Evolucion. El Curso de la Vida

732 Pages·2017·24.84 MB·Spanish

by  Milton Gallardo Narcisi

Evolución
El Curso de la Vida
Milton Gallardo Narcisi
Primera Edición Electrónica
Distribución gratuita
Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias
Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas
Importante
Este libro de texto es una obra de acceso abierto que se distribuye bajo los
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Todas las páginas de este libro tienen derechos de autor vigentes.
Registro de Propiedad Intelectual
A-276765 / 11 de abril de 2017, Chile.
ISBN
978-956-390-001-9
Forma de citarlo
Gallardo, M.H. 2017. Evolución. El Curso de la Vida. Primera Edición Electrónica.
http://sitiosciencias.uach.cl/EvolucionElCursodelaVida2017.pdf
¡Gracias!
ISBN 978-956-390-001-9
9 789563 900019
Evolución
El Curso de la Vida
Milton Gallardo Narcisi
Primera Edición Electrónica
.
Versión corregida y aumentada de la primera edición en papel
Distribución gratuita.
Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias
Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas
Diseño, diagramación, composición de ilustraciones y corrección de textos
Ricardo Mendoza Rademacher
Ilustración de especies de flora y fauna
Pablo Schalscha Doxrud
Primera Edición, en papel:
Editorial Médica Panamericana, Buenos Aires, 2011.
Registro de Propiedad Intelectual A-276765 — 11/04/2017 — Chile.
A la memoria de mis padres, Jorge y Olga.
A science which hesitates to forget its founders is lost.
[Una ciencia que vacila para olvidar a sus fundadores está perdida].
A.N. Whitehead: The Aims of Education and Other Essays, 1967.
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Introducción
Agradecimientos
A
gradezco a mis amigos de larga data y a aquellos que, como novedades
evolutivas, tienen un registro que se sitúa entre la primera y la segunda
edición de este Curso de la Vida. Entre ellos, a mi amigo José Núñez, cuya
mente inquisidora me acompañó a exprimir el árbol de la vida y brindó sólido
apoyo académico para la realización de esta obra. También a mis amigos El-
kin Suárez y Leila Díaz por su cariño, sugerencias, apoyo constante, y fecun-
das asociaciones científicas. A Antonia Torres, amiga de tertulias abisales y
surcos cognitivos. A mi ex alumno Jorge Torres Paz, por su transparente pers-
picacia, espontaneidad social y generosidad intelectual.
Agradezco muy especialmente a la Rectoría de la Universidad Austral de
Chile, a la Facultad de Ciencias y al Instituto de Ciencias Marinas y Limno-
lógicas de dicha Facultad por el aporte directo para editar esta obra. Tam-
bién deseo mencionar a la Secretaría Nacional de Investigación Científica y
Tecnológica (SENESCYT) de Ecuador que, a través del Programa Prometeo
(2012-2013), permitió entregar mi experiencia científica, conocer la realidad
científico-educacional del país y las míticas Islas Galápagos. Agradezco a mis
colegas ecuatorianos Oswaldo Báez (Universidad Central) y Mario H. Yáñez,
Director del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, por su generosa aco-
gida. A mi buena amiga Neida Andi Arimuya, cuya sabiduría del Putumayo
me introdujo en la etérea dimensión espiritual. A Jefferson García, biólogo de
campo que, entre hoacines y tertulias, me ha adoptado como padre putativo,
enriqueciendo nuestras vidas. En la misma línea, a mi hermano Efrén Nango
Tsetsekip que, con tesón y optimismo, busca un mejor futuro para sí mismo
y su comunidad, espero que la vida premie sus esfuerzos insomnes. A Camilo
Mestanza y Diana Véliz, mi gratitud por haberme permitido guiarlos acadé-
micamente y por brindarme su amistad alegre y sin dobleces. A mis amigos
Luis Emilio Rojas y Sciara Wirth por su calor humano, hospitalidad y entrega
anónima en pos de su emblemático proyecto educacional amazónico. A Ti-
baldo Sierra y esposa, que en un entorno de sol y mar caribeño contribuyeron
al ordenamiento de ideas nebulosas.
A mis amigos Gabriel Lopardo y María Susana Pillado, por su serenidad
noble, apoyo constante y mirada clara; gracias por iluminar el invierno, bajo
cualquier cielo. A Irina Bakloushinkaya y familia, cuya generosidad intelec-
tual y férrea amistad me ha regalado una familia en ultramar. A María Emilia
García e hijos y a Gonzalo Silva por los largos años de caminar juntos en co-
8
Introducción
munión de afectos. A Haidée Cifuentes y Andrés Álvarez, Leonardo Gálvez, y
a la tía Ema Barría e hijos, por su cariño sureño a prueba de balas.
A mi hermano Jorge Gallardo y familia, que con renovado afecto ha com-
partido el desarrollo de mis ideas mientras la vida fluye entre soles, nieblas
y viajes. A mi amigo Ricardo Mendoza Rademacher y familia, cuya pupila de
lince y sensibilidad estética ha diagramado esta obra entre mates y divaga-
ciones poliploides. A Jim Kenagy por su modestia académica y serena amis-
tad.
A mi amiga Emilia Schublin Arias y familia que con corazón verde y gene-
roso, como el jardín de sus sueños, me ha conectado con la belleza natural.
También debo mencionar a Mónica Barbet-Claus, Sabine Eikermann y Car-
los Kinast y su familia, con quien cultivamos una amistad que se remonta a
nuestra adolescencia liceana.
A mis amigos José Luis Bulnes y Yasna Córdova por su optimismo, gene-
rosidad y aliento constante. Al extenso clan Matthews-Schele por tantas y
tantas sendas de conectividad y compañerismo. Con especial cariño, a Wes-
ley Matthews y familia, cuyo entorno ayudó a cimentar mi visión biológica.
A mi sobrina Paola Solís e hijos, que con alegría y cariños zurcen cicatrices
pretéritas y tejen sueños incontaminados. A Rodrigo Mellado y familia, David
Mayorga y familia, Francisco Parra, María Elena Moreno, Jorge Valenzuela y
familia, Rodrigo Acuña, Jorge Cares, Rosalie Schele, Raúl Bahamonde, Mireya
Briones, Verónica Zondek y Ute Graf, amigos fieles de meandros y norias. A
mi viejo amigo Arzobindo Campos y familia, que nos ha brindado junto a mis
estudiantes, hospitalidad y calor de hogar en las innumerables campañas de
recolección de fauna en Lonquimay.
Hago propicia la ocasión para agradecer también a los pequeños mamí-
feros que fueron sacrificados sin saber de su entrega a la investigación, ni de
mis sueños y desvelos.
Gracias a todos Uds. por alentarme en el desarrollo de mi pensamiento,
más acorde con la unidad mente–naturaleza.
Milton Gallardo N.
Valdivia, Marzo de 2017.
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Introducción
Contenido
Primera Parte: El Curso de la Vida
Capítulo 1 Origen y Crecimiento del Pensamiento Evolutivo, 37
Precursores del pensamiento evolutivo, 40; Las ideas de Charles Darwin (1809-1882),
58; Argumentos que apoyan la evolución, 63; Externalismo versus internalismo, 68
Capítulo 2 Historia Planetaria y Vida Primigenia, 71
Historia de la vida en la Tierra y el registro fósil, 74; Fósiles y la explosión del
Cámbrico, 74; Burgess Shale, 78; Colonización del ambiente terrestre, 85; El contexto
histórico de la evolución de los cordados, 87; Extinciones masivas, 93
Capítulo 3 Sistemas Complejos y Orígenes del Orden, 97
El modelo de la complejidad, 100; Teoría general de sistemas, 102; Estructuras
disipativas, 103; Origen del orden y autoorganización de la materia, 105; Teoría del
Caos, 107; Geometría fractal de la naturaleza, 108; Gaia: el Planeta Viviente, 109; El
modelo de las margaritas, 110
Capítulo 4 Síntesis Moderna o Neodarwinismo, 113
Adaptacionismo, 118; El gradualismo filético, 120; Equilibrios intermitentes, 121;
Selección de especies, 123; La darwinización de Mendel, 126; La neodarwinización
de la ecología, 128
Capítulo 5 Equilibrio Poblacional, 131
La visión poblacional de la evolución, 135; El axioma de Hardy-Weinberg como
principio antievolutivo, 138; Factores de cambio de las frecuencias génicas, 140;
Mutación, 140; Mutaciones adaptativas, 141; Selección natural, 143; Cálculo de la
adecuación biológica (w) y del coeficiente de selección (s), 143; Selección total contra
un alelo dominante, 145; Selección parcial contra el alelo recesivo, 146; Selección
natural,, 146; modelos genético-cuantitativos, 146; y la evolución de la plasticidad
fenotípica, 146; Selección direccional, 147; Selección estabilizante o normalizante,
147; Selección diversificante o disruptiva y mantención de los polimorfismos
balanceados, 148; Carga genética y costo de la selección, 150; Endogamia, 151;
Coeficiente de endogamia (F), 152; Cambios aleatorios en las frecuencias alélicas:
deriva génica (σ), 154; Cuellos de botella demográficos y genéticos producidos por
erupción volcánica, 156; Poblaciones y biología de la conservación, 157; Tamaño
poblacional efectivo ( Ne ), 158; Influencia de las fluctuaciones poblacionales
sobre el Ne, 159; Efecto fundador, 161; Controversias poblacionales, 162; Genética
cuantitativa, 168; Selección natural y genética cuantitativa , 170; El origen de la
endotermia, 171
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Introducción
Capítulo 6 Especies y Especiación: Realidad, Proceso y Resultado, 175
Las especies, 177; El concepto biológico de especie, 181; Concepto fenético de especie,
183; Las especies bacterianas, 184; Especiación, 186; Críticas a la visión neodarwiniana
de especiación, 187; Especiación mediante hibridización, 187; Especiación mediante
duplicación genómica total: alopoliploidía, 190; Especiación alopátrica, 191; Especies
en anillo, 196; Experimentos de laboratorio en especiación, 197; Especies y radiación
adaptativa, 198; Realidad de las especies, 199; Genómica y especiación, 201; Cómo
procede el origen de las especies, 202; Consideraciones epistemológicas sobre la
especiación, 203
Capítulo 7 Sistemática e Inducción Filogenética, 205
Transformación de los caracteres, 209; Cladogramas y árboles, 211; Árboles
enraizados y no enraizados, 213; Filogenia, sistemática y homología, 215; Escuelas de
clasificación, 216; Observaciones, rasgos y evidencias en el pensamiento filogenético,
218; Inferencia filogenética, 219; Análisis de los caracteres, 220; Métodos algorítmicos
de reconstrucción filogenética, 220; Métodos de optimización, 222; Evaluación y
confiabilidad de los métodos de inferencia filogenética, 223; Duplicación génica
y homología molecular, 223; Pasos hacia una nueva concepción filogenética, 224;
Reticulación, 228
Capítulo 8 Descendencia con Modificación y el Árbol de la Vida, 233
Plantae, 240; Panorama actual de la clasificación animal, 245; El árbol de la vida, 248
Capítulo 9 Biogeografía, Deriva Continental y Migraciones, 253
Origen de los continentes, 258; Deriva continental, 261; Tectónica de placas, 263;
Disgregación del supercontinente Pangea, 264; Escuelas biogeográficas, 267; Regiones
o reinos biogeográficos, 272; Filogeografía y teoría de coalescencia, 274; Teoría de
coalescencia, 275; Biogeografía de islas, 279; El Gran Intercambio Biótico Americano
(GIBA), 280; Orogénesis de los Andes y GIBA, 285; Indicadores biogeográficos:
Nothofagus, 287; La Amazonía través del tiempo, 288; Mares interiores, Pebas y la
biota sudamericana, 289; Origen de las gallinas en Sudamérica, 290; Origen de los
roedores en Sudamérica, 291; Origen y evolución de los marsupiales, 291; Glaciaciones,
292; Patagonia, glaciaciones cíclicas y desplazamientos bióticos , 292; Alteraciones
climáticas y bióticas en el extremo austral del Cono Sur , 294; Poblamiento humano
de América, 296; Huellas genéticas humanas, 297; La ruta de migración costera, 298;
El origen híbrido de Homo sapiens, 302; Contrastación de hipótesis en biogeografía,
305
Capítulo 10 Cromosomas y Herencia Vertical, 309
Centrómeros, 315; Traslocaciones robertsonianas, 318; Diferencias cromosómicas
y especies crípticas en jerbos del género Taterillus, 319; El modelo de especiación
cromosómica, 320; Ingeniería evolutiva y especiación cromosómica, 323; Especiación
por poliploidía, 324; Transformación de los sistemas de determinación del sexo, 328;
Determinación cromosómica del sexo en mamíferos, 330; Determinación del sexo sin
Sry y sin cromosoma Y, 330; Compensación de dosis e inactivación del cromosoma
X en mamíferos euterios, 331; Estimación del número cromosómico ancestral de los
vertebrados, 334