Estudios Morfologicos en el Subgenero Dichanthelium de Panicum (Poaceae: Panicoidae: Paniceae), Con Especial Referencia a Panicum Sabulorum

13 Pages·1991·10.3 MB·

by  Osvaldo Morrone

MORFOLOGICOS
ESTUDIOS Osvaldo Morrone^ y Fernando Zuloaga
EN SUBGENERO
EL
DICHANTHELIUM DE
UM
PANIC
(POACEAE:
PANICOIDAE: PANICEAE),
CON REFERENCIA
ESPECIAL
PANICUM SABULORUM'
A
Resumen
&
El subgenero Dichanthelium fue establecido por Hitchcock Chase (1910) en su tratamiento de las especies
norteamericanas de Panicum. Estos autores definieron a Dichanthelium por poseer una roseta invernal de hojas
cortas y anchas; en primavera las canas son simples, con una inflorescencia terminal casmogama. Luego, nuevas
caiias aparecen en la axila de las canas principales y dan lugar a nuevas inflorescencias axilares con flores cleistogamas,
proceso durante verano. En presente tratamiento se ha tratado de establecer la variacion
repitiendose este el el
existente en los caracteres anteriormente mencionados, para las especies sudamericanas de Dichanthelium, habiendose
realizado estudios morfologicos y anatomicos en diferentes poblaciones de Panicum sabulorum Lam., especie sudameri-
cana de Dichanthelium^ analizando patron de crecimiento, casmogamia y cleistogamia, presencia de glandulas,
el
anatomia y relac:.ones de la especie con especies norte y sudamericanas del genero.
Abstract
&
Subgenus Dichanthelium was established within Panicum by Hitchcock Chase (1910) in their treatment of the
North American species of the genus. These authors defined Dichanthelium as having an overwintering rosette of
chasmogamous branch culms
short, broad leaves; in spring the culms are simple, with a terminal, inflorescence. Later,
arise at the nodes of the vernal culms, forming loose to rather dense fascicles of reduced leaves and branches with
was analyzed South American
cleistogamous inflorescences. In the present treatment, variation of these characters in
Panicum sabulorum
Dichanthelium. Morphological and anatomical studies of different populations of
species of
Lam., a South American species of subg. Dichanthelium, were carried out, examining the growth patterns, anatomy,
and relationships of this species with other American species of the subgenus.
El subgenero Dichanthelium A. Hitchc. et Chase con el tiempo el tamano de las ramificaciones, hojas
& &
fue establecido por Hitchcock Chase (1910) en e inflorescencias (Fig. 1). Hitchcock Chase (1910)
norteamericanas indicaron que inflorescencias terminales Ueva-
su tratamiento iJe las especies del las
genero Panicum. Estos autores definieron a Di- ban espiguillas casmogamas, que raramente pro-
chanthelium, sobre base de especies de America ducian semillas viables, y las inflorescencias axi-
la
Norte, por poseer en temporada invernal lares llevaban espiguillas con flores cleistogamas,
del la
una roseta basal de hojas cortas y anchas; en la con una alta produccion de semillas viables.
&
primavera canas son simples Uevan una Hitchcock Chase (1910) mencionaron ciertas
las y in-
florescencia terminal. Luego, numerosas ramifi- excepciones dentro del subgenero en los caracteres
como
caciones nacen en nudos inferiores de dicha anteriormente descritos, por ejemplo la au-
los
Grupo
cana, dando lugar a densos fasciculos de hojas sencia de roseta invernal en especies del
reducidas e inflorescencias menores, disminuyendo Depauperata y de roseta y forma otonal, es decir
Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Gerrit Davidse por la lectura critica del manuscrito. El trabajo de
'
#3964-88.
campo en Colombia Venezuela fue realizado con un subsidio de National Geographic Society, Zuloaga
y la
desea expresar su agradecimiento a Fundacion Guggenheim por la beca otorgada para desarroUar sus investigaciones
la
Panicum
en Missouri Botanical Garden, donde presente revision ha sido concluida. Ejemplares de herbario de
la
el
BAA, CTES, HB, M, MO, NY, RB,
sabulorum fueron examinados de siguientes herbarios: G, K, LIL, P, R, SI,
los
w.
SP, US,
' Instituto de Botanica Darwinion, Casilla de Correo 22, San Isidro (1642), Argentina. Zuloaga esta actualmente
asociado Misscmri Botanical Garden.
al
915-927.
Ann. Missouri Bot. Card. 78: 1991.
916 Annals of the
Garden
Missouri Botanical
—
Forma
FiGURA Esquema del desarrollo de una especie norteamericana del subgenero Dichant helium. A.
1.
—
—
invernal. B. Forma primaveral. C. Forma otonal. Circulos negros: inflorescencias en floracion. Circulos negros y
blancos: inflorescencias parcialmente en floracion. Circulos con linea interrumpida: inflorescencias sin espiguillas (ya
caidas). El tamano de los circulos indica el orden de floracion de las panojas.
como
Dichanthelium un
claramente desarroUadas en (1988) consideraron a
canas fasciculadas
sin
Panu'um viscidellum Scribner. Estos autores tarn- subgenero de Panicum, sefialando que no existen
bien indicaron que "there an intermediate stage caracteres suficientes para mantener a Dichanlhe-
is
Hum
of branching, in which the plants do not show the como un genero aparte.
characteristic vernal nor autumnal habit. Vernal Durante una revision de las especies centro y
culms are sometimes produced on plants during sudamericanas de Dichanthelium (Zuloaga et al.,
the branched condition, because of renewal of ac- en prep.), se comprobo que este subgenero esta
due to increased moisture, excess of nutri- ricaniente representado en el area, con cerca de
tivity,
&
ment, or other causes" (Hitchcock Chase, 40 especies; ademas, estas especies lienen un ma-
injury,
1910: yor grado de variacion morfologica en relacion a
142).
Consecuentemente,
Gould (1974) elevo Dichanthelium a cate- las especies norteamericanas.
la
&
goria de genero, y otros autores, como Clark se ha tratado de establecer en el presente trabajo
& &
Gould (1975), Brown Smith (1975), Gould la relacion existente entre las especies norte y
Clark (1978), Gould (1980), apoyaron dicha sudamericanas de DirAarz^Ae/iam, considerando la
y
empleados
segregacion en base a caracteres exomorfolo- validez de los caracteres morfologicos
los
momento
previamente hasta para su segregacion a nivel ge-
gicos descritos, tipo fotosintetico y el
ornamentacion del antecio superior. nerico o infragenerico. Se selecciono, dentro de los
Todos autores anlerlormente mencionados taxa sudamericanos a P. sabulorum Lam., especie
los
mas
basaron sus revisiones en especies de America del con distribucion austral, y consecuente-
la
mas
Norte de indicando que este taxon mente con mayores adaptaciones a climas
Dlc/^a/^//^f'/m/^^
estaba representado por pocas especies en America frios. Estudios anatomicos y exomorfologicos fue-
delSur. Mas recientemente Lelong( 1984), Clayton ron realizados en diferentes poblaciones de P. sa-
&
Renvoize (1986), Zuloaga (1987) y Webster hulorum, analizando el patron de crecimiento ve-
7
Volume Number Morrone & Zuloaga 917
4
78,
1991 Estudios Morfologicos en Panicum
getativo cleistogamia casmogamia. Las microfotografias de glandulas hojas fueron
y florifero, y y
presencia de glandulas, ornamentacion del antecio tomadas en un microscopio fotonico Zeiss.
superior caracteres
y histofoliares.
Materlales de sabulorum empleados en
P. los estu-
Materiales Metodos
y
dios anatomicos: ARGENTINA. BUENOS AIRES: Punta Lara,
&
Zuloaga Deginani 3959, 3861 Escobar, Parana
(SI);
Especimenes Panicum sabulorum
de fueron
co-
&
Zuloaga Morrone 4544
de Palmas, Escobar,
las (SI);
leccionados en provincias de Buenos En-
las Aires,
km
Zuloaga 3860 CORRIENTES: Ituzaingo, 20 de
(SI).
tre Rios, Corrientes y Misiones (Argentina), y en Ituzaingo hacia el E, Zuloaga et al 3228, 3231 (SI)
Uruguay. El material fue herborizado ejem- entrerios: Arroyo El Palmar, Zu/oag-a &iVforro«e3S5
y los
&
(^O, Zuloaga Morrone 3852 (MO,
SL SI); Colonia Ayui,
plares depositados en Observaclones de plan-
las
II
&
Nueva Zuloasa Morrone
de Calabacilla a Escocia,
!_ SI);
r .
tas vivas lueron realizadas en su ambiente nat.ural1 oo^^
qo^7/ct\ h4'j a^'j
3847 f> -u -? km j
3840y (bi); die Leibas a Medanos, 7 i de Medanos,
1987
entre 1990. Plantas vivas fueron colec-
y Zuloaga Morrone 3840
<£ (SI); rata 12, desvio a Holt,
cionadas y mantenidas bajo cultivo en el inver- Arroyo El Cuartillo, Zuloaga 3864 (MO. SI). MISIONES:
naculo del Institute Darwinion. San Ignacio, casa de Horacio Quiroga, Zuloaga et al.
3191 INTA,
(SI); Cuartel Rio Victoria, ruta nac. 14,
campo
Las de fueron tomadas con
fotografias
&
km
210
aprox. II de San Vicente, Giberti Daviiia
una camara Pentax usando una Ko- W
Ascihi pelicula
km
Brasil. RIO GRANDE DO SUL: Jaguarao, 8 de
(SI).
ASA
dak Panatomic, 32. &
1868
Jaguar So, Allem Vieira (SI); Pelotas, Swollen
7137 7396
Los materiales para estudios morfologicos ana- (US); Santa Victoria do Palmar, Sivallen
y
Campo
(US). RIO DE JANEIRO: Parque Nacional Rio
Itatiaia,
tomicos, provenientes de las poblaciones estudia-
km
Zuloaga 2361 SANTA CATARINa: 4
Belo, et al. (SI).
70%
das, fueron fijados en Etanol (ver de
lista &
S of Campo Alegre, Smith Klein 7334 (US). sSo PAULO:
especimenes
estudiados).
Sao Paulo, Parque do Estado, Sendulsky 1278
(SI).
Para empleo km
los estudios histofoliares se material Uruguay, canelones: Ruta Interbalnearia, 51, Arro-
yo Chico, Dubcovsky 834, 835, 836, 837
fijado o proveniente de materiales de herbario re- Soils (SI).
cuperados rehidratados con Contrad 70 (Schmid
y
&
Turner, 1977). Los cortes transversales fueron
maro
obtenidos a alzada, previamente tratados con
Habitat
FH 5%
para rernoverla Las secciones fueron
silice.
coloreadas con safranina-fast green 1% mon- Panicum sabulorum posee una gran adaptabi-
al y
muy
tadas en gelatira glicerina. lidad para ocupar habitats diversos, creciendo
humedos
Las epidermis fueron preparadas siguiendo desde lugares sombrios, en bordes o en
y
el
metodo mas
propuesto por Metcalfe (1960). el interior de bosques y selvas, hasta lugares
Para la detec cion de celulas siliceas y suberosas abiertos y soleados, en suelos usualmente arenosos
se empleo respectivamente Fenol liquido (Metcalfe, y secos, estando presente tambien en suelos ro-
Sudan menudo
1960) y III (Sass, 1940). Aniiloplastos fue- cosos; a es posible encontrar especimenes
LKI
ron coloreados con (Sass, 1940). Para de- en areas perturbadas.
la
teccion de cristales se siguio el metodo de Sanchez La morfologia de los especimenes esta correla-
&
Casabona (1981). cionada con habitat: plantas de lugares humedos
el
Cortes seriados de glandulas fueron obtenidos sombrios son delicadas, apoyantes en vege-
y la
con un microtctmo rotativo. El material fue des- tacion o decumbentes; generalmente poseen hojas,
hidratado en una serie de alcoholes ascendentes e inflorescencias y espiguillas glabras (Fig, 2C). El
8-12
incluido en Paramat. Las secciones, de jum tamano de los ejemplares varia desde pequenos
cm
de espesor, fueron coloreadas con safranina-fast hasta otros que llegan a 80 de alto, con caiias
green y montaclas en balsamo de Canada. apoyantes en vegetacion. Las poblaciones de
la
El liquido secretado por las glandulas fue colec- lugares abiertos y soleados, que crecen comun-
y
tado por medio de un tubo micropilar y la presencia mente en suelos arenosos, son plantas cespitosas,
de azucares testeada mediante la tecnica colori- con hojas rigidas pilosas, e inflorescencias y es-
y
metrica propuesta por Dubois et (1956). piguillas pilosas (Fig. 2D), variando tamano desde
al. el
Para la deteccion de aceites se empleo Sudan especimenes pequenos a mayores, densamente ra-
IV
(Jensen, 1962). mificados (Fig.
2).
En
Las canas, hojas y estructuras reproductivas condiciones de invernaculo las plantas pro-
fueron estudiadas con un microscopio estereosco- venientes de lugares abiertos arenosos, con
y eri-
M5
muy
pico Wild las preparaciones histologicas con trenudos cortos, producen durante la prirna-
)
un microscopio fotonico Wild M2() vera canas apoyantes, con entrenudos largos, hasta
918 Annals
of the
Garden
Missouri Botanical
—
—
campo
FiGURA Fotografias de de P. sabulorurn. A. Plantulas naciendo en primavera. B. Innovaciones
2.
—
apareciendo en la base de la planta durante el verano (flecha). C. Canas densamente ramificadas y nuevas inno-
—
mas
vaciones, con hojas anchas, en base de planta, durante verano. D. Planta de lugares arenosos^ abiertos.
la la el
—
E. Canas simples con inflorescencias terminales formadas durante otono. F. Inflorescencias terminales sobre canas
el
—
—
con liojas rigidas. C, Inflorescencla terminal (flecha) e inflorescencia axilar. H. Planta ramificada con inflorescencia
terminal (flecha) e inflorescencias axilares.
Volume Number 4 Morrone & Zuloaga 919
78,
1991 Estudios Morfologicos en Panicum
FiGURA 3. Esquema del desarrollo de P. sahulorum. Circulos negros: inflorescencias en floracion. Circulos negros
y blancos: inflorescencias parcialmente en floracion. Circulos con linea interrumpida: inflorescencias sin espiguillas
(ya caidas). Las flechas indican el desarrollo de las plantas, ya sea formando nuevos especimenes (a partir de semillas)
o que la misma planta continua el ciclo el siguiente ano. El tamano de los circulos indica el orden de floracion de las
panojas.
cm
En
de 15 de largo, semejantes a los especimenes florescencias axilares paucifloras. este rnomeiilo
que crecen en lugares humedos y sombrios. del desarrollo las inflorescencias axilares pueden
con
coexistir las inflorescencias terminales de
la
cana principal, o las inflorescencias terminales pue-
Y
MoRFOLOGiA, Desarrollo Ramificaci6n
den cncontrarse sin espiguillas (Fig. 3C).
(Figs. 2, 3)
La
ramificacion de canas continua durante
las
El estudio de las poblariones citadas durante los todo verano, con inflorescencias laterales nu-
el
ultimos cuatro anos ha permitido observar un merosas, existiendo una consccuente reduccion dc
in-
cremento en la complejidad de los ejemplares a los entrenudos, hojas, e inflorescencias, lo que da
mcdida que los mismos se desarrollan. En la pri- a la planta un aspecto fasciculado. Asimismo, nue-
mavera germinan nuevas plantas, las que desarro- vas innovaciones aparecen en base de planta,
la la
llan canas simples y erectas, con entrenudos largos siendo estas similares a las innovaciones prima-
y hojas anchas, cordadas en la base (Fig. 2A) verales, con canas simples con hojas cordadas
y
Luego de formadas las primeras 7 u 8 hojas el anchas (Fig. 3D),
crecimiento vegetativo cesa y se forma una inflo- Al final del verano y comienzo del otono continua
rescencia terminal multiflora, la que emerge de un la profusa ramificacion en las canas, habiendo des-
largo pediinculo (Fig. 3B). aparecido en este punto las inflorescencias termi-
Con
posterioridad a la floracion de la panoja nales primarias y las hojas basales anchas de dichas
terminal, la cana principal comienza a ramificarse canas primarias (Fig. IC, 3E, laminas e inflores-
en los nudos superiores, observandose canas axi- cencias faltantes indicadas con trazo discontinuo).
lares a fines de la primavera y comienzos del ve- Las canas simples formadas en la fase anterior (Fig.
rano (Fig. 2C). Estas ramificaciones tiencn 3 o 4 3D) florecen dando una inflorescencia terminal,
hojas reducidas, menores que las prescntes origi- para posteriormente comenzar a ramificarse en los
nalmente en la cafia principal, y terminan en in- nudos superiores (Fig. 3E).
920 Annals
of the
Garden
Missouri Botanical
—
—
Panicum D.
FlGLlRA sahuloruni. A. Habito.--B. Ligula. C. Espiguilla, vista ventral. Espiguilla, vista
4.
—
— —
—
Lemma
dorsal. E. Palea inferior. F. Antecio superior, vista dorsal. G. Antecio superior, vista ventral. H.
—
embrion.—
superior con lodiculas, cariopsis, estigma y anteras. I. Cariopsis, visto del lado del -J. Cariopsis visto del
Zuloagn 3191,
lado del hilo (de ft al. SI).
Las plantas mantiencii durante el invierno la siguiente primavera, las canas que permanecieron
mayor parte de porcion aerea, con las canas en la planta continuan ramificandose, formando
la
profusamente ramificadas, no formandose durante pequenas inflorescencias en extreme de cada
el
A
esto lapso nuevas innovaciones. Al comienzo de la nueva ramificacion (Fig. 3F). la vez, nuevas
Volume Number 4 Morrone & Zuloaga 921
78,
Panicum
1991 Estudios Morfologicos en
innovaciones af arecen en la planta, con canas sim- Tabla 1. Porcentaje de espiguillas con cariopsis
y
casmogamas
pies y hojas cordadas, anchas, lo que implica un flores cleistogamas y en inflorescencias ter-
mmales
axilares.
nuevo comienzo del ciclo (Fig. 3F). y
Debido a la profusa ramificacion de las canas,
%
Total
mismas son decumbentes generalmente apo-
las
y
yantes en la vegetacion. Inflorescencia terminal (noviembre)
Plantas pro\ enientes de poblaciones de Entre 639
con 93.55
Espiguillas cariopsis
Rios y Buenos Aires preservadas en invernaculo, Espiguillas sin cariopsis 44 6.45
mantuvieron durante invierno una activa pro- Flores casmogamas 489 99.59
el
muy Flores cleistogamas 2 0.41
duccion de
raniificaciones laterales y fre-
cuentemente de inflorescencias axilares. Esta ac-
Inflorescencias axilares (enero)
tividad de meristemas esta directamente
los
con 100 86.9
Espiguillas cariopsis
relacionada con proteccion de plantas a
la las la Espiguillas sin cariopsis 15 13.1
rigurosidad del clima durante el invierno. Flores casmogamas 100 86.9
Flores cleistogamas 15 13.1
EspiGUiLLA
(Fig. 4)
casmogamas
terminales y flores e inflorescencias
La posee una gluma 3-5-ner-
espiguilla inferior
laterales, o axilares, y flores cleistogamas. Espi-
mas
via, que alcanza V2 o poco del largo de
la casmogamas
con son frecuentes tanto
guillas flores
lemma
gluma
superior subigua-
espiguilla, y inferior como
en inflorescencias terminales en
las las la-
les y 7-9-nervias, palea inferior presente, flor in-
con cleistogamas son
terales; espiguillas flores es-
ferior ausente y antecio superior endurecido, pa-
pueden en ambos de
casas y se hallar tipos inflo-
lemma
piloso y con el apice de la cortamente momenlo
rescencias en cualquier del periodo de
y
mucronado.
floracion. Cuando presentes las espiguillas con flo-
Ocasionalmente
se hallaron espiguillas trifloras
res cleistogamas se encuentran en inflorescencias
en con
material estudiado, inferior neutra,
el flor
que tambien con casmo-
llevan espiguillas flores
con su correspcndiente lemma, una intermedia
flor
gamas.
lemma
hermafrodita con palea endurecidas una
y y El estudio de 683 espiguillas maduras en inflo-
lemma
superior tambien hermafrodita con
flor y rescencias terminales permitio confirmar que
el
han
palea endurecidas. Espiguillas trifloras sido ci- 93.5% de mismas forman Ademas,
las cariopsis.
Panicum
tadas previamente en genero (Palarios,
el sobre 491 espiguillas de inflorescencias terminales
&
1968; Zuloaga Sendulsky, 1988) en genero
y el producidas en noviembre que
se establecio
el
Lasiacis (Davidse, 1978).
99.59% casmogamas.
de son
las espiguillas
En maduras observo un eleosoma
espiguillas se
Observaciones realizadas en 115 espiguillas pro-
en la porcion basal de la espiguilla, en la region
venientes de inflorescencias axilares permitio de-
periferica de la raquilla entre la insercion de la terminar que 86.9% producen cariopsis un
y
el
lemma
gluma
hallandose
inferior y la inferior, acei- mismo
porcentaje corresponde a espiguillas cas-
en La presencia de eleosoma en
te las celulas. mogamas.
gramineas ha generalmente correlacionada con
siio
La variacion en presencia de
la flores cleisto-
mirmecofilia (Berg, 1985; Davidse, 1987).
la gamas en inflorescencias terminales axilares
las y
El antecio superior en P. sabulorum es endu-
de sabulorum posiblemente condicionada
P. este
recido bicon\exo, con papilas simples
y liso y dis- por factores ambientales, por lo que la cleistogamia
en
tribuidas hileras longltudinales regulares, pu- como
podria ser clasificada facultativa (Connor,
diendo observarse pelos estomas en apice de
y el
1979).
lemma
palea respectivamente.
y
Glandulas
(Fig. 5)
Casmogamia y Cleistogamia (Tabla
1)
han
Nectarios extraflorales sido citados ocasio-
como
Las espiguillas que se disponen en las inflores- nalmente para la familia Poaceae, por ejem-
Bowden
cencias terminales y axilares son isomorfas, ho- plo en trabajos de (1971), Davidse (1988),
&
mogamas, no existiendo diferencias morfologicas Fahn (1979), Mattei Tropea (1908, 1909),
&
entre las flores cleistogamas y casmogamas. Asi, Nicora (1941), Reeder Toolin (1989), y Linder
&
no se observaron diferencias en las anteras de flores Ellis (1990). Pelos glandulares multicelulares
casmogamas cleistogamas, variando entre 0.3 a han sido mencionados en especies de seccion
y la
mm
&
Panicum (Kabuye Wood,
de Clavelligera Stapf de
largo.
1
lemma
El analisis del material de P. 5a6u/on//n mostro 1969) glandulas crateriformes para la
y
que no existe una correlacion entre inflorescencias inferior de especies de seccion Stolonifcra (A.
la
922 Annals of the
Garden
Missouri Botanical
—
FiGURA 5. A-C, E. G. Fotomicrografias de glandulas de P. sabulorum.—A. Eje de la inflorescencia. B. Glandula
—
—
en de inflorescencia.—
en vaina. C. Glandula en eje de la inflorescencia. E. Corte longitudinal de glandula eje la
—
G. Glandula en eje de la panoja D. Fotoniicrografia de glandula de la vaina de P. surrectum. F, H. Fotomicrografias
—
Zuloaga
de glandulas de P. adenorhachis,—¥, Glandula en vaina. H. Glandula en lamina (A-C, E, G, de y
Mori 12451a,
Morronc 3544, D. de Chase 9555, US; F, H, de et al. US).
SI;
Volume Number 4 Morrone & Zuloaga 923
78,
Panicum
1991 Estudios Morfol6gicos en
& &
Hitchc. Chase) Pilger por Zuloaga Sendulsky con fenol-acido sulfurico (Dubois et 1956),
al.,
(1988). permitio detectar la presencia de azucares. Esto
como
Glandulas multicelulares secretoras fueron ob- permite inferir que las glandulas funcionan
ramas
servadas sobre pedunculos, de la inflores- nectarios extraflorales.
cencia (Fig. 5A, C, E, G), pedicelos, y en enlre- La funcion de los nectarios extraflorales en P,
nudos o vainas (Fig. 5B), de nunierosos especi- sabulorum no es conocida. Bentley (1976), Elias
&
menes de P. sabulorum. La presencia de dichas Gelband (1976, 1977), sostienen que los nec-
glandulas es niarcadamente variable, hallandose tarios extraflorales atraerian a las hormigas, pro-
una gradacion desde ejemplares con abundantes tegiendo a las plantas del ataque de herbivoros.
glandulas a otros con una menor densidad, o au- Davidse (1988) cito que las glandulas presentes en
un mecanismo
sentes. Pentastichis podrian ser parte de
mas En
Las son frecuentes en de defensa contra herbivoros. poblaciones
glandulf.s las inflo- los las
mas de sabulorum no observe
rescencias su presencia es notoria co- aqui analizadas P. se
y al
mienzo de la primavera sobre las inflorescencias interaccion entre hormigas plantas con nectarios
y
en
terminales, siendo raras, o ausentes, las inflo- extraflorales.
rescencias que se forman durante verano Los nectarios presentes en P. sabulorum difieren
el y el
otono. de los pelos glandulares citados para la seccion
&
Wood
Kabuye
Las glandulas son crateriformes, de Clavelligera por (1969) por ser
sesiles, y
A
0.15-0.3
forma anular o elipsoide, midiendo de estos ultimos pedicelados. su vez, son aparen-
mm mm
de largo por 0.1 0.1 6 de ancho. Sobre temente similares a los citados para espiguillas de
&
la superficie glandular es posible observar a trasluz especies de la seccion Stolonifera por Zuloaga
pequeiias gotitas brillantes; la mayor produccion Sendulsky (1988), no habiendo estos ultimos au-
glandular se da por la manana y al atardecer, tores estudiado en detalle dichas glandulas.
decreciendo a luedida que organo envejece. Glandulas similares a las presentes en P. sa-
el
El tejido secretor se halla ubicado en la depresion bulorum ban sido detectadas, dentro del subgenero
de la glandula. En vista paradermal las celulas Dichanthelium, en especies norte y sudamerica-
secretoras son cuadradas en contorno, mas peque- nas, como por ejemplo P. adenorhachis Zuloaga
&
Morrone stigmosum
nas que las celulas epidermicas vecinas, de paredes (Fig. 5F, H), P. Trin., P.
anticlinales lisas, rectas y engrosadas, semejando sphaerocarponKWioti^ P. strigosumMuhl.^ P, sco-
el tejido a una rejilla (Fig. 5B, C; Fig. 6). Las parium Lam. y P. surrectum Chase ex Zuloaga
&
Morrone
celulas epidermicas que rodean tejido glandular (Fig. 5D).
al
son de contorno rectangular y se hallan realzadas
Caracteres Histofoliares
(Fig. 6)
en relacion resto de epidermis.
al la
El tejido glandular es unistratificado en corte Epidermis abaxiaL Zonas costales angostas
3-6
transversal y esta restringido a la epidermis (Fig. de hileras de celulas de ancho; cuerpos siliceos
5E). Esta compuesto por un numero variable de halteriformes. Zonas intercostales conspicuas, de
10-
celulas prismaticas, alargadas transversalmente, en 14 hileras de celulas; celulas largas cercanas
mas
empalizada y sin espacios intercelulares. Las celulas a las zonas costales rectangulares, tres veces
tienen aproximadamente 25 fim de largo en corte largas que anchas, con paredes anticlinales longi-
transversal y longitudinal y poseen paredes del- tudinales onduladas; celulas largas de la region
gadas a excepcion de las paredes radiales, las que intercostal media cuadradas a poligonales, con pa-
un
tienen conspicuo espesamiento junto a pared redes sinuosas a casi paralelas. Celulas intercostales
la
tangencial externa. El citoplasma es denso gra- cortas rectangulares, alargadas transversalmente
y y
nuloso y se tine intensamente, con un gran nucleo con paredes sinuosas, solitarias o en pares, sepa-
junto a la pared tangencial interna. La cuticula es radas por una o mas celulas largas. Aparatos es~
delgada y fuertemente cutinizada en las celulas tomdticos con celulas subsidiarias angostamente
epidermicas que la rodean (Fig. 5E). triangulares, dispuestos en 2 hileras a cada lado
28.5-49.5
Las glandulas carecen de tejido vascular, y el de la zona costal, de ^ni de largo por
20-26
estrato subepidermico asociado al tejido glandular jxm de ancho, alternando con celulas in-
con
esta constituido por celulas parenquimaticas, rec- terestomaticas; celulas interestomaticas pare-
tangulares en corte longitudinal e isodiamelricas des anticlinales transversales concavas. iV//cTo/;e/o5
41.5-74.5
en corte trans\ersal, de paredes con pocos bicelulares, de /xm de largo, celula basal
lisas y
o sin cloroplastos. de paredes paralelas, de tamano igual o menor que
El analisis cualitativo del liquido secretado por la celula distal; celula distal fusiforme, aguda y con
las glandulas multicelulares, a traves de un ensayo paredes mas delgadas que las de la celula basal.
924 Annals of the
Garden
Missouri Botanical
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FiGURA 6. A"D. Anatomia de P, sabulorum, A, C. Corte transversal. B, D. Epidermis abaxial. E, F. Anatomia
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&
D
de P. acuminatum. E. Corte transversal. F. Epidermis abaxial (A, B de Zuloaga Morrone 4544, SI; C. de
&
Zuloaga Morrone 3840, F de Zuloaga 2490,
SI; E, SI).
Macropelos presentes o ausentes, cuando presen- ancho de la lamina; costillas y surcos inconspiruos
tes en las zonas intercostales, unicelulares y de en la cara abaxial. Nervio medio inconspicuo, con
paredes gruesas, agudos y con la base bulbosa un haz vascular primario indistingiiible estruclu-
2-5
hundida en mesofilo. Aguijones no vistos. Pa- ralmente de los laterales; haces vasculares de
el
segundo orden entre haces vasculares de primer
pilas ausentes.
orden contiguos; haces vasculares contiguos se-
5-8
Liimina en corte transversal. Transcorte pla- parados por celulas del mesofilo, a una dis-
95-265
no de 70-360 yun de espesor. Costillas conspicuas tanria de ixm entre haces contiguos. //«-
1 1
en cara adaxial, dispuestas sobre todos los haces ces vasculares de primer orden trabados, de
la
poco marcados contorno rodeados por dos valnas; valna
vasculares, surcos adaxiales del circular,
^i