Table Of Content

EE WW OO LL UU CC JJ AA TTwwóórrcczzaa mmoocc sseelleekkccjjii JJEERRZZYY DDZZIIKK E W O L U C J A EE WW OO LL UU CC JJ AA Twórcza moc selekcji JERZY DZIK Wydzia∏ Biologii Uniwersytetu Warszawskiego Instytut Paleobiologii Polskiej Akademii Nauk Spis treści Wprowadzenie 9 Rozdział 1. Rozpoznanie zjawiska 11 wiedza przednaukowa • założenia metody naukowej • życie to fizyka i chemia • miejsce człowieka w przyrodzie • plenitudo & scala naturae uzasadnieniem niezmienności • problem z wymarłymi gatunkami • metoda biostratygrafii • nieciągłość zapisu geologicznego • dowody ewolucji: populacje kopalne • technika gęstego opróbkowania • ewolucja dziennych zmian ontogenezy • nieprzewidywalność procesów historycznych • biologia historyczna a iluzja redukcjonizmu Rozdział 2. Natura transmutacji 23 niedoskonałość zapisu geologicznego • nieciągłości ekologiczne • pozaziemskie interwencje w bieg ewolucji • pokusa katastrofizmu • Mother of All Extinctions odporna na fakty • bazalty syberyjskie • marksizm a nieciągłość ewolucji • interpretacja zapisu kopalnego • dowody ciągłości ewolucji • niekalibrowane i kalibrowane drzewo rodowe • kalibracja ewolucji ontogenezy • poszukiwanie mechanizmu ewolucji • dobór najlepszych spośród rozmaitych • „nędza historycyzmu” Rozdział 3. Naukowy status ewolucji 41 właściwości warunkujące proces ewolucji • zmienność populacyjna • dowody na ziarnistą naturę nośników dziedziczności • gen jednostką rekombinacji • dwuznaczność terminu „teoria ewolucji” • proces ewolucji a termodynamika • specjacja przejawem wzrostu entropii? • miary uporządkowania systemu • przewidywalność ewolucji • fitness a testowalność • redukcjonizm złudzeniem a biologia nauką historyczną • falsyfikowalność hipotez przodek–potomek • granica biologii predyktywnej z historyczną Rozdział 4. Uniwersalność koncepcji ewolucji 55 uniwersalność atrybutem teorii fizykochemicznej • wnioskowanie indukcyjne w biologii • klasyczna kladystyka • czas ewolucji a uniformitarianizm • zasięg czasowy stosowalności praw biologii: biologia rozwoju, teoria komórkowa, teoria płci, genetyka, enzymologia, teoria Darwina • pozaewolucyjne zastosowania teorii Darwina • darwinowska ewolucja technik architektonicznych a pozory czystej estetyki, „specjacja allopatryczna” na gruncie kultury • kulturowa selekcja idei (zamiast osobników) • warunki postępu, jego nieuchronność i bezwładność Rozdział 5. Przepływ informacji genetycznej 71 centralny dogmat biologii molekularnej a odwrotna transkryptaza • pochodzenie wirusów • dziedziczenie pozajądrowe • chloroplasty powstały tylko raz • tajemnica pochodzenia mitochondriów • dziedziczenie pozachromosomowe • niezbędne rozszerzenia teorii ewolucji • krzak rodowy zamiast drzewa? • teoria płci i gatunku • metody wnioskowania filogenetyki • analiza kladystyczna cech morfologicznych • testowalność kladogramów • niebiologiczne koncepcje gatunku • taksonomia linneuszowska a kladystyczna Rozdział 6. Tempo ewolucji 87 selekcja eksperymentalna • ewolucja biologiczna a molekularna • skutki zmian nacisku selekcyjnego i uwolnienia od selekcji • szybka specjacja roślin i ryb • miary tempa ewolucji • nieoczekiwanie niskie tempo ewolucji w czasie geologicznym • metoda stratofenetyki • ewolucja nie potrzebuje płci • podobne tempo ewolucji różnych organizmów • niekonieczna specjacja • arbitralność chronospecies • zasięgi gatunków opisują migracje – nie ewolucję • specjacja nie przyspiesza ewolucji • implikacje paradoksu Haldane’a 6 Ewolucja. Twórcza moc selekcji Rozdział 7. Filogenetyka 103 amplifikacja i sekwencjonowanie DNA • homologia sekwencji • fenetyczna analiza zgodności cech • analiza kladystyczna w poszukiwaniu prostoty • ocena prawdopodobieństwa i wiarygodności drzewa • podejście bayesowskie • zegar molekularny i jego kalibrowanie • organizmy bez mitochondriów • bakterie skrajnych środowisk a long branch attraction • ograniczenia w homologizacji cząsteczek • kluczowe zdarzenia w filogenezie molekularnej zwierząt • przejścia między typami • kongruencja interpretacji molekularnych i paleontologicznych Rozdział 8. Biogeneza 117 różnorodność mikroorganizmów prekambru • anatomia pierwotnej komórki • atmosfera tlenowa jako uboczny produkt fotolizy wody • sposób wykorzystywania międzybłonowego rezerwuaru energii chemicznej • właściwości wspólnego przodka dzisiejszych organizmów (LUCA) • początki życia w zapisie kopalnym • koacerwaty a błona komórkowa • geneza translacji i DNA • powstanie kodu genetycznego • koewolucja kodu genetycznego i aminokwasów • „świat RNA” • nietrwałość układów autokatalitycznych i zagrożenie „katastrofą Eigena” • synteza RNA bez rybozy • życie na podłożu mineralnym • datowanie zdarzeń geologicznych • środowisko prapoczątków życia • granica zapisu kopalnego Rozdział 9. Ewolucyjna biologia rozwoju 131 homologia segmentalnych genów homeotycznych • modelowe ssaki laboratoryjne jako niedoskonałe analogie człowieka • muszka owocowa i Caenorhabditis jako organizmy modelowe • zwierzęta anatomicznie pierwotne • wyciszanie genów przez krótkołańcuchowe RNA i metylację DNA • regulacja przez białkowe homeodomeny • ewolucyjne uwarunkowania morfogenezy okwiatu • molekularne rozpoznawanie homologii seryjnej • przyczyny rekapitulacji filogenezy w ontogenezie • niezależna ewolucja wczesnych stadiów rozwoju • ewolucja pola morfogenetycznego • przyczyny ewolucyjnych zmian rozmiarów ciała i jego komórek Rozdział 10. Immunologia ewolucyjna 147 archaiczne mechanizmy obrony komórki • białka samoorganizujące się w pory • pasożytnictwo zewnętrzne i wewnętrzne • ewolucyjny „wyścig zbrojeń” • pasożytnictwo gniazdowe na bazie feromonów i wpajania afiliacyjnego • pasożytnictwo w symbiozie • bakteryjny układ toksyna–antidotum • ewolucja wirusów • rozpoznawanie swój–obcy dzięki receptorom błonowym • znakowanie tioestrem i ubikwityną • prezentowanie i rozpoznawanie antygenów • postmejotyczna rekombinacja receptorów odpornościowych leukocytów u minogów oraz limfocytów T i B • selekcja klonalna przeciwciał • mechanizm rekombinacji – białka RAG Rozdział 11. Antropogeneza 161 początki ssaków naczelnych • adaptacje do nadrzewnego trybu życia • ewolucja widzenia stereoskopowego • paznokcie • owłosiona górna warga • redukcja długości pyska i uzębienia policzkowego • problem pochodzenia małp szerokonosych na tle historii Atlantyku • redukcja ogona • przemiany ewolucyjne małp człekokształtnych • dowody dwunożności i jej przyczyny • rozrost mózgu i jego związek z termoregulacją • gatunki i ewolucja człowieka • ekspansja geograficzna pitekantropów • przemiany ontogenezy w ewolucji człowieka i rekapitulacja jego filogenezy • ekspansja i migracje populacji ludzkich w trakcie ostatniej epoki lodowej Rozdział 12. Socjobiologia 175 problem „natura czy wychowanie” • odwieczność instynktów macierzyńskich i kopulacyjnych • rozbieżność interesów płci • zachowania rozrodcze hermafrodytów • agresja kopulacyjna owadów • źródła dymorfizmu płciowego • inwestycja w gniazdo • automatyzm wpajania afiliacyjnego • podłoże hormonalne więzów rodzinnych • swoistość i mechanizm zachowań wyuczonych • problem obiektywności idei kulturowych • interpretacja altruizmu jako skutku doboru krewniaczego • koewolucja międzygatunkowej symbiozy i strategia ewolucyjnie stabilna • neurobiologia piękna • biologiczna regulacja urody • sztuka prehistoryczna • konsekwencje biologicznych uwarunkowań ludzkich zachowań i ich stosunek do kultury Spis treści 7 Rozdział 13. Ewolucja kulturowa 191 pochód metody naukowej • jak połączyć science z humanities? • talent sprawą fizjologii • problem z przedstawieniem trzeciego wymiaru w malarstwie • semantyka analogią „ewolucji” molekularnej • syntaktyka dziedzictwem biologicznym? • historycyzm w socjologii • społeczeństwo otwarte • zapis symboliczny • kumulatywność ewolucji społecznej • równość obywatelska a skuteczność instytucji • republika – zapoczątkowanie ewolucji reprezentacji • równowaga i samoregulacja władz • dywergencja w ewolucji ustrojów demokracji • skutki proporcjonalności w reprezentacji • nowożytna ewolucja technologii • syndrom volkswagena • dlaczego nas przy tym nie było? Rozdział 14. Obiekty ewolucji 207 podmiot i przedmiot ewolucji • neutralna teoria ewolucji molekularnej • koncepcja „samolubnego genu” a istota pojęcia genu • osobnik jako jedyny przedmiot doboru a autonomia organelli i plazmidów • rozbieżna ewolucja polimorfów i organizmy klonalne • ewolucja superorganizmu • ewolucja w obrębie metapopulacji • koncepcja selekcji gatunków • ewolucja symbiozy • problem obiektywności biocenozy i ekosystemu • historia przekształcania środowiska przez organizmy i ich wpływ na bieg ewolucji • bioróżnorodność jako niepełna miara złożoności ekosystemów Posłowie 223 Źródła ilustracji 225 Indeks nazwisk 233 Indeks rzeczowy 235 Wprowadzenie Nie jesteśmy wszyscy tacy sami. Różnimy się kolo- swoistości stosowanych przez nie metodologii. rem skóry, włosów i oczu, mamy różne proporcje Szczególnie zaś metodologii nauki w wąskim jej ciała. Co więcej, w otaczającym nas świecie żyje rozumieniu – jako scientia. Spróbuję wykazać, że mnóstwo istot o bardzo rozmaitym wyglądzie i naj- metoda ta jest równie skuteczna w odniesieniu do różniejszych właściwościach, a niektóre ich cechy zjawisk przyrody, jak i przy interpretacji przynaj- są niepokojąco podobne do ludzkich. Takie spo- mniej niektórych aspektów kultury, należących strzeżenie wywołuje potrzebę określenia swoisto- z definicji do domeny humanistyki. Nawet jeśli ści i wyjaśnienia genezy naszej biologicznej natury większość zagadnień interesujących humanistów oraz naszego miejsca w świecie żywym. Najprościej znajduje się poza zakresem skuteczności metod byłoby przyjąć, że za zawiłości form żywych istot przyrodoznawstwa, uświadomienie sobie istnie- odpowiedzialny jest umysł daleko potężniejszy od nia granic między fizyką a metafizyką i możliwie naszego. Uznać, że porządek świata jest nadprzy- precyzyjne określenie ich położenia nikomu nie rodzony i nie naszym zadaniem jest zgłębiać jego zaszkodzi. naturę. Sam fakt sięgnięcia przez Czytelnika po tę Wierzę, że nie jestem osamotniony w odczu- książkę jest jednak niezaprzeczalnym dowodem, że waniu potrzeby odnalezienia spójności i porządku nie wszystkim z nas tak proste rozwiązanie wystar- w otaczającym świecie. Ujęcie ewolucyjne daje na cza. Szukając innej odpowiedzi na pytanie o przy- to szansę. Wyjaśnia związki między zjawiskami czyny różnorodności, można bowiem znaleźć wy- przez ukazanie ciągłości zachodzących między nimi jaśnienie intelektualnie bardziej satysfakcjonujące procesów w czasie, a nie tylko ich klasyfikowanie i bardziej praktyczne. Odwołuje się ono do jednego i opisywanie ich statycznego obrazu. Paradoksal- tylko jej aspektu, ale o kluczowym znaczeniu – do nie, wbrew półtorawiekowej historii rozwoju teorii istoty i genezy życia biologicznego jako zjawiska ewolucji, ten sposób myślenia jest dzisiaj w odwro- fizykochemicznego. Dzięki temu da się wyjaśnić cie. Nie miał szans, by przekonać do siebie szerokie podobieństwo naszego organizmu do organizmów masy, bo jest sprzeczny z kategoryzacyjną naturą zwierząt i roślin, a nawet wskazać przyczyny zło- ludzkiego umysłu. Mam jednak nadzieję, że nie żoności naszego ducha i rozdźwięku między jego zostanie całkiem zmarginalizowany, i to motywuje a ciała potrzebami. Na tym właśnie opiera się kon- mnie do pisania. Nietrudno zauważyć, że kultura cepcja ewolucji drogą doboru naturalnego, czyli świata zachodniego znalazła się w takim punkcie, selekcji obiektów zdolnych do najskuteczniejszego w którym przyrost wiedzy naukowej przekroczył (w określonych warunkach) przekazywania na- zdolności społeczeństw do rozumnego selekcjono- stępnym pokoleniom swojej losowo powstającej wania idei. I dzieje się tak niezależnie od tego, że zmienności. idee te są skutecznie wykorzystywane w intensyw- Koncepcję mechanizmu ewolucji biologicznej nym – zgodnym zresztą z darwinowskimi mechani- można opisać zwięźle i wyczerpująco w kilku pro- zmami ewolucji – rozwoju technologicznym i eko- stych zdaniach. Można też przybliżać ją czytelni- nomicznym. Myślę, że spojrzenie na te wszystkie kowi przez przedstawienie wybranych przykładów zjawiska oczami biologa ewolucyjnego może być z fachowej literatury. Jest wiele znakomitych ksią- orzeźwiające. żek wyjaśniających te procesy i opisujących róż- Układ kolejnych rozdziałów jest podporząd- norakie aspekty ewolucji. Nie chcę wydłużać ich kowany dwóm szlakom rozumowania z trudem listy. Nie taki więc cel przyświecał mi przy pisaniu dającym się ze sobą pogodzić. Najpierw przedsta- tej książki. Chciałbym raczej przekonać Czytelni- wiam historyczne następstwo dokonań badaczy ków do myślenia ewolucyjnego o sprawach nieko- przyrody, które umożliwiły rozpoznanie mechani- niecznie ściśle powiązanych z szeroko rozumianą zmu ewolucji biologicznej. W dalszej części pró- biologią ewolucyjną czy ewolucyjną paleontolo- buję pokazać, jak ta teoria radzi sobie z układami gią. Marzy mi się wykazanie ścisłego związku róż- o coraz większej złożoności. Staram się przy tym nych dziedzin wiedzy nie tylko przez zjednocze- o uwypuklenie jedności wszystkich działów biolo- nie ich na podstawie treści, ale i przez wskazanie gii, dla których teoria ewolucji jest najważniejszą