представителей Fabaceae ......................................................... 383
8.2.9 Красные книги ХМАО (2003, 2013). Критический анализ
охраняемого списка представителей Fabaceae ......................................................... 384
8.2.10 Красная книга Тюменской области. Критический анализ
охраняемого списка представителей Fabaceae ............................................................. –
8.3 Оптимизация сети особо охраняемых территорий в различных АО
Уральского региона, в связи с проблемой охраны редких видов Fabaceae .......... 385
8.3.1 Оптимизация системы ООПТ в Свердловской области
относительно проблемы сохранения редких видов бобовых ................................. 386
8.3.2 Оптимизация системы ООПТ в Пермском крае относительно
проблемы сохранения редких видов бобовых ......................................................... 391
8.3.3 Оптимизация системы ООПТ в Челябинской области
относительно проблемы сохранения редких видов бобовых ................................. 396
8.3.4 Оптимизация системы ООПТ в Оренбургской области
10
относительно проблемы сохранения редких видов бобовых ................................. 399
8.3.5 Предложения по дополнению системы ООПТ Республики
Башкортостан природными объектами, перспективными для охраны
популяций редких видов Fabaceae ............................................................................. 404
Выводы ....................................................................................................... 411
Список литературы ..................................................................................................... 413
Том 2. ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение А. Аннотированный список видов и подвидов сем. Fabaceae
на Урале и сопредельных территориях ......................................................................... 3
Приложение Б. Ключ для определения рода Astragalus L. на Урале,
Предуралье, в сопредельных районах Подуральского плато ................................. 119