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© Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at Evolution der Säugetiere (Mammalia): Molekularbiologie versus Paläontologie E. THENIUS Abstract:AreviewofthenewestmolecularbiologicaldatafortheProto-,Meta-andEutheriawithseveralsupertrees.Particular- lythemolecularevidenceforfourmajorcladesofplacentalmammals:Xenarthra,Laurasiatheria,Euarchonta+GliresandAfro- theria.Molecularevidenceisstrongsupportedamonophylyofthenorthernhemispheregroup(BoreoeutheriawithLaurasiathe- riaandEuarchonta+Glires).Inthesouthernhemispheregroup(=AfrotheriaandXenarthra)theAfrotheriaaremonophyletic. WithintheAfrotheriathecladesTethytheria(Proboscidea+Sirenia)andPaenungulata(Proboscidea+Sirenia+Hyracoidea) are confirmed by molecular evidence. The name for the new (sub-)clade Afrosoricida for Chrysochloroidea and Tenrecoidea (WADDELLetal.1999)ispreoccupiedbytheZalambdodontaGILL(1884).TheXenarthraareanearlymonophyleticbranchof placentalmammals.ItisconsistentwiththeEpitheriaConception(MCKENNA1975).Themolecularevidenceforthesuperor- derCetartiodactyla(Cetacea+Artiodactyla)confirmsthesuggestedrelationshipsfromthemorphologicalevidencefortheclo- seaffinitiesbetweenwhalesandartiodactyls. Themolecularevidenceisveryimportantfortheestimaterelationshipsfrom“adaptative”strongalteratedspecies(e.g.Aye-Aye, PolarBear,GiantPanda,Aardvark,whalesanddolphins),becausethe“adaptative”evolutionismorequicklythanthemolecu- larevolution. Key words:Phylogenyofmammals,molecularevolution,“adaptive“evolution,supertrees,Xenarthra,Afrotheria,Euarchonta, Glires,Laurasiatheria. Was ist ein Säugetier? malsevolutionbezeichnetwird,zugleichaberdieFrage aufwirft,sinddieSäugetierelediglicheinevolutivesNi- SäugetierewerdeninderRegelalsWirbeltieredefi- veau oder eine monophyletische, also nur einmal ent- niert, die ihre Jungen mit Milch säugen, ihre Körper- standeneGruppe.Fossilfundelassenvermuten,dassdie temperaturmehroderwenigerkonstanthaltenkönnen Entstehung des sekundären Kiefergelenkes und damit (Homöothermie), ein Haarkleid und drei Gehörknö- auch die drei Gehörknöchelchen als schallleitender chelchen besitzen. Das Kiefergelenk ist als Squamoso- Apparat im Mittelohr nicht nur einmal im Lauf der Dentalgelenk ausgebildet. Es sind dies sog. „Schlüssel- Evolution, sondern zweimal oder sogar mehrmals ent- merkmale“derSäugetiere. standenseinkönnte(MAISCH2005). EineDefinition,diefürdieKloakentiereoderEier- Die obige Definition, mit der die Zuordnung der leger (Monotremata mit Schnabeltier und Ameisen- MonotremenzudenübrigenSäugetierendiskutabeler- igel; die Zusammengehörigkeit dieser äußerlich stark scheint,enthältauchphysiologischeEigenschaften,die unterschiedlichen Kloakentiere ist durch etliche Syn- anfossilenWirbeltierennichtoderkaumbeurteiltwer- apomorphiengesichert)nurbedingtzutrifft(dieJungen denkönnen.DieserschwertdieAbgrenzungvonande- leckendieausdenMilchdrüsendesMuttertieresaustre- renWirbeltierennochzusätzlich,sodasssichderPalä- tende Milch auf), ganz abgesehen davon, dass sie im ontologe auf fossil erhaltungsfähige Merkmale be- Gegensatz zu den übrigen rezenten Säugetieren keine schränken muß, wie das Squamoso-Dentalgelenk als lebendenJungenzurWeltbringen,sondernEierlegen, sog. sekundäres Kiefergelenk und drei Gehörknöchel- wiediemeistenReptilien.Fernerbesitzensiewiediese chenimMittelohr(vgl.Kasten). eine Kloake und einen reptilhaften Schultergürtel. Im AmphibienundReptilienbesitzenlediglicheinGe- Innenohr ist keine eingerollte Cochlea (Schnecke) hörknöchelchen(Columellaauris),wasseinerzeitAna- ausgebildet. Denisia20, tomen veranlasst hat, eine stammesgeschichtliche Ab- zugleichKatalogeder oberösterreichischen Damit ist ein Evolutionsgeschehen angesprochen, leitung der Säugetiere von Reptilien abzulehnen. Eine Landesmuseen das als Mosaikmodus oder Heterobathmie der Merk- Auffassung,dieinsofernzutrifft,alsdieStammformder NeueSerie66(2007): 723-744 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at wären. Woher kamen die zusätzlichen Gehörknöchel- NachdereingangserwähntenDefinitiondurchsog.„Schlüsselmerkmale“ chen bei den Säugetieren, nämlich Hammer (Malleus) sinddasSchnabeltier(Ornithorhynchusanatinus)unddieSchnabeligel und Amboß (Incus)? Die Columella entspricht dem (GattungenZaglossusundTachyglossus)alsAngehörigederMonotremata durchsynapomorpheMerkmale(sekundäresKiefergelenkunddrei Steigbügel(Stapes),siesindalsmorphologischeinander Gehörknöchelchen)alsSäugetiereausgewiesen.Siebesitzenlediglich homologeElementezubezeichnen. zahlreicheursprüngliche(plesiomorphe)Merkmale,wiesiefür Reptilienkennzeichnendsind(z.B.Oviparie,NeonatenmitEizahn,Kloake, Dazuistesnotwendig,sichdieSituationbeiRepti- keineOhrmuscheln,keineeingerollteCochlea,freieHalsrippen, lienanzusehen:BeidiesenistdasKiefergelenkalsQua- „reptilhafter“Schultergürtel,AusbildungderChromosomen,derroten drato-Articulargelenk und damit als primäres Kieferge- BlutkörperchenundderSpermien).DamitistzugleichdieFrageder LesrichtungderEvolutionaufgeworfen,diezweifellosvon lenkausgebildet,wobeidasQuadratumalsSchädelkno- „reptilartigen“zusäugetierartigenMerkmalenverläuft.Einweiteres, chen mit dem Articulare als Unterkieferelement das damitverbundenesProblemseihieraufgezeigt.ReptilienundSäugetiere Gelenkbildet.DerUnterkieferselbstbestehtbeiRepti- sindzweihöheretaxonomischeEinheiten,diegegenwärtigeindeutig voneinandergetrenntunddamitauchleichtunterscheidbarsind. lien aus zahlreichen Knochen (Angulare, Articulare, MitderimKapitel2diskutiertenstammesgeschichtlichenHerkunftder Coronoid, Dentale, Praearticulare, Supraangulare und SäugetiereistzwangsläufigauchderBegriffMakroevolution(von Spleniale). Bei den rezenten (erwachsenen) Säugetie- FILIPCHENKO1927geprägt)fürdietransspezifische,d.h.dieüberdas renwirdderUnterkieferausschließlichausdemDenta- ArtniveauhinausgehendeorganismischeEvolutionverbundenunddamit die„Entstehung“höherertaxonomischerEinheiten(z.B.Gattung, legebildet. Familien,Ordnung,Klasse).Letzteresindzweifellosfiktive,alsokünstliche Konstruktionen,diejedochbeiderBeurteilungverwandtschaftlicher Auf Grund vergleichend-embryologischer Untersu- Beziehungennützlichbzw.notwendigsind.WiedieGenetikbelegt,gibt chungenanrezentenReptilienundSäugetierenhomo- eskeineMakromutationen,dieplötzlichzurEntstehungvonKategorien, logisiertederdeutscheAnatomC.REICHERTbereitsim wieetwaKlassen(alssolchegeltenReptilienundSäugetiere)geführt Jahr1837HammerundAmboßderSäugetieremitdem haben.DieArtbildungerfolgteinerseitsdurchSpeziation,d.h. AufspaltungeinerArtinzweiFolgeartenoder–wasvonKladistikern Quadratum und Articulare der Reptilien. Nach dieser grundsätzlichabgelehntwird–durchTransformation,alsoUmwandlung AuffassunghättensichdieElementedesprimärenKie- einerArtimLaufederZeitineineneueArt.Diesführt–wieAX(1995) fergelenkesderReptilienindasMittelohrderSäugetie- postulierthat–dazu,dasseineStammartalsStammlinieüber JahrmillionenhindurchbestandenhatundimkonkretenFallausbereits re verlagert. Diese, später durch den Zoologen GAUPP zurKarbonzeitexistierendenReptilien(Synapsida)imfrühenMesozoikum (1913) fundierte und seither als Reichert-Gaupp’sche dieSäugetierehervorgebrachthat. Theorie bezeichnete Interpretation wurde ursprünglich FossilfundesindübrigensdieeinzigenrealhistorischenBelegefürdie von vielen Anatomen mit der Begründung abgelehnt, Stammesgeschichte,diezugleichfürdieKalibrierung(=Eichung)vonsog. „molekularenUhren“herangezogenwerden,wennesdarumgeht,den derart anzunehmende Zwischenformen seien nicht le- mutmaßlichenZeitpunktderAufspaltungvontaxonomischenEinheitenin bensfähigundkönntendahergarnichtexistierthaben. derVorzeitzubeurteilen(schätzen).DieMolekularbiologiekann(von Setzte doch diese Theorie eine Umwandlung von zwei äußerstseltenenAusnahmenabgesehen)ihreAnalysenundBefundenur anrezentenOrganismenvornehmenbzw.gewinnen.Andererseitskönnen Elementen des Kauapparates in solche des Gehörappa- FossilfundekaumodernurindirektAuskunftgebenüberphysiologische ratesunddamiteinenFunktionswechselvoraus.Dadie Eigenschaften,wieetwaArtderFortpflanzung,Brutpflegeund Evolution nur in kleinen Schritten durch Mutationen Temperaturregelung(vgl.KERMACK&KERMACK1984). als Mikroevolution erfolgt, müssten derartige Zwi- Säugetiere nicht unter rezenten Reptilien (= Sauropsi- schenformentatsächlichexistierthaben.DenNachweis da) zu suchen ist. Woher kommen also die Säugetiere? derartigerÜbergangsformenunddieArtundWeisewie DieseFragesollunsimnächstenKapitelbeschäftigen. dieNaturdasProblemmeistertekonntediePaläontolo- giedurchFossilfundetatsächlichliefern. Die stammesgeschichtliche So sind etwa mit Probainognathus (Fam. Probaino- Herkunft der Säugetiere gnathidae)ausderjüngerenMittel-TriasvonSüdameri- kaundDiarthrognathus(Fam.Tritheledontidae)ausder DiestammesgeschichtlicheHerkunftderSäugetiere Ober-TriasvonSüdafrikaAngehörigevonTherapsiden istvonZoologenlangediskutiertworden.Sosehrdiere- (= „mammal-like reptiles“) überliefert, die in ihren zentenMonotremenauchfüreinesolchevonReptilien MerkmalenzwischenReptilien(Synapsida)undSäuge- zu sprechen schien, so stand einer Abstammung von tieren(Mammalia)vermitteln,indemsieeinDoppelge- Reptilien die Tatsache entgegen, dass – wie bereits er- lenkbesitzen(Abb.1).DiesesDoppelgelenkbestehtaus wähnt–Säugetieredrei Gehörknöchelchen(Hammer, demprimärenQuadrato-Articulargelenkunddemlate- Amboß und Steigbügel), Reptilien hingegen stets nur ral davon liegenden Squamoso-Dentalgelenk. Bei der ein Gehörknöchelchen (Columella) im Mittelohr be- Entstehung des Säugetiertyps konnten Quadratum und sitzen. Die Natur kann nicht wie ein Techniker plötz- Articulare in das unmittelbar benachbarte Mittelohr lichzusätzlicheElementeeinbauen,wiesiefüreinever- verlagertwerdenund–zusammenmitdemStapes–die stärkte Effizienz bei der Schallübertragung erforderlich FunktionvonGehörknöchelchenübernehmen. 724 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at Die zunächst aus den Lagebeziehungen der einzelnen Knochen zueinander durch REICHERT postulierte Homologie der einzelnen Elemente wurden nicht nur durch das Fossilmaterial bestätigt, sondern auch durch embryologische Untersuchungen (MAIER 1993) an re- zentenBeuteltieren.BeiNeonatenimBeutelstadiumist beiBeutelratten(Marmosa)nochdasprimäreKieferge- lenk während der Säugephase, als die Zitze vom Mund umwachsenwarunddieKiefernochkeineKaufunktion ausgeübthatten,ausgebildet.Nichtuninteressantistin diesemZusammenhang,dassbeiBeutelratten(z.B.Mo- nodelphis)dieEischalenochimKörperdesMuttertieres aufgelöst wird, d.h. ein „intra-uterines“ Schlüpfen aus demEistattfindet. Nun aber zu den Therapsiden (= säugetierähnliche Reptilien)unterdenendieStammform(en)derSäuge- tierezusuchensind.EssinddiesReptilien,diezurPerm- undTriaszeiteineFüllevonFormenhervorgebrachtha- ben. Mit der Erkenntnis, dass die Therapsiden die Stammgruppe der Säugetiere bilden, ist zugleich die durch Fossilfunde dokumentierte frühe Trennung der beidenGroßgruppenunterdenReptilienbestätigt,näm- lichdiederSauropsidabzw.Diapsida(ausdenenletztlich auchdieVögelhervorgingen)unddieSynapsidamitden Abb.1:KiefergelenkundGehörknöchelchenbei„Reptilien“(Therapsida)und Säugetieren.ProbainognathusausderMittel-TriasvonSüdamerikaals SäugetierenalsEndformen:DieseTrennungerfolgteauf VertreterderCynodontiaunterdenTherapsidaalsDoppelgelenker.Das Grund von Fossilfunden bzw. nach der Schätzung über Quadrato-ArticulargelenkalsprimäresKiefergelenknebendemSquamoso- molekularbiologische Daten (KUMAR & HEDGES 1998) DentalgelenkalssekundäresKiefergelenk.QuadratumundArticulareder bereitsinderspätenKarbonzeitvormehrals300Millio- TherapsidensinddemAmboss(Incus)undHammer(Malleus)derSäugetiere homolog;ausTHENIUS(1976b).AArticulare,CCochlea,DDentale,Mt nenJahren.DiezudenSäugetierenführendenReptilien Membranatympani,SQSquamosum,StSteigbügel=Stapes,TeTubaeustachii. werden nach dem Schädelbau als Synapsida bezeichnet und den übrigen Reptilien (= Eureptilia) gegenüberge- stellt.Somitlässtsichzwardiskutieren,obdieSäugetie- re tatsächlich von Reptilien abstammen, nicht jedoch, dass ihre Stammformen unter den Therapsiden zu su- chensind.ZugleichmußjedochdieFrageoffenbleiben, obdasevolutiveNiveauSäugetiereinmalodermehrmals erreichtwurde(MAISCH2005).DarübernocheinigeBe- merkungenimfolgendenKapitel. Säugetiere im Zeitalter der Dinosaurier Bis vor wenigen Jahren herrschte die Meinung vor, dassimMesozoikum(Trias,JuraundKreide)nurkleine maus- bis rattengroße Säugetiere existierten, die terre- strischoderarboricol(kletternd)lebten.Erstinjüngster Zeit konnten, z.T. durch gezielte Ausgrabungen, ver- mehrt Fossilreste von Säugetieren geborgen werden, die nichtnurZähneundSchädelumfassten,sondernauch± vollständigepostcranialeSkelette.Diesezeigten,dassbe- reitszurJurazeitSäugetieremitdeutlichenAnpassungen an eine grabende bzw. schwimmende Lebensweise existierten.ErwähntseienhiernurCastorocaudalutrasimilis undHaldanodonexpectatusalsAngehörigederDocodon- Abb.2:DiemesozoischenSäugetiergruppenunddievermutliche tasowieFruitafossorwindscheffelialsvermutlicherVertre- stammesgeschichtlicheHerkunftderheutigenSäugetiere. 725 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at Zu den Docodonta und Multituberculata kommen nochetlicheweitereSäugetiergruppen,wiediebereitser- wähntenTriconodonta,dieSymmetrodontaunddie(Eu- )Pantotheria, die jeweils durch eigene Merkmalskombi- nationen charakterisiert sind. Aus letzteren haben sich vermutlich in der älteren Kreidezeit die Theria mit den Beuteltieren (Marsupialia mit Sinodelphys) und den Pla- centatieren(PlacentaliaoderEutheriamtEormaia)entwickelt(Abb.2)(vgl.KIELAN-JAWOROWSKAetal.2004). Nach den bisherigen Fossilfunden sind Beuteltiere nicht vor den Placentatieren entstanden, sondern gleichzeitig, auch wenn manche molekularbiologische Befunde für erstere Annahme sprechen (KUMAR & HEDGES 1998). Abgesehen von den Backenzähnen (ZahlundAusbildungderZahnkronen),dieeinender- artigen Evolutionsverlauf erkennen lassen, sind alter- tümliche Merkmale, wie etwa zwei Beutelknochen für die Pantotheria charakteristisch. Derartige Beutelkno- chenfindensichübrigensauchbeidenältestenEuthe- ria (Proteutheria; z.B. Kennalestes aus der Kreidezeit). DamitwollenwirunsderGroßgliederungderSäugetie- rezuwenden. Die Großgliederung der Säugetiere Abb.3:DieGroßgruppen(„crowngroups“)derSäugetiere(Theriamitden Beutel-unddenPlacentatierensowiediePrototheriamitdenEierlegern),aus Betrachtete man ursprünglich die Säugetiere als THENIUS(2000). VertretervondreiaufeinanderfolgendenEntwicklungs- ter der Triconodonta (MAISCH 2006). Diese Säugetiere stufen,wasauchinderNamensgebungPrototheria(für zeigenimpostcranialenSkelettAnpassungen,wiesieei- dieMonotremata),Metatheria(fürdieBeuteltiere)und nerseits beim heutigen Schnabeltier (Ornithorhynchus Eutheria (für die Placentatiere) zum Ausdruck kommt, anatinus), andererseits bei rezenten „Insektenfressern“ so zeigte sich, dass es sich um jeweils unabhängig von- (Lipotyphla)ausderVerwandtschaftderMaulwürfe(z.B. einanderentstandeneGroßgruppenhandelt,derenUr- DesmanewieDesmanamoschata)bestensbekanntsind. sprung verschieden weit zurückliegt. Die Monotremen (Eierleger) bilden die Schwestergruppe der Theria Berücksichtigt man lediglich die Ernährungsweise, (Marsupialia und Placentalia), während Beutel- und dieausdemGebisserschlossenwerdenkann,soreichtdie Placentatiere Schwestergruppen und zugleich die sog. Palette der mesozoischen Säugetiere von insectivoren über carnivoren und omnivoren bis zu rein herbivoren KronengruppenderSäugetieresind(Abb.3).NachWI- Typen.Letzteresindvornehmlichunterdeninderjünge- BLE & HOPSON (1993) bilden die Monotremen die ren Jura- und in der Kreidezeit artenreich vertretenen Schwestergruppe der Multituberculaten, nach KIELAN- MultituberculatazufindenunderreichenmitdenGond- JAWOROWSKAetal.(1987)sinddieEierlegerAbkömm- linge prä-tribosphenischer Theria. Die stammesge- wanatheria (z.B. Gondwanatherium und Ferugliotherium) schichtliche Herkunft der Eierleger ist bis heute unge- inderjüngerenKreidezeitaufderSüdhemisphäre(Gond- klärt, ihre Entstehung erfolgte jedoch längst vor jener wana)mithypsodonten,alsohochkronigenunddauernd wachsenden Backenzähnen Formen, wie sie Jahrmillio- der Theria. Die heutigen Eierleger und keineswegs pri- nenspätererstdurchNagetiere(Rodentia)imKänozoi- mitive „Ursäuger“, sondern hochspezialisierte Überle- kum(Erdneuzeit)entwickeltwurden(KRAUSE&BONA- bendeausderVorzeit.DievonGREGORY(1947)vertre- PARTE1990).AlsFutterpflanzendermesozoischenSäuge- tene Palimpsest-Theorie, wonach Monotremata und tierekommenCycadeen,Koniferen,Palmenundandere Marsupialia eine Groß-Einheit (Marsupionta) bilden, Angiospermen in Betracht. Ob bereits damals Gräser wird von molekularbiologischer Seite insofern gestützt (Poaceen) existiert haben, wie Molekularbiologen an- alsbeidealsSchwestergruppengelten(KIRSCH&MAY- nehmen,istfraglich,auchwenninjüngsterZeitinKo- ER1998)andererseitsdieMonotrematagenetischvöllig prolithen von Dinosauriern Phytolithen von Gräsern von den Theria getrennt sind (MUSSER & ARCHER nachgewiesenwerdenkonnten(KULL2006). 1998). 726 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at VondeneinstaufdemGondwanakontinentweiter verbreiteten Prototheria (vgl. Monotrematum aus dem Paleozän Südamerikas) haben sich gegenwärtig lediglich das hochspezialisierte Schnabeltier und die Amei- senigel in der australischen Region (Australien, Neu- guineaundTasmanien)erhalten.AlsältesteAngehöri- ge der Monotremen gelten Steropodon und Kollikodon ausderUnter-KreideAustraliens(FLANNERYetal.1995, MUSSER&ARCHER1998). NeuerdingswerdendieMonotremen,zusammenmit einigen Fossilformen aus der Kreidezeit der Südhemi- sphäre wie Ambondro von Madagaskar und Ausktri- bosphenosvonAustralienalsAustralosphenidadenBo- reosphenida(MarsupialiaundPlacentalia)derNordhe- misphäre gegenübergestellt unter der Annahme einer zweimaligen Entstehung tribosphenischer Molaren. Weiters dürfte der Fersensporn (mit Giftdrüse) der rezenten Monotremen nach HURUM, LUO & KIELAN-JA- WOROWSKA (2006) ein altes Erbe mesozoischer Säuge- tieresein. Die Metatheria (Marsupialia oder Beuteltiere) Beuteltierewareneinstvielweiterverbreitetalsge- genwärtig, wo sie praktisch auf die Neotropis und die Abb.4:DiepaläogeographischeSituationderSüdkontinenteimAlt-Eozänvor australischeRegionbeschränktsind.Ausnahmen:Beu- ca.55MillionenJahrenunddievermutlichenAusbreitungswegevon telratten(Didelphisvirginiana),seitetwa1MillionJahre SüdamerikaüberdiedamalsnochnichtvereisteAntarktisindieaustralische Region,verändertnachKEMP(2005). in Nordamerika, einige Arten von Kuskus derzeit auf Inseln des östlichen Indonesien. Sie zeigen eine dis- kennzeichnetistundzuzahlreichenKonvergenzerschei- junkte Verbreitung. Der Ursprung der Beuteltiere ist nungen zu den Placentaliern geführt hat. Sie sind auf nachderFossildokumentationaufderNordhemisphäre die jeweils lange Isolation der beiden Kontinente zu- zu suchen. Sie sind vermutlich in Asien entstanden rückzuführen. Zu den bekanntesten dieser Konvergen- (z.B.SinodelphysszalayiausderUnter-Kreide[Barrème] zenzählenBeutelwolf(+Thylacinus),Beutelbär(Koala), vonChinaalsältestesBeuteltier;LUOetal.2003)und Beutelmarder (Dasyurus), Beutelratten (Didelphis), haben sich in der Ober-Kreide nach Nordamerika und Flugbeutler(Petaurusetc.),Beutelmull(Notoryctes)und inderfrühenTertiärzeitnachSüdamerikaausgebreitet. Beutellöwe(+Thylacoleo).Zudenbemerkenswertesten Auf der Nordhemisphäre wurden sie anscheinend von denPlacentaliernverdrängt,umEurasienerstwiederim Konvergenzen zählen jedoch die Säbelzahnbeutler (+ Eozän zu besiedeln. Sie haben dort mit Amphiperatheri- Thylacosmilus) in Südamerika zur jüngsten Tertiärzeit. um frequens bis ins ältere Mittelmiozän (MN6-Zone) Sie verschwanden mit dem Eindringen „echter“ Raub- überlebt(ZIEGLER1999).VonSüdamerikahabensiesich tiere(Marder,Waschbären,Bären,HundeundKatzen) im Alttertitär, entsprechend der paläogeographischen imPliozän.DieseInvasionführtezumAussterbenaller Situation (vgl. Plattentektonik und Kontinentdrift) größeren Fleischfresser (mit über 50 kg Gewicht) in überdieAntarktisbisindieaustralischeRegionausge- Südamerika. breitet(Abb.4),wasindirektdurchdenNachweisvon Über die systematische Großgliederung wird disku- Polydolopiden (Antarctodolops und Eurydolops) als An- tiert,ganzabgesehendavon,obdieBeuteltierealsAn- gehörigederPaucituberculataausdemEozänderWest- gehörigeeinerOrdnungoderetwasiebenderartigerEin- antarktisbestätigtwird. heiten anzusehen sind. Der US-Paläontologe SZALAY Die Beuteltiere haben durch einen eigenen Fort- (1982) unterscheidet nach morphologischen Merkma- pflanzungsmoduseinenbestimmtenSäugetiertypusher- len (Bau des Tarsalgelenkes) zwei Großgruppen, näm- vorgebracht, der in der Erdneuzeit (Känozoikum) in lichdieAmeridelphiamitdenneuweltlichenCaenole- Südamerika und in Australien durch Radiationen ge- stiden, den Didelphiden und den nur fossil bekannten 727 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at Abb.5:„Stammbäume“derBeuteltiereimWechsel derZeit.a:ausTHENIUS(1969),b:nachTHENIUS(1988) undmorphologischenBefunden,c:verändertnach SPRINGERetal.(1997)aufGrundmolekularbiologischer Daten. 728 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at Abb.5b 729 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at phiabestätigt,indemDromiciopsalsSchwestertaxonder Diprotodontia anzusehen ist. Die Microbiotheria sind nachSZALAY(1994)alsWurzelgruppederaustralasiati- schenRadiationanzusehen.Dromiciopsgliroidesgiltüb- rigensals„lebendesFossil“(THENIUS2000). Den bereits erwähnten Peramelemorphia (Nasen- beutler)kommtinsoferneineSonderstellungzu,alssie als eine Art „outgroup“ den restlichen australischen Beutlern (einschl. Dromiciops) gegenübergestellt werden.DiedurcheinzelneSynapomorphienangenomme- nenähereVerwandtschaftzwischenBeutelbär(Phasco- larctos cinereus) als Vertreter der Phascolarctidae und denWombats(GattungenVombatusundLasiorhinus)als Angehörige der Vombatidae (Plumpbeutler) erscheint durch molekularbiologische Daten gesichert (Schwe- stergruppenverhältnis;Abb.5). Abgesehen von einer Radiation der Beuteltiere zur jüngeren Kreidezeit in Nordamerika und vermutlich auch in Asien kam es im Alttertiär Südamerikas und Australiens zu weiteren Radiationen. In Südamerika entwickeltendieBeutlermitdenDidelphomorphia,den „Borhyaenoidea“,denMicrobiotheriaunddenPaucitu- berculataeineFüllevonArtenundGattungen,vonde- nen die Microbiotheria mit Dromiciops gliroides gegen- Abb.5c Borhyaenomorphen(=Sparassodonta)unddieAustra- wärtigaufeinReliktarealindenAndenbeschränktsind, lidelphiamitdensüdamerikanischenMicrobiotheriiden währendvondenPaucituberculataheuteauchnureini- unddenBeutlernderaustralischenRegion. ge wenige Arten als Angehörige von drei Gattungen (Caenolestes, Lestoros und Rhyncholestes) in Südamerika Für die Großgliederung der Beuteltiere hat seit al- überlebt haben. Die ausgestorbenen „Borhyaenoidea“ tersher einerseits die Gebissmorphologie (Polyprotod- haben zahlreiche carnivore Formen entwickelt (z.B. ontie bzw. Diprotodontie im Unterkiefergebiss), ande- Mayulestes,Prothylacinus,Cladosictis,Borhyaena)undmit rerseitsdieFußstruktur(Syndactylieder2.und3.Zehe) dem bereits erwähnten Säbelzahnbeutler Thylacosmilus eineentscheidendeRollegespielt.Wiemolekularbiolo- einGegenstückzudenSäbelzahnkatzenunterdenFeli- gischeDatenbestätigthabenistsowohldieDiprotodon- formiainnerhalbderPlacentaliahervorgebracht. tie als auch die Syndactylie innerhalb der Beuteltiere mindestens zweimal unabhängig voneinander entstan- DieRadiationinderaustralischenRegionhatzuei- den.DieDiprotodontieistbeidenaustralischenDipro- nerFormenfüllegeführt,vonderunterdenDiprotodon- todontiaunddenneuweltlichenPaucituberculataunab- tiazwarzahlreicheGroßformenwieetwadiePalorchesti- hängig voneinander erworben worden (AMRINE-MAD- den(z.B.Palorchestes),Diprotodontiden(z.B.Diprotod- SENetal.2003).Dieunabhängigvoneinandererworbe- on)undThylacoleoniden(z.B.Thylacoleo)imJung-Plei- neSyndactyliederDiprotodontia(Känguruhsetc.)und stozänwiederausgestorbensind,dieübrigenjedochauch der Peramelemorphia (Nasenbeutler) gilt als gesichert gegenwärtigarten-undformenreichüberlebthaben.Der (SPRINGERetal.1997).Interessantist,dassdieAnlage ausgerottete australische Beutelwolf (Thylacinus cynoce- zu einer derartigen Syndactylie auch bei Beutelratten phalus) wurde verschiedentlich als Verwandter der süd- der Neotropis (z.B. Caluromys) zu beobachten ist, so amerikanischenBorhyaenidenangesehen,istjedochein dass bei Beuteltieren fast allgemein von einer Art Prä- Angehöriger der Dasyuromorphia, zu denen auch der disposition bei diesem Merkmal gesprochen werden Ameisenbeutler(Myrmecobiusfasciatus)zuzählenist. kann. DiegrößteArtenfüllehabendieDiprotodontiamit Molekularbiologische Befunde haben die Zugehö- den Kletterbeutlern, Flugbeutlern, Bilchbeutlern, Ho- rigkeitdersüdamerikanischenChiloe-Beutelratte(Dro- nigbeutlern, Koalas, Wombats und den Känguruhver- miciops gliroides = „australis“) als einzige rezente Ange- wandten auch gegenwärtig erreicht. Unter letzteren hörige der zur Tertiärzeit in Südamerika verbreiteten zähltdasMoschusrattenkänguruh(Hypsiprymnodonmo- Microbiotheriiden zu den (australischen) Australidel- schatus) in den Regenwäldern von Nordostqueensland 730 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at zueinerÜberlebendenausdemMiozänAustraliens.Es kannals„lebendesFossil“bezeichnetwerden. Die Eutheria (Placentalia oder Placentatiere) ZurGroßgliederungderEutheriahatdieMolekular- biologie in den letzten Jahren wesentliche neue Er- kenntnisse geliefert, welche einerseits althergebrachte VorstellungeninsWankengebracht,andererseitseinige davonbestätigthaben.Sohabensichdievonetlichen Autoren, wie WEBER (1904) (vgl. THENIUS 1969) auf Grund morphologisch-anatomischer Merkmale und se- rologischer Befunde angenommenen verwandtschaftlichen Beziehungen von Walen (Cetacea) zu (primitiven)Paarhufern(Artiodactyla)übergemeinsameWur- zelnbestätigt(Cetartiodactyla),auchwennnähereVer- wandtschaftsverhältnisse zwischen Flusspferden (Hip- popotamidae) und Cetaceen nicht anzunehmen sind. Die Flusspferde sind erdgeschichtlich junge Abkömm- linge von primitiven Suoidea (Tayassuidae) und sind nicht von Anthracotheriiden abzuleiten. Auch die nä- heren verwandtschaftlichen Beziehungen der Schliefer (Hyracoidea)zudenTethytheria(ProboscideaundSire- nia+Desmostylia)wurdendurchdieMolekularbiologie gefestigt und damit durch die in jüngster Zeit wieder vertretene Zugehörigkeit der Schliefer zu den Unpaar- hufern (Perissodactyla), wie sie M.S. FISCHER (1986) vertritt,nichtbestätigt.ImPrinzipwurdejedochdieal- te Gruppierung der „Subungulaten“ (= Paenungulata SIMPSON1945:Hyracoidea,SireniaundProboscideaals sog.Fasthuftiere)durchdenNachweisihrerMonophy- lieaufGrunddermitochondrialen(12S)rRNAbekräf- tigt (vgl. LAVERGNE et al. 1996, NOVACEK, WYSS & MCKENNA1988,SPRINGERetal.1999).DurchdasKon- zeptderaufGondwanaentstandenenGruppederAfro- theriakonntenichtnurdiebisherungeklärtetaxonomi- sche Stellung der Erdferkel (Tubulidentata) und der Rüsselspringer(Macroscelidea)geklärtwerden,sondern Abb.6:KladogrammezurGroßgliederungderPlacentalianach auchjenederZalambdodonta(s.str.)inFormderAfro- molekularbiologischenDaten,verändertnachSCALLYetal.(2002). soricida(TenrecidaeundChrysochloridae). DiebeidenletztgenanntenGroßgruppenwerdenals Nach molekularbiologischen Daten sind innerhalb monophyletische Einheit Boreoeutheria zusammenge- der rezenten Placentalia vier Hauptgruppen zu unter- faßt.DieseunddieAfrotheriawerdennachMCKENNA scheiden (Abb. 6) (MURPHY et al. 2001, SCALLY et al. (1975) als Epitheria den Xenarthra gegenübergestellt. 2002): Unstimmigkeiten gibt es noch hinsichtlich des Zeit- 1. Xenarthra(Gürteltiere,FaultiereundAmeisenfres- punktes der Abspaltung der Afrotheria bzw. der Xen- ser) arthra. Während nach MURPHY et al. (2001) sich die 2. Afrotheria(Proboscidea,Sirenia,Hyracoidea,Tu- Afrotheria vor den Xenarthra getrennt haben, ist die bulidentata,MacroscelideaundAfrosoricida) Trennung der Xenarthra nach LIU et al. (2001) bzw. 3. Laurasiatheria(Eulipotyphla,Chiroptera,Carnivo- SCALLYetal.(2002)bereitsvorjenerderAfrotheriaer- ra,Pholidota,CetartiodactylaundPerissodactyla) folgt, was auch nach morphologisch-anatomischen Be- 4. Euarchonta(Dermoptera,PrimatesundScanden- funden und der einstigen paläogeographischen Situati- tia)undGlires(LagomorphaundRodentia). oneherzutreffendürfte. 731 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at ÜberdieZugehörigkeitvonrezentenSäugetierenzu Die Proboscidea (Rüsseltiere) sind heute mit den denXenarthra(=FremdgelenkeroderNebengelenktie- ElefantennurdurchdreiArten,diezweiGattungenan- re) besteht durch die zusätzlichen Wirbelgelenke prak- gehören(ElephasundLoxodonta)inderPaläotropishei- tisch kein Zweifel. Diese anatomische Besonderheit misch. Im Alttertiär auf den afrikanischen Kontinent kennzeichnetsie–zusammenmitanderenmorphologi- beschränkt,warensieimJungtertiärmitdenMastodon- schen Eigenschaften – als monophyletische Verwandt- ten (z.B. Gomphotherium, Anancus, Platybelodon, Rhyn- schaftsgruppe, was angesichts des äußeren Erschei- chotherium) in ganz Eurasien und Nordamerika hei- nungsbildeskeineswegsselbstverständlicherscheint,je- misch. Im jüngsten Känozoikum haben sie mit Haplo- doch auch durch molekularbiologische Daten gestützt mastodon,NotiomastodonundCuvieroniusauchSüdame- wird. Der berühmte Zoologe Georges CUVIER fasste sie rikaerreicht.DieDinotheriensindmitDinotheriumhin- mitdenSchuppentieren(Pholidota),demSchnabeltier gegen über die Alte Welt nicht hinausgekommen. Die und den Ameisenigeln (Monotremata) als Edentata australische Region haben die Proboscidea nie besie- (Zahnlose bzw. Zahnarme) zusammen, obwohl inner- delt.Interessantist,dassElefantenwährendderEiszeit halb der Xenarthra nur die Ameisenfresser tatsächlich Zwergformen auf Inseln (z.B. Mittelmeer, Celebes und zahnlossind. dieSantaRosa-InselvorKalifornien)entwickelthaben. FüretlicheFossilformenistallerdingsdieZugehörig- MitPhosphatheriumausdemJung-PaleozänvonMa- keitzudenXenarthrennichtsicher.SoistheutedieZu- rokko ist der älteste Vertreter der Proboscidea nachge- ordnung von Eurotamandua aus dem Eozän von Messel wiesen (GHEERBRANT et al. 1998). Mit Numidotherium (BRD), dessen Deutung als Ameisenfresser durch und Moeritherium aus dem Eozän Algeriens bzw. Ägyp- STORCH (1981) für große Aufregungunter den Biogeo- tenssindweitereAngehörigederRüsseltierebekannt. graphen sorgte, keineswegs gesichert. Eurotamandua ist Mit der Gattung Arsinoitherium und verwandten entwedereinAngehörigerderPholidota(MCKENNA& FormensindVertreterderausgestorbenenEmbrithopo- BELL1997)oderderPalaeanodontaalsderenSchwester- den aus dem Alttertiär Afrikas, SO-Europas und Vor- gruppe(ROSE1997).FehltdochdieserFormdiexenar- derasien genannt, die meist als Schwestergruppe der thraleWirbelgelenkung.DamitwärederNachweisvon Proboscidea bzw. Tethytheria gelten (vgl. FISCHER & XenarthrenimEozänEuropasnochzuerbringen. TASSY1993,KEMP2005). DieGürteltiere(Cingulata)unddieFaultiere(Pilo- Die Sirenia (Seekühe) sind gegenwärtig als (Sub-) sa bzw. Phyllophaga) waren einst viel arten- und for- Tropenbewohner gleichfalls nur mit zwei Gattungen menreicherinderNeuenWeltverbreitetalsgegenwär- (Trichechus und Dugong) vertreten. Hydrodamalis (= tig. So kennt man derzeit jeweils etwa hundert ausge- „Rhytina“) gigas, die Stellersche Seekuh oder das Bor- storbene Gattungen von Gürteltieren und (Boden-) kentierderBering-SeeistalseinstigeKaltwasserformin Faultieren. Riesenformen, wie sie als Riesengürteltiere historischerZeit,1768,nur27JahrenachihrerEntdek- (z.B. Glyptodon, Doedicurus) oder als Riesenfaultiere kung, ausgerottet worden. Bereits 1816 erkannte H.M. (z.B. Mylodon, Megatherium) bekannt wurden, waren DucrotaydeBLAINVILLEdienähereVerwandtschaftmit nochzurausgehendenTertiärzeitundzurEiszeitinSüd- denRüsseltieren,dieMCKENNA(1975)mitdemBegriff amerika verbreitet. Sie verschwinden ähnlich den gro- TethytheriazumAusdruckbrachte.DieältestenSeekü- ßen Raubbeutlern nach der Entstehung der Panama- hestammen–wennmanvonKhamsaconusausdemPa- brücke, die eine „Invasion“ von placentalen Säugetie- leozänvonMarokkoabsieht–ausdemEozänÄgyptens renausNordamerikaermöglichte.Zugleichmachtedie- undJamaikas(Eotheroides,EotheriumundProrastomus). se Landbrücke auch eine Auswanderung nach Norden Pezosiren aus dem Mitteleozän Jamaikas zeigt, dass es möglich, sodass Großformen unter den Faultieren sich um eine quadrupede Sirene mit verlängertem (Glossotherium, Paramylodon) und den Gürteltieren Rumpfhandelt,derenGliedmaßennocheineFortbewe- (Glyptotherium,Pampatherium)nochimJung-Pleistozän gunganLandermöglichten(DOMNING2001). Nordamerikas existierten. Bemerkenswert ist, dass die heutigenBaumfaultiere(CholoepusundBradypus)unab- InnerhalbderSirenenwerdenzweiGruppenunter- hängig voneinander aus zwei Gruppen hervorgegangen schieden. Die Dugongs oder Gabelschwanzsirenen mit sind. demDugongunddenjungtertiärenMetaxytherien(z.B. Metaxytherium), aus denen sich Hydrodamalis gigas ent- Nun zu den Afrotheria: als wichtigste Angehörige wickelte,unddieRundschwanzsirenenoderManatis. gelten die Proboscidea, Sirenen und die Schliefer. Sie sindzwargegenwärtigmitnurwenigenArtenundGat- Die Schliefer (Hyracoidea) sind in der Jetztzeit tungenvertreten,warenjedoch–wiezahlreicheFossil- gleichfalls nur durch wenige Arten vertreten, die drei funde belegen – in der Vorzeit arten- und formenreich nah verwandten Gattungen (Procavia, Heterohyrax und undwesentlichweiterverbreitetalsgegenwärtig. Dendrohyrax)zugeordnetwerden.SämtlicheArtensind 732