Expansion of Stone Moroko Pseudorasbora parva Cypriniformes, Cyprinidae), to Waters of Eurasia

2010·1.4 MB·

by  D P Karabanov

Vestnik zoologii, 44(2): 115–124, 2010 Ýêîëîãèÿ
ÓÄÊ 597.551.2(292.4/.5)
ÝÊÑÏÀÍÑÈß ÀÌÓÐÑÊÎÃÎ ×ÅÁÀ×ÊÀ,
PSEUDORASBORA PARVA (CYPRINIFORMES, CYPRINIDAE),
 ÂÎÄÎÅÌÛ ÅÂÐÀÇÈÈ
Ä. Ï. Êàðàáàíîâ1, Þ. Â. Êîäóõîâà1, Þ. Ê. Êóöîêîíü2
1 Èíñòèòóò áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä èì.È.Ä. Ïàïàíèíà ÐÀÍ
ï. Áîðîê, Íåêîóçñêèé ð-í, ßðîñëàâñêàÿ îáë., 152742 Ðîññèÿ
2 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì.È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû
óë.Á.Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: [email protected]
Ïîëó÷åíî 30 ìàðòà 2009
Ïðèíÿòî 29 îêòÿáðÿ 2009
Ýêñïàíñèÿ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà, Pseudorasbora parva(Cypriniformes, Cyprinidae), â âîäîåìû Åâðàçèè.
Êàðàáàíîâ Ä. Ï., Êîäóõîâà Þ. Â., Êóöîêîíü Þ. Ê. — Àìóðñêèé ÷åáà÷îê, Pseudorasbora parva
Temminck et Schlegel, 1846 — èíâàçèîííûé âèä, àðåàë êîòîðîãî çíà÷èòåëüíî ðàñøèðèëñÿ
âñëåäñòâèå ñëó÷àéíîé èíòðîäóêöèè. Íàòèâíûé àðåàë âèäà îõâàòûâàåò âîñòî÷íóþ ÷àñòü Àçèè, îò
áàññåéíà Àìóðà äî Ñåâåðíîãî Âüåòíàìà. Ïðèîáðåòåííûé àðåàë çàíèìàåò îáøèðíûå òåððèòîðèè,
êàê â Ñðåäíåé Àçèè, òàê è â Åâðîïå. Â ñòàòüå îáîáùåíû ëèòåðàòóðíûå è ñîáñòâåííûå äàííûå ïî
ðàñïðîñòðàíåíèþ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà â ïðèîáðåòåííîì àðåàëå â Åâðàçèè. Èíòðîäóêöèÿ âèäà
ñâÿçàíà ñ ðàáîòàìè ïî àêêëèìàòèçàöèè ðûá êèòàéñêîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà.
Ýêñïàíñèè àìóðñêîãî ÷åáà÷êà ñïîñîáñòâóåò àíòðîïîãåííàÿ òðàíñôîðìàöèÿ âîäîòîêîâ, à òàêæå
âûñîêàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü âèäà. Àìóðñêèé ÷åáà÷îê — íåæåëàòåëüíûé âñåëåíåö,
êîòîðûé èíîãäà îáðàçóåò ïîïóëÿöèè ñ âûñîêîé ÷èñëåííîñòüþ, íå èìååò ïðîìûñëîâîé öåííîñòè
è ñïîñîáåí çíà÷èòåëüíî ïîäðûâàòü êîðìîâóþ áàçó àáîðèãåííûõ âèäîâ ðûá.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: àìóðñêèé ÷åáà÷îê, âèä-âñåëåíåö, íàòèâíûé àðåàë, ïðèîáðåòåííûé àðåàë,
Åâðàçèÿ.
Expansion of Stone Moroko Pseudorasbora parva (Cypriniformes, Cyprinidae) to Waters of Eurasia.
Karabanov D. P., Koduhova Yu. V., Kutsokon Yu. K.— The stone moroko, Pseudorasbora parva
Temminck et Schlegel, 1846 is an invasive species that has expanded its natural range due to accidental
introduction. Whereas the native range of the species is situated in the East of Asia, from Amur basin to
Northern Vietnam. the invasive one occupies broad areas both in Europe and Central Asia. Public and
our own data about expansion of stone moroko in the Eurasian invasive range are summarized. Expansion
is tightly correlated with the work on acclimatization of eastern commercial fish. Expansion of the stone
moroko is facilitated by man's impact on watercourses and high ecological plasticity of this fish. The stone
moroko is an undesirable invasive animal that often generates numerous populations, has no commercial
value, and reduces nutritional reserve of native species.
Key words: stone moroko, alien, native range, invasive range, Eurasia.
Ââåäåíèå
Ïðè ïðîâåäåíèè â ïðîøëîì ñòîëåòèè øèðîêîìàñøòàáíûõ ðàáîò ïî àêêëèìàòèçàöèè ðûá
êèòàéñêîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà, íàðÿäó ñ öåííûìè ïðîìûñëîâûìè âèäàìè
ïðîèñõîäèëà íåïðåäíàìåðåííàÿ èíòðîäóêöèÿ äðóãèõ âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûá. Èç ïîñëåäíèõ
îñîáåííî øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü àìóðñêèé ÷åáà÷îê — Pseudorasbora parva(Temminck et Schlegel, 1846)
è ðîòàí ãîëîâåøêà — Perccottus glenii(Dybowski, 1877), ÷åìó ñïîñîáñòâîâàëà èõ âûñîêàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ
ïëàñòè÷íîñòü è ðåïðîäóêöèîííûé ïîòåíöèàë, ó÷èòûâàÿ àêòèâíóþ îõðàíó êëàäêè ñàìöîì.
Íàòèâíûé àðåàë P.parvaîõâàòûâàåò âîäîåìû áàññåéíà ð.Àìóð, Ìîíãîëèè (îç.Áóèð-Íóð), ðåêè
çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ ßïîíñêîãî ìîðÿ è ßïîíèè, ðåêè Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè äî Ñåâåðíîãî Âüåòíàìà
(Nichols, 1943;Íèêîëüñêèé, 1956;Àòëàñ…, 2003).  äàëüíåéøåì àìóðñêèé ÷åáà÷îê íàòóðàëèçîâàëñÿ â
116 Ä. Ï. Êàðàáàíîâ, Þ. Â. Êîäóõîâà, Þ. Ê. Êóöîêîíü
âîäîåìàõ Ñðåäíåé Àçèè è Åâðîïû. Ïðèîáðåòåííûé àðåàë ýòîãî âèäà ïîêàçàí íàðèñóíêàõ 1à è 1á. Â
ðàáîòå îáîáùàþòñÿ èìåþùèåñÿ â ëèòåðàòóðå äàííûå, à òàêæå íàøè ñâåäåíèÿ ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ
P.parva.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ïðîàíàëèçèðîâàíî áîëåå 70 ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ ñ öåëüþ îáîáùåíèÿ èìåþùèõñÿ äàííûõ
îòíîñèòåëüíî ðàñïðîñòðàíåíèÿ äàííîãî âèäà. Òàêæå èñïîëüçîâàíû ñîáñòâåííûå ìàòåðèàëû: ñâûøå
1000 îñîáåé îòëîâëåíî â áàññåéíå ð. Ðîñü (ïðèòîê Äíåïðà), â òîì ÷èñëå è íà ðûáîâîäíûõ ïðóäàõ â
2001–2006ãã., 93îñ. èññëåäîâàíî èç Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà (â ðàéîíå Äíåïðîïåòðîâñêà) â 2006ã.,
îêîëî 450îñ. ïðîàíàëèçèðîâàíî â 2003–2005ãã. èç áàññåéíà Äîíà, â òîì ÷èñëå 70îñ. èç îïðåñíåííîé
÷àñòè Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà.  óëîâàõ èññëåäîâàëèñü ðàçìåðíî-âîçðàñòíûå õàðàêòåðèñòèêè ðûá,
ñîîòíîøåíèå ïîëîâ, íåêîòîðûå îñîáåííîñòè îêðàñêè, îñíîâíûå ìåðèñòè÷åñêèå ïðèçíàêè. Ïðîñìîòðåíû
ñáîðû âèäà â èõòèîëîãè÷åñêîé êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Êðàòêîå îïèñàíèå è áèîëîãèÿ âèäà.Àìóðñêèé ÷åáà÷îê— íåáîëüøàÿ
ðûáêà, äîñòèãàþùàÿ äëèíû 8–10 ñì, ðåäêî 12 ñì. Òåëî óäëèíåííîå, ðîò âåðõíèé,
ìàëåíüêèé. Óñèêîâ íåò. D III 6–8, A III 5–7, l.l.33–39. Æàáåðíûõ òû÷èíîê 8–14.
Ãëîòî÷íûå çóáû îäíîðÿäíûå, 5–5, 6–5. Îáùåå êîëè÷åñòâî ïîçâîíêîâ 30–38 (Íè-
êîëüñêèé, 1956; Ìîâ÷àí, Ñì³ðíîâ, 1981; Àòëàñ…, 2003; íàøè äàííûå).
Îáèòàòåëü òèõèõ, ñòîÿ÷èõ âîä ïðèáðåæíîé çîíû. Îêðàñêà òåëà æåëòîâàòî-
ñåðåáðèñòàÿ, íà áîêó òåëà ó ìîëîäûõ îñîáåé òÿíåòñÿ òåìíàÿ ïîëîñêà, ñîõðàíÿþùàÿñÿ
òàêæå ó áîëüøèíñòâà âçðîñëûõ ðûá. Ñàìöû âî âðåìÿ íåðåñòà ñèëüíî òåìíåþò: âûñî-
êàÿ ñòåïåíü ïèãìåíòàöèè îòìå÷àåòñÿ ó 60% ïîëîâîçðåëûõ ñàìöîâ. Ó ïîëîâîçðåëûõ
ñàìîê èíòåíñèâíàÿ ïèãìåíòàöèÿ îòñóòñòâóåò. Èìåþòñÿ äàííûå î çàâèñèìîñòè
èíòåíñèâíîñòè ïèãìåíòàöèè ðûáû îò êèñëîðîäíîãî ðåæèìà âîäîåìà (Áàñîâ,
1967). Ó ñàìöîâ â ïåðèîä íåðåñòà ïîä ãëàçàìè ïîÿâëÿåòñÿ íåñêîëüêî îñòðûõ ðîãî-
âûõ áóãîðêîâ, ó 150 èññëåäîâàííûõ íàìè îñîáåé èõ ðàñïîëîæåíèå è êîëè÷åñòâî
áûëî îäèíàêîâûì. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè íå áîëåå 4–5 ëåò. Ïîëîâàÿ çðåëîñòü
íàñòóïàåò íà 1–2 ãîäó ïðè äëèíå òåëà îêîëî 30–50 ìì. Íåðåñò ïîðöèîííûé,
ïðîèñõîäèò ïðè ïðîãðåâå âîäû äî 12–18°Ñ. Èêðà êðóïíàÿ, ýëëèïñîâèäíàÿ, äî 2ìì
â äèàìåòðå. Àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü îò 400 äî 3000 èêðèíîê. Èêðà îòêëàäûâàåòñÿ
íà ïîäâîäíûå ïðåäìåòû: çàòîïëåííûå äåðåâüÿ, êàìíè, ðàêîâèíû ìîëëþñêîâ,
ðàñòèòåëüíîñòü. Áîëüøèíñòâî àâòîðîâ ñêëîíÿþòñÿ ê ìíåíèþ îá îõðàíå êëàäêè
ñàìöîì (Êðûæàíîâñêèé è äð., 1951; Íèêîëüñêèé, 1956; Ìîâ÷àí, Ñìiðíîâ, 1981;
Ìàêååâà, Çàêè-Ìîõàììåä, 1982; Tanglin et al., 1998 a, b). Ó ìîëîäè â ïèùå ïðå-
îáëàäàþò Rotifera è Cladocera, ó âçðîñëûõ îñîáåé îñíîâó ïèòàíèÿ ñîñòàâëÿþò
Chironomidae (Êàðåäèí, 1966; Tanglin et al., 1998 c; Xie et al., 2000).
Çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü àìóðñêîãî ÷åáà÷êà îêàçûâàþò àáèîòè-
÷åñêèå ôàêòîðû, ïðåæäå âñåãî òåìïåðàòóðà è êèñëîðîäíûé ðåæèì. Òàê, ïîñëå
íåîáû÷àéíî ñóðîâîé çèìû 2005–2006ãã. íà þãå åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè, ñîïðî-
âîæäàâøåéñÿ íå òîëüêî ñâåðõíèçêèìè äëÿ äàííîãî ðåãèîíà òåìïåðàòóðàìè (äî
–30°Ñ), íî è ìíîãî÷èñëåííûìè çàìîðàìè äàæå â ðåêàõ è âîäîòîêàõ, ÷èñëåííîñòü
âèäà â ïðóäîâûõ õîçÿéñòâàõ è ðóêàâàõ äåëüòû ð. Äîí óïàëà â 15–25 ðàç. Òàêèì
îáðàçîì, íàøè íàáëþäåíèÿ íå ïîäòâåðæäàþò ëèòåðàòóðíûå ñâåäåíèÿ î õîëîäîñòîé-
êîñòè äàííîãî âèäà (Ïîäóøêà, 1999).
Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ñîãëàñóþùèìèñÿ ñ ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè (Ìîâ÷àí,
Ñì³ðíîâ, 1981), â áàññåéíå Äîíà ìîëîäü P. parva îáðàçóåò ñòàéíûå ñêîïëåíèÿ íà
ìåëêîâîäíûõ è çàðîñøèõ ðàñòèòåëüíîñòüþ ó÷àñòêàõ, ÷òî ïîçâîëÿåò âèäó ñíèçèòü
ïðåññ õèùíèêîâ.  êà÷åñòâå àäàïòàöèè ê ñòàéíîìó îáðàçó æèçíèìàëüêè èìåþò âäîëü
òåëà òåìíóþ ïðîäîëüíóþ áîêîâóþ ïîëîñêó. Ýòà ïîëîñêà ñîõðàíÿåòñÿ è ó áîëüøèíñòâà
èññëåäîâàííûõ ïîëîâîçðåëûõ ðûá, ÷òî, âîçìîæíî, ñâèäåòåëüñòâóåò î ñòàéíîì
ïîâåäåíèè àìóðñêîãî ÷åáà÷êà íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè.
Ýêñïàíñèÿ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà… 117
Òàêñîíîìè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ.  ßïîíèè ñîâìåñòíî ñ P. parva îáèòàåò áëèçêî-
ðîäñòâåííûé åìó âèä P.pumila Miyadi, 1930, ìåæäó íèìè âîçìîæíà ãèáðèäèçàöèÿ
(Konishi et al., 2003).  íàòèâíîé ÷àñòè àðåàëà, â ÷àñòíîñòè â Êèòàå, A. Íèêîëüç
(Nichols, 1943) îïèñàë 6 ïîäâèäîâ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà íà îñíîâàíèè ñèëüíî
âàðüèðóþùèõ ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (âûñîòà òåëà, ìåæãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå)
è äàæå îêðàñêè òåëà, à ïî ñ÷åòíûì ïðèçíàêàì (êîëè÷åñòâî ÷åøóé â áîêîâîé
ëèíèè) äèàãíîçû ïîäâèäîâ ïåðåêðûâàþòñÿ.  öåëîì òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ
P. parva íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè. Íà íàø âçãëÿä, áîëåå âåðíî ïðåäïîëîæåíèå
Ã. Â. Íèêîëüñêîãî (1956) î òîì, ÷òî âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ó àìóðñêîãî
÷åáà÷êà ñâÿçàíà ñ âûñîêîé ýêîëîãè÷åñêîé è ìîðôîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ,
íàëè÷èåì ìåñòíûõ ôîðì, à òàêæå ñ ÿâëåíèåì ïîëîâîãî äèìîðôèçìà è âîçðàñòíûìè
èçìåíåíèÿìè, íåæåëè ñ ñóùåñòâîâàíèåì ïîäâèäîâ.
Ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå.Âèä ÿâëÿåòñÿ òðîôè÷åñêèì çâåíîì â ïèùåâûõ
öåïÿõ äàëüíåâîñòî÷íûõ õèùíûõ ðûá. Îäíàêî èç-çà ñòàéíîãî ïîâåäåíèÿ ìîëîäè,
îõðàíû êëàäêè è îáèòàíèÿ ðûá íà ìåëêîâîäüå ðîëü P. parva â ïèòàíèè õèùíèêîâ
íåâåëèêà (Íèêîëüñêèé, 1956; Êàðåäèí, 1966). Íî â óñëîâèÿõ ïðóäîâîãî ðàçâåäåíèÿ
ñóäàêà Sander lucioperca (Linnaeus, 1758), äîëÿ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà â ïèòàíèè ñåãî-
ëåòêîâ ìîæåò äîñòèãàòü 50% è áîëåå (Ðûáû…, 1992). Âìåñòå ñ òåì âèä ÿâëÿåòñÿ
êîíêóðåíòîì â ïèòàíèè ïðîìûñëîâûõ ðûá, à òàêæå ìîæåò ïîåäàòü èõ èêðó è ëè÷è-
íîê. Â ïðóäîâûõ õîçÿéñòâàõ àêòèâíî ïîòðåáëÿåò êîìáèêîðì (Ìàêååâà, Çàêè-
Ìîõàììåä, 1982; íàøè íàáëþäåíèÿ). Òàêæå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ, ÷òî àìóðñêèé
÷åáà÷îê ìîæåò íàïàäàòü íà ìîëîäü òîëñòîëîáèêîâ è àìóðîâ, ïîâðåæäàÿ èõ ïîêðîâû
è ïëàâíèêè, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàçâèòèþ âòîðè÷íîé èíôåêöèè è ãèáåëè ìîëîäè â
ðûáîâîäíûõ ïðóäàõ (Òðîìáèöêèé, Êàõîâñêèé, 1987; Libosvarsky et al., 1989).
Èçðåäêà P. parva èñïîëüçóþò â ñïîðòèâíîì ðûáîëîâñòâå â êà÷åñòâå íàæèâêè äëÿ
õèùíûõ ðûá.
Ïðèîáðåòåííûé àðåàë. Ðàñøèðåíèå àðåàëà àìóðñêîãî ÷åáà÷êà ñâÿçàíî
ñ åãî íåïðåäíàìåðåííîé èíòðîäóêöèåé ïðè ãëîáàëüíûõ ðàáîòàõ ïî âñåëåíèþ ïðî-
ìûñëîâûõ âèäîâ ðûá â âîäîåìû Ñðåäíåé Àçèè â êîíöå 50-õ ãîäîâ ÕÕ â. Òåîðèÿ
àêêëèìàòèçàöèè èçëîæåíà â ðàáîòå À.Ô.Êàðïåâè÷, Ñ. È.Äîðîøåâ (1964). Íàõîæ-
äåíèå äàííîãî âèäà âïîëíå âåðîÿòíî âî âñåõ âîäîåìàõ, îõâà÷åííûõ ïðîãðàììîé
àêêëèìàòèçàöèè äàëüíåâîñòî÷íûõ ðûá.
 âîäîåìàõ Êàçàõñòàíà P. parva îòìå÷àåòñÿ ñ 1958 ã., êîãäà â Àëìà-Àòèíñêîå
ïðóäîâîå õîçÿéñòâî èç ð. Ñóíãàðè áûëè çàâåçåíû ëè÷èíêè àìóðà è òîëñòîëîáèêà
(ðèñ.1á). Çà ïîñëåäóþùèå 10 ëåò âèä ðàññåëèëñÿ ïî áàññåéíó îç. Áàëõàø, âêëþ÷àÿ
ð.Èëè è Êîï÷àãàéñêîåâäõð., áàññåéíó ð.Ñûðäàðüÿ, à â 1990ã. îòìå÷åí â áàññåéíå
ð.×ó (Íåçäîëèé, 1984; Ðûáû Êàçàõñòàíà, 1992, Êàòàëîã…, 2003). Â 1989 ã. àìóðñêèé
÷åáà÷îê îòìå÷åí ïðè ñêàòå ëè÷èíîê è ìîëîäè ðûá â ð. Àìóäàðüÿ (Ïàâëîâñêàÿ,
Æîëäàñîâà, 1991) (ðèñ. 1, á). Â öåëîì â èñêóññòâåííûå âîäîåìû áàññåéíà ð.
Àìóäàðüÿ P. parva ïðîíèê ãîðàçäî ðàíüøå è îòìå÷àëñÿ ñ íà÷àëà 1980-õ ãã. Ýòî
íàèáîëåå êðóïíûå è èìåþùèå ðûáîõîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå Õàóçõàíñêîå è Êîïåò-
äàãñêîå âîäîõðàíèëèùà, êðóïíûå âîäîåìû-íàêîïèòåëè (Ñàðûêàìûø, Êîòòàøîð)
è íåáîëüøîå îç. Îâàäàí, â êîòîðîì îí ÿâëÿåòñÿ ìíîãî÷èñëåííûì âèäîì (Ñàëüíèêîâ,
Ðåøåòíèêîâ, 1991). Ñ 1961 ã. àêòèâíî ïðîâîäèëèñü ðàáîòû ïî àêêëèìàòèçàöèè
ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ðûá â âîäîåìàõ Óçáåêèñòàíà è Òóðêìåíèè, ïðè ýòîì áûë
ñëó÷àéíî çàâåçåí ðÿä íåïðîìûñëîâûõ âèäîâ, â òîì ÷èñëå è àìóðñêèé ÷åáà÷îê. Çà
ïîñëåäóþùèå 10 ëåò P. parva øèðîêî ðàññåëèëñÿ ïî âñåìó áàññåéíó ð. Ñûðäàðüÿ,
à òàêæå â áàññåéíå ðåê Êîøêàäàðüÿ, ×èð÷èê, è Àõàíãàðàí è â ð. Ñàðûêñó Ôåð-
ãàíñêîé îáë. (Áîðèñîâà, 1972; Ñàëèõîâ, Êàìèëîâ, 1995). Âåðîÿòíåå âñåãî, ê íàñòîÿ-
ùåìó âðåìåíè àìóðñêèé ÷åáà÷îê øèðîêî ðàññåëèëñÿ ïî âñåì âîäîåìàì Ñðåäíåé
Àçèè, íî öåëîñòíàÿ êàðòèíà åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îòñóòñòâóåò, ïîñêîëüêó âèä íå
ÿâëÿåòñÿ ïðîìûñëîâûì è åãî ñïåöèàëüíûé ìîíèòîðèíã åãî íå ïðîâîäèëè.
118 Ä. Ï. Êàðàáàíîâ, Þ. Â. Êîäóõîâà, Þ. Ê. Êóöîêîíü
à
Ðèñ. 1 à. Ïðèîáðåòåííûé àðåàë àìóðñêîãî ÷åáà÷êà â Åâðàçèè (îòìå÷åíû ãîäû ïåðâûõ íàõîäîê âèäà â
ðåãèîíàõ).
Fig. 1 a. Invasive range of stone moroko in Eurasia (the first record are denoted).
 íà÷àëå 1960-õ ãã. âåëèñü ðàáîòû ïî èíòðîäóêöèè ðûá äàëüíåâîñòî÷íîãî
êîìïëåêñà â âîäîåìû þæíûõ îáëàñòåé Ðîññèè, Ñåâåðíîãî Êàâêàçà, Óêðàèíû è ñòðàí
Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Èìåþòñÿ äàííûå î ðàñïðîñòðàíåíèè P. parva â Êàâêàçñêîì
ðåãèîíå — Àðìåíèè (Ïèïîÿí, 1996), Àçåðáàéäæàíå, â ð. Êóðå (Êàòàëîã..., 2003).
Ïîïàâ â 60-å ãîäû â ðûáîâîä÷åñêèå ïðóäû Àðàðàòñêîé ðàâíèíû, àìóðñêèé ÷åáà÷îê
àêòèâíî ðàññåëèëñÿ ïî åñòåñòâåííûì âîäîåìàì, è â íàñòîÿùåå âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ îäíèì
èç øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ è ìíîãî÷èñëåííûõ âèäîâ ðûá ýòîãî ðàéîíà.
Íà òåððèòîðèè Ðîññèè ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ îá îáèòàíèè
àìóðñêîãî ÷åáà÷êà â ðåêàõ Êóìà è Òåðåê, à òàêæå â áàññåéíå ð.Êóáàíè, â ïîéìåííûõ
îçåðàõ è êàíàëàõ ðèñîâûõ ÷åêîâ Êðàñíîäàðñêîãî êðàÿ (Ïîçíÿê, 1988; Áîãóöêàÿ è
äð., 2004; Ïàøêîâ è äð., 2004). Îòìå÷àëñÿ âûõîä P. parva â ïðèáðåæíûå ðàéîíû
Àçîâñêîãî ìîðÿ (Ïîäóøêà, 1999). Íàìè â 2003–2004 ãã. îáíàðóæåíû ìíîãî÷èñ-
ëåííûå ïîïóëÿöèè â ïîéìåííûõ âîäîåìàõ è ðûáîâîäíûõ ïðóäàõ äåëüòû è íèæíåãî
òå÷åíèÿ ð. Äîí îò óñòüÿ äî ã. Ðîñòîâ-íà-Äîíó è âûøå (ðèñ.1à).  Äîíó ýòîò âèä
ïðåèìóùåñòâåííî êîíöåíòðèðóåòñÿ â ñëàáîïðîòî÷íûõ ðóêàâàõ è ñòàðèöàõ, èçáåãàÿ
ó÷àñòêîâ ñ ñèëüíûì òå÷åíèåì (Êàðàáàíîâ, Êîäóõîâà, 2004).  Òàãàíðîãñêîì çàëèâå
Àçîâñêîãî ìîðÿ àìóðñêèé ÷åáà÷îê âñòðå÷àåòñÿ â âèäå ëîêàëüíûõ ñêîïëåíèé òîëüêî
â ñèëüíî îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ. Ïðè îáñëåäîâàíèè â àâãóñòå 2004 ã. êàñêàäà
âîäîõðàíèëèù ð. Ìàíû÷ íåáîëüøàÿ ïîïóëÿöèÿ P. parva îáíàðóæåíà íàìè ëèøü â
íèæíåé ÷àñòè ñàìîãî íèæíåãî Âåñåëîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà (ðàéîí
ñ. Íîâîñåëîâêà), à òàêæå â ñèñòåìå êàíàëîâ Àçîâñêîé âîäîðàñïðåäåëèòåëüíîé
ñèñòåìû ìåæäó ã. Âåñåëûé è ïîñ. Êðàñíûé Êóò.  2005 ã. àìóðñêèé ÷åáà÷îê
îáíàðóæåí íà ãðàíèöå âåðõíåãî è ñðåäíåãî òå÷åíèÿ ð. Äîí, Çàäîíñêèé ðàéîí,
Ýêñïàíñèÿ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà… 119
á
Ðèñ. 1 á. Ïðèîáðåòåííûé àðåàë àìóðñêîãî ÷åáà÷êà â Åâðàçèè (îòìå÷åíû ãîäû ïåðâûõ íàõîäîê âèäà â
ðåãèîíàõ).
Fig. 1 á. Invasive range of stone moroko in Eurasia (the first record are denoted).
îòøíóðîâàííûå âîäîåìû â îêð. ïîñ. Âåðõíåå Êàçà÷üå (Êàðàáàíîâ, Êîäóõîâà,
2005).
Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû P. parva âïåðâûå îáíàðóæåí â 1972 ã. â ðûáîâîäíûõ
ïðóäàõ è ñáðîñíûõ êàíàëàõ íèæíåãî òå÷åíèÿ ð. Äíåñòð (Êîçëîâ, 1974). Ïðàêòè÷åñêè
îäíîâðåìåííî ñëåäóþò åãî íàõîäêè â áàññåéíå ð. Äíåïð è óêðàèíñêîé ÷àñòè ð. Äóíàé
(Ìîâ÷àí, Êîçëîâ, 1978). Ïðåäïîëîæèòåëüíî, ïîÿâëåíèå àìóðñêîãî ÷åáà÷êà â ýòèõ
âîäîåìàõ áûëî ñëåäñòâèåì íåïðåäíàìåðåííîé èíòðîäóêöèè ïðè âñåëåíèè
äàëüíåâîñòî÷íûõ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ðûá, õîòÿ äîñòîâåðíûõ ñâåäåíèé íà ýòîò ñ÷åò
íåò (Ìîâ÷àí, Ñìiðíîâ, 1981; Weber, 1984). Ê êîíöó 80-õãã. ÕÕâåêà âèä óêàçàí äëÿ
âñåãî êàñêàäà äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù (Çèìáàëåâñêàÿ è äð., 1989). Ê íàñòîÿùåìó
âðåìåíè àìóðñêèé ÷åáà÷îê îòìå÷åí â ñîñòàâå èõòèîôàóíû ð.Òèñû (Ìîâ÷àí, 2000),
ðåêàõ Êèåâñêîé îáë. — Ñòóãíå (Ñàáîäàø è äð., 2001), Èðïåíå (Êàòàëîã…, 2003) è
âíóòðåííèõ âîäîåìàõ ã.Êèåâà (Êóí䳺â òà ³í., 2005), ïðàâîì ïðèòîêå Äíåïðà— ð.Ðîñü
(Êóöîêîíü, 2005), âîäîåìàõ Êðûìà (Áîëòà÷åâ è äð., 2006), íà âñåì ïðîòÿæåíèè
Äíåñòðà (Õóäèé, 2005), â ð. Ïðóò (Êàòàëîã…, 2003), â ðåêàõ Ñåâåðíîãî Ïðèàçîâüÿ
(Íàñåêà, Äèðèïàñêî, 2005), â Þæíîì Áóãå (Ìîâ÷àí òà ³í., 2002). Ó÷èòûâàÿ äàííûå
èõòèîëîãè÷åñêîé êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû, âèä
øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ íå òîëüêî â êîðåííîì ðóñëå, íî è â áàññåéíàõ êðóïíåéøèõ
ðåê (Äíåïð, Þæíûé Áóã, Äóíàé, Äíåñòð), à òàêæå â Çàïàäíîì Áóãå (áàññåéí Âèñ-
ëû). Çíà÷èòåëüíàÿ ïîïóëÿöèÿ ñóùåñòâóåò â Äíåïðîâñêîì âäõð., ãäå îí äîñòèãàåò áîëü-
øèõ ðàçìåðîâ — äî 110 ìì (ïî ðåçóëüòàòàì íàøèõ óëîâîâ 2006 ã.). Òàêæå èìåþòñÿ
äàííûå î íàõîæäåíèè P. parva â âîäîåìàõ Ëèòâû (Ìîâ÷àí, Ñìiðíîâ, 1981) è
Áåëàðóñè, â áàññåéíå ð. Ïðèïÿòü (Kunitsky, Plyuta, 1999).
120 Ä. Ï. Êàðàáàíîâ, Þ. Â. Êîäóõîâà, Þ. Ê. Êóöîêîíü
Ïî îôèöèàëüíîé âåðñèè íåïðåäíàìåðåííàÿ èíòðîäóêöèÿ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà
â Åâðîïó ïðîèçîøëà â íà÷àëå 1960-õ ãã. (Register…, 1981). Âèä áûë ñëó÷àéíî
çàâåçåí âìåñòå ñ ìîëîäüþ áåëîãî àìóðà Ctenopharyngodon idella(Valenciennes, 1844)
èç áàññåéíà ð. ßíöçû (Êèòàé) â ðûáîâîäíûå ïðóäû Ðóìûíèè (Banarescu, 1964).
Âòîðûì öåíòðîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ P.parvaâ âîäîåìàõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû áûëî îç.
Ñêàäàðñêîå, íàõîäÿùååñÿ íà ãðàíèöå ×åðíîãîðèè è Àëáàíèè, êóäà îí áûë èíòðîäó-
öèðîâàí â 1972 ã. â êà÷åñòâå êîðìîâîãî îáúåêòà äëÿ õèùíûõ ðûá. Óæå ê 1977 ã.
àìóðñêèé ÷åáà÷îê ïî Ñêàäàðñêîé îçåðíîé ñèñòåìå ðàññåëèëñÿ â îç. Ñàñêî è
ð. Áîÿíà, à ê êîíöó 1970-õ ãã. ÷åðåç íåáîëüøóþ ðå÷êó Ëþáîìèð ïðîíèêàåò â
ð.Âåëèêà Ìîðàâà, îòíîñÿùóþñÿ ê áàññåéíó ð.Äóíàé.  äàëüíåéøåì îí îòìå÷àåòñÿ
ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ñòðàíàõ Áàëêàíñêîãî ïîëóîñòðîâà: Õîðâàòèè (áàññåéí ð.Äóíàé),
Ñëîâåíèè (áàññåéí ð.Ñàâà), Ìàêåäîíèè (îç.Ïðåñïà), Áîëãàðèè (ðûáîâîäíûå ïðóäû
íà ð. Äóíàé âîçëå ã. Ðóñà). Ê íà÷àëó 1990-õ ãã. àìóðñêèé ÷åáà÷îê øèðîêî ðàñïðî-
ñòðàíèëñÿ âî âñåõ áàëêàíñêèõ ãîñóäàðñòâàõ (Marinov, 1979; Bianco, 1988; Jankovic,
Karapetkova, 1992).
 1980–1990-õãã. ïðîèñõîäèò àêòèâíîå ðàññåëåíèå P.parvaâ çàïàäíîì íàïðàâ-
ëåíèè ïî ð.Äóíàé. Îí îòìå÷àåòñÿ â áîëüøèíñòâå âîäîåìîâ Ðóìûíèè (Banarescu, 1990;
Zahorska et al., 2009), îòêóäà â äàëüíåéøåì ïî Äóíàþ ýòîò âèä ïðîíèê â âîäîåìû
Âåíãðèè (Register…, 1981). Èç Âåíãðèè, ïðåäïîëîæèòåëüíî ñ ïîñàäî÷íûì ìàòåðèàëîì
ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ðûá, àìóðñêèé ÷åáà÷îê ïîïàë â âîäîåìû Ïîëüøè (Kotusz,
Witkowski, 1998; Witkowski, 1991), õîòÿ èìåþòñÿ äàííûå, ÷òî P.parvaðàññåëèëñÿ ïî
âîäîåìàì Ëèòâû, Ïîëüøè è Áîëãàðèè èç óêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé (Wildekamp et al.,
1997). Íà íàø âçãëÿä, ïîÿâëåíèå âèäà â ýòèõ ñòðàíàõ áûëî ñëåäñòâèåì íå òîëüêî
ñàìîðàññåëåíèÿ, íî è íåïðåäíàìåðåííîé èíòðîäóêöèè ñ ïîñàäî÷íûì ìàòåðèàëîì
ðûá-àêêëèìàòèçàíòîâ. Âòîðîé ïóòü êàæåòñÿ äàæå áîëåå âåðîÿòíûì, åñëè ó÷èòûâàòü
àêòèâíî ïðîâîäèìûå ðàáîòû ïî àêêëèìàòèçàöèè è ðûáîðàçâåäåíèþ âî âòîðîé
ïîëîâèíå ÕÕ â. ñðåäè ñòðàí— ÷ëåíîâ ÑÝÂ. Âìåñòå ñ òåì, êàê áû íè øëî ðàññåëåíèå
àìóðñêîãî ÷åáà÷êà, â íàñòîÿùèé ìîìåíò îí çàíÿë ñâîå ìåñòî â ýêîñèñòåìå îçåð
Ïîëüøè è ÿâëÿåòñÿ ñòàáèëüíûì êîìïîíåíòîì èõòèîöåíîçîâ (Kapusta, 2004).
Äàëüíåéøåå åãî ïðîäâèæåíèå íà Çàïàä ñâÿçàíî ñ ñèñòåìîé êàíàëîâ Äóíàé–Ðåéí.
Íà òåððèòîðèè áûâøåé ×åõîñëîâàêèè P. parva îòìå÷åí â 1974 â ð. Òèñà (Zitnan,
Holchik, 1976). Ïîçäíåå âèä îïèñàí äëÿ âîäîåìîâ è Ñëîâàêèè (Enenkl, 1977) è ×åõèè
(Jankovsky, 1983).  äàëüíåéøåì àìóðñêèé ÷åáà÷îê ñòàíîâèòñÿ øèðîêî ðàñ-
ïðîñòðàíåííûì âèäîì íà òåððèòîðèè îáîèõ ãîñóäàðñòâ è ÿâëÿåòñÿ ìíîãî÷èñëåííûì
è âàæíûì ôóíêöèîíàëüíûì êîìïîíåíòîì âîäíûõ ýêîñèñòåì (Barus et al., 1984; Kosko
et al., 2005; Lusk et al.; 2005, Zahorska et al., 2009). Òàêæå ïî Äóíàþ P.parva, âèäèìî,
ïðîíèêàåò íà òåððèòîðèþ Àâñòðèè, ãäå ê ìîìåíòó ïåðâîé íàõîäêè â 1982ã. ýòîò âèä
óæå îáðàçóåò áîëüøèå ïîïóëÿöèè (Weber, 1984).
Ïîñëåäóþùåå ðàñïðîñòðàíåíèå àìóðñêîãî ÷åáà÷êà ñâÿçàíî ñ ñèñòåìîé ðåê
Ýëüáà è Ðåéí. Âïåðâûå íà òåððèòîðèè Ãåðìàíèè îí îòìå÷åí â 1984ã. (Arnold, 1985).
Âåðîÿòíåå âñåãî ïðîíèêíîâåíèå âèäà â ð. Ýëüáà ñâÿçàíî ñ óõîäîì ðûáû èç
ðûáîâîäíûõ ïðóäîâ, íàõîäÿùèõñÿ íà òåððèòîðèè ×åõîñëîâàêèè â âîäîñáîðíîì
áàññåéíå Ýëüáû (Barus et al., 1984; Arnold, 1985). Â íàñòîÿùåå âðåìÿ P.parvaøèðîêî
ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé òåððèòîðèè Ãåðìàíèè. Îí íàòóðàëèçîâàëñÿ â ñàìûõ
ðàçíîîáðàçíûõ âîäîåìàõ è âîäîòîêàõ ñòðàíû, âêëþ÷àÿ áàñññåéíû ðåê Ýëüáà è Ðåéí
(Staas, 1998; Gaumert, Elbe, 2000). Ê íàñòîÿùåìó ìîìåíòó àìóðñêèé ÷åáà÷îê
ðàññåëèëñÿ ïðàêòè÷åñêè ïî âñåì ñòðàíàì êàê Öåíòðàëüíîé, òàê è Çàïàäíîé
Åâðîïû, âêëþ÷àÿ âîäîåìû Íèäåðëàíäîâ è Áåëüãèè (Ôðîëîâà, 2002; Identification…,
2001; Declerck et al., 2002; Essl, Rabitsch, 2002). Â 2002ã.P.parvaâïåðâûå îáíàðóæåí
âìàëåíüêîì îçåðå è ðå÷êå â Äàíèè (Olesen et al., 2003). Ê íà÷àëó XXIâ. àðåàë âèäà
ïðîäâèíóëñÿ äî Âåëèêîáðèòàíèè. Âïåðâûå îí îòìå÷åí çäåñü â 1996 ã. â
äåêîðàòèâíûõ ïðóäàõ â ãðàôñòâå Õýìïøèð (îç. Ñòîóíõýì), õîòÿ, âîçìîæíî,
Ýêñïàíñèÿ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà… 121
àìóðñêèé ÷åáà÷îê ïðîíèê â Àíãëèþ ðàíüøå (Gozlan et al., 2002; Beyer et al.,
2006). Âåðîÿòíî, îí áûë çàâåçåí ñþäà èç êîíòèíåíòàëüíîé Åâðîïû ëèáî ñ
ïîñàäî÷íûì ìàòåðèàëîì ðûá, ëèáî â âèäå èêðû, îòëîæåííîé íà äåêîðàòèâíûå
âîäíûå ðàñòåíèÿ. Íåëüçÿ èñêëþ÷èòü è ñëó÷àéíûé çàíîñ ðûá èëè èêðû ñ äðóãèìè
îáúåêòàìè, ò. ê. çíà÷èòåëüíûå ïîïóëÿöèè âèäà èìåþòñÿ âîçëå êðóïíûõ ïîðòîâûõ
è òîðãîâûõ ãîðîäîâ Ïîðòñìóò è Ñàóòãåìïòîí, â áàññåéíå ð. Òåñò (Zahorska et al.,
2009). Äëÿ ýòîãî ðàéîíà èìåþòñÿ äàííûå î ãèáðèäèçàöèè àìóðñêîãî ÷åáà÷êà ñ
ìåñòíûìè ðûáàìè, â ÷àñòíîñòè ñ îáûêíîâåííîé âåðõîâêîé Leucaspius delineatus
(Heckel, 1843) (Gozlan, Beyer, 2006).
Íà òåððèòîðèþ Þãî-Çàïàäíîé Åâðîïû P. parva ïðîíèê ïðåäïîëîæèòåëüíî â
êîíöå 1970-õ ãîäîâ. Ïðîèñõîæäåíèå ïîïóëÿöèé íà òåððèòîðèè Ôðàíöèè íå
âûÿñíåíî, íàèáîëåå âåðîÿòíûì ñ÷èòàåòñÿ ïðîíèêíîâåíèå ÷åðåç âåðõîâüÿ ð. Ðåéí
(Allardi, Chancerel, 1988).  êîíöå ÕÕ â. àìóðñêèé ÷åáà÷îê øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ
ïî âîäîåìàì þãà Ôðàíöèè, îñîáåííî ïî ïðóäîâûì õîçÿéñòâàì, êàíàëàì è
íåáîëüøèì îçåðàì (Rosecci et al., 2001; Zahorska et al., 2009). Ïî-âèäèìîìó,
ïîïóëÿöèè â Èòàëèè òàêæå èìåþò äóíàéñêîå ïðîèñõîæäåíèå. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
êðóïíûå ïîïóëÿöèè P. parvaåñòü â ðÿäå âîäîåìîâ íà ñåâåðå Èòàëèè â áàññåéíå ðåê
Ïî è Àäèäæå (Sala, Sampanato, 1991). Òàêæå â Þæíîé Åâðîïå ñóùåñòâóåò ïîïóëÿ-
öèÿ â ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè Èñïàíèè, â áàñññåéíå ð. Ýáðî. Ãåíåçèñ ýòîé
ïîïóëÿöèè òàêæå íå âûÿñíåí (Caiola, DeSostoa, 2002). Â 1987 ã. âèä îáíàðóæåí â
Ãðåöèè, â ïîãðàíè÷íîì ñ Ìàêåäîíèåé è Àëáàíèåé îç. Ïðåñïà è â ñîñåäíåì
ãðå÷åñêîì îç.Ìèêðàïðåñïà, à òàêæå â ð.Àëèàêîìîí (Bianco, 1988). Íûíå P.parva
âñòðå÷àåòñÿ â ðÿäå ðåê è îçåð Ñåâåðíîé Ãðåöèè (Economidis et al., 2000).
Ê êîíöó ÕÕâ. àìóðñêèé ÷åáà÷îê ðàñïðîñòðàíèëñÿ â âîäîåìàõ ñåâåðíîãî Èðàíà,
äîëèíå ðåê Òèãð è Åâôðàò è íà ïîáåðåæüå Àëæèðà. Â 1996 ã. âèä çàðåãèñòðèðîâàí
â èõòèîôàóíå ð. Àêñó, ïðîâèíöèÿ Àíòàëèÿ, àçèàòñêàÿ ÷àñòü Òóðöèè. Äîñòîâåðíî
ïðîèñõîæäåíèå ýòîé ïîïóëÿöèè íåèçâåñòíî, õîòÿ ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî àìóðñêèé
÷åáà÷îê áûë çàâåçåí âìåñòå ñ ïîñàäî÷íûì ìàòåðèàëîì êàðïà Cyprinus carpioL., 1758
â îç. Êîâàäà, ñîåäèíåííîãî ñèñòåìîé êàíàëîâ ñ ð. Àêñó (Wildekamp et al., 1997).
Çàêëþ÷åíèå
Îïèðàÿñü íà âûøåèçëîæåííûå äàííûå ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî àìóðñêèé
÷åáà÷îê ïðîäîëæàåò àêòèâíóþ ýêñïàíñèþ ïî âîäîåìàì Åâðàçèè. Âèä
ðàñïðîñòðàíèëñÿ â âîäîåìàõ Ñðåäíåé Àçèè (Êàçàõñòàí, Òóðêìåíèñòàí, Óçáåêèñòàí),
Êàâêàçñêîãî ðåãèîíà (þãî-çàïàäíûå îáëàñòè Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè, Àðìåíèÿ,
Àçåðáàéäæàí), ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ñòðàíàõ Åâðîïû, êðîìå ñàìûõ þæíûõ è
ñåâåðíûõ ðàéîíîâ, îáíàðóæåí â Èðàíå, Òóðöèè, Àëæèðå.
Íåñîìíåííî, ÷òî ñòîëü îãðîìíîå ðàñøèðåíèå àðåàëà âèäà ñîïðÿæåíî ñ âûñî-
êîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ. È ëèòåðàòóðíûå, è íàøè äàííûå, ñâèäåòåëü-
ñòâóþò î òîì, ÷òî âèä ëåãêî ïåðåíîñèò äåôèöèò êèñëîðîäà è ëåòíèå âûñîêèå òåì-
ïåðàòóðû âîäû, îáèòàÿ â ïðèáðåæíîé ìåëêîâîäíîé çîíå âîäîåìîâ. Òàêæå P.parva
èìååò çíà÷èòåëüíûé ðåïðîäóêöèîííûé ïîòåíöèàë, îáëàäàÿ âûñîêîé ïëîäîâèòîñòüþ,
íåòðåáîâàòåëüíîñòüþ ê íåðåñòîâîìó ñóáñòðàòó, ïîðöèîííûì íåðåñòîì, à òàêæå
ó÷èòûâàÿ àêòèâíóþ îõðàíó êëàäêè ñàìöîì. Ìîëîäü âåäåò ñòàéíûé îáðàç æèçíè íà
çàðîñøèõ ó÷àñòêàõ, ÷òî ñíèæàåò ïðåññ õèùíèêîâ. Êî âñåìó ýòîìó ñëåäóåò äîáàâèòü
øèðîêèé ñïåêòð ïèòàíèÿ îò çîîïëàíêòîíà, áåíòîñà, èñêóññòâåííûõ êîðìîâ è äå-
òðèòà äî àêòèâíîãî ïîâðåæäåíèÿ ïëàâíèêîâ è ïîêðîâîâ äðóãèõ ðûá, à òàêæå
ïîòðåáëåíèå èêðû è ìîëîäè äðóãèõ ðûá è äàæå êàííèáàëèçì. Ñòîëü âûñîêèé àäàï-
òàöèîííûé ïîòåíöèàë ñïîñîáñòâóåò àêòèâíîìó îñâîåíèþ èì íîâûõ ìåñò îáèòàíèÿ,
÷àñòî ñîïðîâîæäàþùåãîñÿ âñïûøêàìè ÷èñëåííîñòè, ÷òî íàáëþäàåòñÿ îñîáåííî â
ìåñòàõ ñî çíà÷èòåëüíûì íàðóøåíèåì åñòåñòâåííûõ áèîòîïîâ.
122 Ä. Ï. Êàðàáàíîâ, Þ. Â. Êîäóõîâà, Þ. Ê. Êóöîêîíü
Íåñîìíåííî, ÷òî ñòîëü áûñòðîå è àãðåññèâíîå ðàññåëåíèå ýòîãî âèäà ïî âîäî-
åìàì Åâðàçèè íóæäàåòñÿ â ïðèñòàëüíîì âíèìàíèè è æåñòêîì êîíòðîëå åãî ÷èñëåí-
íîñòè è ðàñïðîñòðàíåíèÿ.
Àâòîðû áëàãîäàðÿò ñîòðóäíèêà Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû À.Â.Ïàíüêîâà çà
ïîìîùü ïðè ðàáîòå ñ èõòèîëîãè÷åñêèìè êîëëåêöèÿìè äàííîãî ìóçåÿ.
Àòëàñïðåñíîâîäíûõ ðûá Ðîññèè.Ò.1 / Ïîä ðåä.Þ.Ñ. Ðåøåòíèêîâà.— Ì.: Íàóêà, 2003.— 379 ñ.
Áàñîâ Þ. Àìóðñêèé ÷åáà÷îê// Ðûáîâîäñòâî è ðûáîëîâñòâî.— 1967.— ¹5.— Ñ.43.
Áîãóöêàÿ Í. Ã., Êóäåðñêèé Ë. À., Íàñåêà À. Ì., Ñïîäàðåâà Â.Â.Ïðåñíîâîäíûå ðûáû Ðîññèè çà ïðåäåëàìè
èñòîðè÷åñêèõ àðåàëîâ: îáçîð òèïîâ èíòðîäóêöèé è èíâàçèé// Áèîëîãè÷åñêèå èíâàçèè â âîäíûõ
è íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ.— Ì.; ÑÏá.: Èçä-âî ÊÌÊ, 2004.— Ñ. 155–171.
Áîëòà÷åâ À. Ð., Äàíèëþê Î. Í., Ïàõîðóêîâ Í. Ï., Áîíäàðåâ Â. À. Ðàñïðîñòðàíåíèå è íåêîòîðûå
îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè è áèîëîãèè àìóðñêîãî ÷åáà÷êà Pseudorasbora parva (Cypriniformes,
Cyprinidae) â âîäîåìàõ Êðûìà// Âîïð. èõòèîëîãèè.— 2006.— 46, ¹1. — Ñ.62–67.
Áîðèñîâà À.Ò.Ñëó÷àéíûå âñåëåíöû â âîäîåìàõ Óçáåêèñòàíà// Âîïð. èõòèîëîãèè.— 1972.— 12, ¹1.—
Ñ.49–53.
Çèìáàëåâñêàÿ Ë. Í., Ñóõîéâàí Ï. Ã., ×åðíîãîðåíêî Ì. È. è äð. Áåñïîçâîíî÷íûå è ðûáû Äíåïðà è åãî
âîäîõðàíèëèù.— Ê.: Íàóê. äóìêà, 1989.— 248 ñ.
Êàðàáàíîâ Ä. Ï., Êîäóõîâà Þ.Â.Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé è ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè àìóðñêîãî
÷åáà÷êà Pseudorasbora parva (Schlegel, 1842) â äåëüòå ð. Äîí// Êîìïëåêñí. èññëåä. áèîë. ðåñ. þæíûõ
ìîðåé è ðåê.— Àñòðàõàíü: ÊàñïÍÈÐÕ, 2004.— Ñ.83–85.
Êàðàáàíîâ Ä. Ï., Êîäóõîâà Þ.Â.Ðàñïðîñòðàíåíèå è ìîðôîëîãî-ãåíåòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà àìóðñêîãî
÷åáà÷êà Pseudorasbora parva (Temm. et Schl., 1846) Þæíîãî ðåãèîíà Ðîññèè// ×óæåðîäíûå âèäû
â Ãîëàðêòèêå (Áîðîê–2): Òåç. äîêë. II Ìåæäóíàð. ñèìï.— Áîðîê, 2005.— Ñ. 146–147.
Êàðåäèí Å. Ï. Ïèòàíèå ìàññîâûõ âèäîâ ðûá îç. Õàñàí // Âîïð. èõòèîëîãèè. — 1966. — 6, ¹ 3. —
Ñ.540–549.
Êàðïåâè÷ À. Ô., Äîðîøåâ Ñ.È.Ïðåäïîñûëêè ê àêêëèìàòèçàöèè öåííûõ ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ â ìîðñêèõ
áàññåéíàõ ÑÑÑÐ// Àêêëèìàòèçàöèÿ ðûá è êîðìîâûõ îðãàíèçìîâ â ìîðÿõ ÑÑÑÐ: Òð.ÂÍÈÐÎ.—
1964.— 55.— Ñ.928.
Êàòàëîãêîëëåêöèé Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû. Êðóãëîðîòûå è ðûáû / Þ.Â.Ìîâ÷àí,
Ë. Ã. Ìàíèëî, À. È. Ñìèðíîâ, À. ß. Ùåðáóõà. — Êèåâ : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû,
2003.— Ñ. 80–81.
Êîçëîâ Â. È. Àìóðñêèé ÷åáà÷îê — Pseudorasbora parva (Schl.) — íîâûé âèä èõòèîôàóíû áàññåéíà
Äíåñòðà// Âåñòí. çîîëîãèè.— 1974.— ¹1.— Ñ.77–78.
Êðûæàíîâñêèé Ñ. Ã., Ñìèðíîâ À. È., Ñîèí Ñ.Ã.×åáà÷îê— Pseudorasbora parva (Schlegel)// Òð. Àìóð.
èõòèîë. ýêñï. 1945–1949ãã. Ò.2. Ìàòåðèàëû ïî ðàçâèòèþ ðûá ðåêè Àìóðà.— Ì.: ÌÎÈÏ, 1951.—
Ñ.147–152.
Êóí䳺â Â. À., Òêà÷åíêî Â. Î., ×å÷åíþê Ì. ²., Ñèòíèê Þ. Ì. òà ³í. ²õò³îôàóíà âíóòð³øí³õ âîäîéì ì.
Êèºâà// Åêîëîã³÷íèé ñòàí âîäîéì ì.Êèºâà.— Ê.: Ô³òîñîö³îöåíòð, 2005.— Ñ. 182–203.
Êóöîêîíü Þ. Ê. Àäâåíòèâíûå âèäû ðûá â áàññåéíå ðåêè Ðîñü // ×óæåðîäíûå âèäû â Ãîëàðêòèêå
(Áîðîê–2): Òåç. äîêë. II Ìåæäóíàð. ñèìï.— Áîðîê, 2005.— Ñ.189–190.
Ìàêååâà À. Ï., Çàêè-Ìîõàììåä Ì. È. Ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå ïñåâäîðàñáîðû Pseudorasbora parva
(Schlegel) â âîäîåìàõ Ñðåäíåé Àçèè// Âîïð. èõòèîëîãèè.— 1982.— 22, ¹ 1.— Ñ.80–92.
Ìîâ÷àí Þ. Â. Ñîâðåìåííûé âèäîâîé ñîñòàâ êðóãëîðîòûõ è ðûá áàññåéíà ðåêè Òèñû â ïðåäåëàõ
Óêðàèíû// Âîïð. èõòèîëîãèè.— 2000.— 40, ¹1.— Ñ.121–23.
Ìîâ÷àí Þ. Â., Êîçëîâ Â.È.Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è íåêîòîðûå ÷åðòû ýêîëîãèè àìóðñêîãî
÷åáà÷êà Pseudorasbora parva (Schlegel) â âîäîåìàõ Óêðàèíû // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1978. —
14,¹5.— Ñ.42–48.
Ìîâ÷àí Þ. Â., Ïàíüêîâ À. Â., Ðàáöåâè÷ Þ. ª. Çíàõ³äêè íîâèõ âèä³â ðèá ó ñåðåäí³é òà âåðõí³é òå÷³¿
ϳâäåííîãî Áóãó// Âåñòí. çîîëîãèè.— 2002.— 36, ¹5.— Ñ.85–88.
Ìîâ÷àí Þ. Â., Ñìiðíîâ À.I.Êîðîïîâ³. ×.1.— Ê.: Íàóê. äóìêà, 1981.— 428ñ. — (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò.8.
Ðèáè, âèï.2)
Íàñåêà À. Ì., Äèðèïàñêî Î. À. Íîâûå âèäû-âñåëåíöû â âîäîåìàõ Ñåâåðíîãî Ïðèàçîâüÿ // Âåñòí.
çîîëîãèè.— 2005.— 39, ¹4.— Ñ.89–94.
Íåçäîëèé Â. Ê. Ïîêàòíàÿ ìèãðàöèÿ ìîëîäè ðûá ðåêè Èëè â íà÷àëüíûé ïåðèîä çàðåãóëèðîâàíèÿ
ñòîêà// Âîïð. èõòèîëîãèè.— 1984.— 24, ¹2.— Ñ.212–224.
Íèêîëüñêèé Ã.Â.Ðûáû áàññåéíà Àìóðà.— Ì.: Èçä. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1956.— 551 ñ.
Ïàâëîâñêàÿ Ë. Ï., Æîëäàñîâà È. Ì. Àíòðîïîãåííûå èçìåíåíèÿ ðûáíîãî íàñåëåíèÿ ð. Àìóäàðüÿ (ïî
ìàòåðèàëàì ñêàòà èêðû è ëè÷èíîê ðûá)// Âîïð. èõòèîëîãèè.— 1991.— 31, ¹4.— Ñ.585–595.
Ïàøêîâ À. Í., Ïëîòíèêîâ Ã. Ê., Øóòîâ È. Â. Íîâûå äàííûå î ñîñòàâå è ðàñïðîñòðàíåíèè âèäîâ-
àêêëèìàòèçàíòîâ â èõòèîöåíîçàõ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Êàâêàçà// Èçâ.
ÂÓÇîâ. Ñåâ.-Êàâêàçñêèé ðåãèîí. —2004.— Ïðèë. ¹ 1 (13). — Ñ.46–52.
Ïèïîÿí Ñ. Õ. Àìóðñêèé ÷åáà÷îê Pseudorasbora parva (Cyprinidae) â âîäîåìàõ Àðàðàòñêîé äîëèíû
(Àðìåíèÿ)// Âîïð. èõòèîëîãèè.— 1996.— 36, ¹4.— Ñ.549–551.
Ýêñïàíñèÿ àìóðñêîãî ÷åáà÷êà… 123
Ïîäóøêà Ñ.Á.Ïðîíèêíîâåíèå àìóðñêîãî ÷åáà÷êà Pseudorasbora parva â Àçîâñêîå ìîðå// Íàó÷.-òåõí.
áþë. ëàá. èõòèîë. ÈÍÝÍÊÎ.— ÑÏá.: Òåìà, 1999.— Âûï.1.— Ñ.36–37.
Ïîçíÿê Â.Ã.Àìóðñêèé ÷åáà÷îê â áàññåéíå ðåêè Êóìû// Æèâîòíûé ìèð ïðåäêàâêàçüÿ è ñîïðåäåëüíûõ
òåððèòîðèé: Ìåæâóçîâ. ñá. íàó÷. òð.— Ñòàâðîïîëü: ÑÏÃÈ, 1988.— Ñ. 64–65.
ÐûáûÊàçàõñòàíà.Ò.5. Àêêëèìàòèçàöèÿ, ïðîìûñåë / Ïîä ðåä.Å.Â. Ãâîçäåâà, Â.Ï.Ìèòðîôàíîâà.—
Àëìà-Àòà: Ãûëûì, 1992.— 464 ñ.
Ñàáîäàø Ì. Â., Öèáà À. Î., Òêà÷åíêî À.Î.Âèäîâèé ñêëàä iõòiîôàóíè ði÷êè Ñòóãíà// Íàóê. çàï. ÒÃÓ.
Áiîë. —2001. —¹4 (15). — Ñïåö. âèï. Ãiäðîåêîëîãiÿ.— C. 183–184.
Ñàëèõîâ Ò. Â., Êàìèëîâ Á.Ã.Èõòèîôàóíà áàññåéíà ñðåäíåãî òå÷åíèÿ Ñûðäàðüè// Âîïð. èõòèîëîãèè.—
1995.— 35, ¹2.— Ñ.229–235.
Ñàëüíèêîâ Â. Á., Ðåøåòíèêîâ Þ. Ñ. Ôîðìèðîâàíèå ðûáíîãî íàñåëåíèÿ èñêóññòâåííûõ âîäîåìîâ
Òóðêìåíèñòàíà// Âîïð. èõòèîëîãèè.— 1991.— 31, ¹4.— Ñ.565–575.
Òðîìáèöêèé È. Ä., Êàõîâñêèé À.Å.Î ôàêóëüòàòèâíîì ïàðàçèòèçìå ïñåâäîðàñáîðû Pseudorasbora parva
(Shlegel) â ðûáîâîäíûõ ïðóäàõ// Âîïð. èõòèîëîãèè.— 1987.— 27, ¹1.— Ñ.166–167.
Ôðîëîâà Ë. À. Àðåàë àìóðñêîãî ÷åáà÷êà Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1846) (Cyprinidae)
è ôàêòîðû ñïîñîáñòâóþùèå åãî ðàñøèðåíèþ // Áèîëîãèÿ âíóòðåííèõ âîä: ïðîáëåìû ýêîëîãèè
è áèîðàçíîîáðàçèÿ: Ìàòåðèàëû XII Ìåæäóíàð. êîíô. ìîëîä. ó÷åí. — Áîðîê : ÈÁ ÐÀÍ,
2002.— Ñ. 227–235.
Õóäèé Î.².Ñòàí ³õò³îôàóíè Äí³ñòðîâñüêîãî âîäîñõîâèùà çà 䳿 ôàêòîð³â àíòðîïîãåííî¿ ïðèðîäè: Àâòîðåô.
äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê.— Ê., 2005.— 22 ñ.
Arnold A. Pseudorasbora parva (Schlegel 1842) nun auch in der DDR!// Zeitschrift fur die Binnenfisch. der
DDR.— 1985.— N32.— P. 182–183.
Allardi J., Chancerel F. Sur la presence en France de Pseudorasbora parva (Schlegel 1842)// Bull. Fr. Peche
Piscic.— 1988.— N308.— P.35–37.
Banarescu P.M.Pisces— Osteichthyes.— Bucharest: E. Acad.R.P. Romine, 1964.— P.1–961.
Banarescu P.M.Zur ausbreitungsgeschichte von Pseudorasbora parva in Sudosteuropa (Pisces, Cyprinidae)//
Rev. Roum. Biol.— Biol. Anim.— 1990.— 35, N1.— S.13–16.
Barus V., Kux Z., Libosvarsky J. On Pseudorasbora parva (Pisces) in Chechoslovakia// Folia Zool.— 1984.—
33, N1.— P.5–18.
Beyer K., Miranda R., Copp G. H., Gozlan R.E.Biometric data and bone identification of topmouth gudgeon,
Pseudorasbora parva and sunbleak, Leucaspius delineatus// Folia Zool.— 2006.— 55, N1.— P. 287–292.
Bianco P.G.Occurrence of the Asiatic gobionid Pseudorasbora parva(Temminck and Schnegel) in south-eastern
Europe// J. Fish Biol.— 1988.— 32.— P.973–974.
Caiola N., DeSostoa A. First record of the Asiatic cyprinid Pseudorasbora parvain the Iberian Peninsula// J.
Fish Biol.— 2002.— 61.— P.1058–1060.
Declerck S., Louette G., DeBie T., DeMeester L. Patterns of diet overlap between populations of non-indigenous
and native fishes in shallow ponds// J. Fish Biol.— 2002.— 61.—P. 1182–1197.
Economidis P. S., Dimitriou E., Pagoni R. et al. Introduced and translocated fish in the inland waters of Greece//
Fisher. Manag. and Ecol.— 2000.— N7.— P. 239–250.
Enenkl V. Pseudorasbora i u nas// Rybarstvi.— 1977.— N4.— P. 81.
Essl F., Rabitsch W. Neobiota in Osterreich. Austria.— Wien: Umweltbundesamt GmbH, 2002.— S. 1–15.
Gaumert T. Die Entwicklung des Fischartenspektrums der Elbe mit Berucksichtigung der Neozoen-Problematik.—
Hamburg: Arbeitsgemeinschaft fur die Reinhaltung der Elbe.— 2000.— S.1–11.
Gozlan R. E., Pinder A. C., Shelley J. Occurrence of the Asiatic cyprinid Pseudorasbora parva in England //
J. Fish Biol.— 2002.— 61.— P.289–300.
Gozlan R. E., Beyer K. Hybridization between Pseudorasbora parva and Leucaspius deleniatus// Folia Zool.—
2006.— 55, N1.— P.53–60.
Jankovic D., Karapetkova M. Present status of the studies on range of of distribution of Asian fish species
Pseudorasbora parva (Shlegel) 1842 in Yugoslavia and Bulgaria// Ichthyologia.— 1992.— 24, N1.—
P.1–9.
Jankovsky P. Vyskyt strevlicky vychodni v CSR// Rybarstvi.— 1983.— N3.— P. 52.
Identification of non-native freshwater fishes established in Europe and assessment of their potential threats to
the biological diversity. Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats.
Standing Committee.— EC, Strasbourg, 2001.— P.1–35.
Kapusta A. Relationseep between the abundance of larvae and juvenile stage assemblages and the occurrence
of macrophites in the shallow littoral of lake Lichenskie// Arch. of Polish Fisheries.— 2004.— 12, N2.—
P.163–176.
Konishi M., Hosoya K., Takata K. Natural hybridization between endangered and introduced species of
Pseudorasbora, with their genetic relationships and characteristics inferred from allozyme analyses// J.
Fish Biol.— 2003.— 63.— P.213–231.
Kosko J., Cerny J., Kosuthova L., Kosuth P. Allochthonous fish species in Slovak aqatic ecosystems // Alien
species in Holarctic (Borok–2). Book of abst. II Int. Sump. Borok, 2005.— P.201–202.
Kotusz J., Witkowski A. Morphometrics of Pseudorasbora parva (Shlegel, 1842) (Cyprinidae: Gobioninae), aspecies
introduced into the Polish waters// Acta Ichtiol. et Pisc.— 1998.— 28, N2.— P.3–14.
Kunitsky D. F., Plyuta M. V. Stone moroco (Pseudorasbora parva) — new species of Belarus ichtyofauna //
Proc. Nat. Ac. Sci. Belarus.— 1999.— N3.— P.122–125.
124 Ä. Ï. Êàðàáàíîâ, Þ. Â. Êîäóõîâà, Þ. Ê. Êóöîêîíü
Libosvarsky J., Barus V., Sterba O. Facultative parasitism of Pseudorasbora parva (Pisces)// Folia Zoologica.—
1989.— 39, N4.— P.355–360.
Lusk S., Luskova V., Hanel L., Halaska K. Alien species in the ichthyofauna of the Czech Republic: their impact
and meaning // Alien species in Holarctic (Borok–2). Book of abst. II Int. Sump. — Borok, 2005. —
P.203–204.
Marinov B. Pseudorasbora parva (Shlegel, 1842) (Pisces, Cyprinidae) nov predstavitel na ihtiofauna na
Bolgaria// Khidrobiologia.— 1979.— N8.— P. 75–78.
Nichols A. B. The Fresh-Water Fishes of China. — New York : The American Museum of Natural History,
1943.— P. XXXVI+322.
Olesen T. M, Nielsen, J.G., Moller P.R.Bandgeundling Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel, 1864)
ny ynglefisk i Danmark// Flora og Fauna.— 2003.— 109, N1.— P.1–5.
Register of International transfers of inland fish species // FAO Fisheries Tech. Paper. — N 213. — Rome :
FAO, 1981.— P. X+119.
Rosecchi E., Thomas F., Crivelli A.J.Can life-history traits predict the fate of introduced species? A case study
on two cyprinid fish in southern France// Freshw. Biol.— 2001.— N46.— P.845–853.
Sala L., Sampanato A. Prima segnalazione de Pseudorasbora parva(Schlegel 1842) in acque interne Italiane//
Riv. di Idrobiol.— 1991.—N29.— P.461–467.
Staas S. Das Jungfischaufkommen im Rheinstrom und in kunstlichen Abgrabungen mit Anbindung an den
Rheinstrom// LOBF-Mitteilungen.— 1998.— N2.— P.15–19.
Tanglin Z., Yibo C., Rongle F., Songguang X., Zhongjie L. Population biology of topmouth gudgeon (Pseudorasbora
parva) in Bao’an Lake. I. Age and growth // Acta Hydrobiologica Sinica. — 1998 a. — 22, N 9. —
P.139–146.
Tanglin Z., Yibo C., Rongle F., Songguang X., Zhongjie L. Population biology of topmouth gudgeon (Pseudorasbora
parva) in Bao’an Lake. II. Reproduction // Acta Hydrobiologica Sinica. — 1998 b. — 22, N 9. —
P.147–154.
Tanglin Z., Yibo C., Rongle F., Songguang X., Zhongjie L. Population biology of topmouth gudgeon (Pseudorasbora
parva) in Bao’an Lake. III. Food Habits // Acta Hydrobiologica Sinica. — 1998 c. — 22, N 9. —
P.155–164.
Weber E. Die Ausbreitung der Pseudokeilfleckbarben im Donauraum// Oster. Fish.— 1984.— 37, N2–3.—
P.63–65.
Wildekamp R. H., VanNeer W., Kucuk F., Unlusayin M. First record of the eastern Asiatic gobionid fish
Pseudorasbora parva from the Asiatic part of Turkey// J. Fish Biol.— 1997.— 51.— P.858–861.
Witkowski A. Czebaczek amurski (Pseudorasbora parva)— kolejny zawleczony gatunek w naszej ichtiofaunie//
Komm. Ryb.— 1991.— N4.— P.23–25.
Xie S., Cui U., Zhang T., Li Z. Seasonal patterns in feeding ecology of tree small fishes in the Biandantang
Lake, China// J. Fish Biol.— 2000.— N57.— P. 867–880.
Zahorska E., Kovac V., Falka I. et al. Morphological variability of the Asiatic cyprinid, topmouth gudgeon
Pseudorasbora parva, in its introduced European range// J. Fish Biol.— 2009.— N74.— P.167–185.
Zitnan R., Holchik J. On the first find of Pseudorasbora parva in Chechoslovakia// Zool. Listy. — 25.— 1976.—
P.91–95.