UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRÁFICAS PROGRAMA DE DOCTORADO EN OCEANOGRAFÍA Estabilidad y resiliencia en comunidades marinas: un enfoque alométrico. Profesor Guía: Renato A. Quiñones Dpto. de Oceanografía Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas Universidad de Concepción Tesis para ser presentada a la Dirección de Postgrado de la Universidad de Concepción Paúl Gómez-Canchong CONCEPCIÓN-CHILE 2011 Universidad de Concepción Dirección de Postgrado La Tesis Doctoral en Oceanografía “Estabilidad y resiliencia en comunidades marinas: un enfoque alométrico” del Sr. Paúl Gómez-Canchong, realizada en el Departamento de Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, ha sido aprobada por la siguiente Comisión de Evaluación: Dr. Renato A. Quiñones Profesor Guía Universidad de Concepción ____________________________ Dr. Pablo Marquet Miembro Comité de Tesis Pontificia Universidad Católica ____________________________ Dr. Eduardo Hernández Miembro Comité de Tesis Universidad de Concepción ____________________________ Dr. Sergio Neira Miembro Comité de Tesis Universidad de Concepción ____________________________ Dr. Eduardo Quiroga Evaluador Externo Pontificia Universidad Católica ____________________________ Dr. Ruben Escribano Director de Programa Universidad de Concepción ___________________________ Noviembre día de 2011. Dedicada a mis familias la de sangre, tan amada y siempre en mi corazón y mente y la del camino, tan queridos, y siempre en mis risas y aventuras. A mi abuelita Lucilita, a quien encuentro en cada brizna de hierba y en cada rayo de sol. Tu amor sigue en mi corazón. A mi abuelito Carlos Alfredo, por enseñarme a jugar ajedrez, y nunca dejarme ganar. Y a mis abuelos Segundo y María, a los que si bien recuerdo solamente por viejas historias y desteñidas fotografías, les debo mi bien más preciado, mi madre. “La hoja escrita nunca recuerda todo lo que se ha intentado, sino lo poco que se ha conseguido” Antonio Machado “Sé el cambio que quieres ver en el mundo” Mahatma Gandhi "Me gusta andar pero no sigo el camino, pues lo seguro ya no tiene misterio". Facundo Cabral Pieter Bruegel the Elder – Big Fish Eat Little Fish (1557) Es una de las primeras obras donde representa famosos proverbios, de la boca y el vientre de un enorme pez varado, salen peces de tamaño mediano, y de las bocas de estos peces de tamaño pequeño. En el primer plano un hombre le hace unos gestos a su hijo, los cuales se traducen como “Mira hijo, siempre he sabido que el pez grande se come al pequeño" Índice de contenidos Índice de contenidos ............................................................................................................................................. v Lista de Figuras .................................................................................................................................................. vii Lista de Tablas..................................................................................................................................................... ix Agradecimientos ................................................................................................................................................... x Resumen ............................................................................................................................................................ xvi Abstract ............................................................................................................................................................. xix 1.- INTRODUCCION......................................................................................................................................... 1 1.1.- Alometría, power law (Leyes de Potencia) y espectros de tamaño. ...................................................... 1 1.2.- Redes tróficas y redes virtuales ............................................................................................................. 7 1.3.- Estabilidad y resiliencia ......................................................................................................................... 8 1.4.- Comunidades analizadas ......................................................................................................................10 1.4.1.- Comunidad bentónica-demersal del Mar Caribe de Colombia .....................................................10 1.4.2.- Plataforma continental de Chile Centro-Sur .................................................................................13 2.- HIPÓTESIS Y OBJETIVOS...................................................................................................................... 17 3.- MATERIALES Y METODOS ................................................................................................................... 22 3.1.- Estructura de tamaños de una comunidad fuertemente impactada (MS1) ............................................22 3.1.1.- Área de estudio .............................................................................................................................22 3.1.2.- Fuentes de la información .............................................................................................................23 3.1.3.- Muestreo .......................................................................................................................................25 3.1.4.- Fase de laboratorio ........................................................................................................................27 3.1.5.- Construcción y análisis de los espectros de tamaño .....................................................................30 3.1.6.- Distribución acumulada de Pareto ................................................................................................33 3.1.7.- Comparación entre zonas norte y sur, entre regiones y entre meses. ............................................34 3.2.- Robustez de la estructura de tamaños a través de redes ecológicas de sistemas pelágicos (MS2). ......35 3.2.1.- El modelo bioenergético general ..................................................................................................36 3.2.2.- Determinación del número de EVDA ...........................................................................................42 3.2.3.- Simulaciones de las redes tróficas e indicadores calculados ........................................................44 3.2.4.- Análisis de series de tiempo .........................................................................................................48 3.2.5.- Variables analizadas .....................................................................................................................49 3.3.- Análisis de los principales stocks de Chile central empleando un enfoque de redes virtuales (MS3). .54 3.3.1.- Área de estudio .............................................................................................................................54 3.3.2.- Descripción del modelo empleado ................................................................................................55 3.3.3.- Diseño experimental .....................................................................................................................57 3.3.4.- Bioindicadores ecológicos empleados ..........................................................................................61 3.4.- Son realmente necesarios los dos parámetros del espectro de tamaño de biomasa? (MS4). ...............63 4.- RESULTADOS ............................................................................................................................................ 67 4.1.- Capítulo 1. Estructura de tamaños de una comunidad fuertemente impactada ....................................67 4.2.- Capítulo 2. Robustez de la estructura de tamaños a través de redes ecológicas de sistemas pelágicos 81 4.3.- Capítulo 3. Análisis de los principales stocks de Chile central empleando un enfoque de redes virtuales ......................................................................................................................................................128 4.4.- Capítulo 4. Son realmente necesarios los dos parámetros del espectro de tamaño de biomasa? ........161 5.- DISCUSION GENERAL .......................................................................................................................... 200 5.1.- Estabilidad y resiliencia de la Estructura de Tamaños .......................................................................200 5.2.- Modelación ecológica .........................................................................................................................210 5.3.- Manejo pesquero ................................................................................................................................213 5.4.- Perspectiva futura ...............................................................................................................................215 6.- CONCLUSIONES ..................................................................................................................................... 217 7.- REFERENCIAS ........................................................................................................................................ 219 Lista de Figuras Figura 1. Área de estudio del Mar Caribe de Colombia……………………………….…11 Figura 2. Área de estudio de la plataforma continental de Chile Centro-Sur…………….14 Figura 3. (a) Área de estudio. Mar Caribe de Colombia. (b) Distribución de los lances analizados en las zonas norte y sur. (c) Localización de las Ecorregiones de la Zona Sur: (1) Golfo de Urabá, (2) Sur de Morrosquillo, (3) Islas, (4) Golfo de Morrosquillo, y (5) Norte de Morrosquillo. …………......................................25 Figura 4. Ejemplo de algunas medidas tomadas en laboratorio a individuos de distintos grupos.………………………………………………………………..……..…29 Figura 5. Curva de Pseudo-Capturas para determinar el tamaño corporal a partir del cual la cual la selectividad del arte no tienen ningún efecto……………………..…31 Figura 6. Comportamiento de la ―pendiente del Espectro de Tamaños de Biomasa Normalizado (ETBN)‖ y del parámetro de forma de Pareto cuando se incrementa el número de Entidades Virtuales Derivadas Alométricamente (EVDA) en las redes virtuales……………………….…...……………..…..…44 Figura 7. Área de estudio, el ecosistema de surgencia de Chile Central………...…….…55 Figura 8. Diagrama conceptual de los cambios esperados en el espectro de tamaños de una comunidad cuando enfrenta impactos de la pesca, liberación de las presas, y bycatch. (a) Estado no explotado. (b) Conforme se incrementa la mortalidad por pesca y la abundancia relativa de los individuos más grandes decrece, se espera un ETBN más empinado. (c) Por el otro lado, la pesca puede indirectamente incrementar la abundancia de las pequeñas presas al remover a sus depredadores, haciendo más empinada la pendiente. (d-i) Pesca no selectiva por tamaño (ej. arrastre camaronero). Diferentes procesos son analizados incluyendo (c y e) liberación de la presa, especialmente de los pequeños individuos, (d) el escape de individuos grandes del arte de pesca, (f) incremento de los carroñeros debido al descarte, (g) el carbón liberado por el descarte, puede alimentar las rutas microbianas y no solamente la ruta clásica hacia los depredadores, potencialmente reduciendo la producción pesquera, y (h) la continuación del forzante pesquero a lo largo del tiempo puede causar cruzar un umbral de resiliencia luego del cual la estructura de tamaños de la comunidad se pierde, incrementando la dispersión y los huecos en la estructura de tamaños. Gráficos (a) a (c) están basados en Sweeting et al. (2009). Líneas entrecortadas representan la pendiente del espectro de tamaños teórico de un sistema no explotado. Las flechas indican la tendencia seguida por la biomasa en las vii diferentes clases de tamaño debido al forzamiento analizado……………………...………………………………………………205 viii Lista de Tablas Tabla 1. Número de lances e individuos muestreados en cada crucero en el Mar Caribe de Colombia…………………………….................................................................... 24 Tabla 2. Resumen de las variables usadas/calculadas por el modelo. Usuario: Parámetros establecidos por el usuario antes de correr las simulaciones. Estructura del Modelo: Estas variables se establecen automáticamente cuando las abundancias iniciales de las especies se generan de acuerdo a la estructura del modelo. Simulación: Estas variables están constantemente cambiando durante la simulación……………………………………..………………..……………...…51 Tabla 3. Parámetros de ingreso para los grupos funcionales del modelo representando es sistema de surgencia de Chile Central. j: juveniles; a: adultos. Tomado de Neira et al. (2004)…………………………………………………….……..…………..…58 Tabla 4. Composición de la dieta de los depredadores incluidos en el modelo representando el sistema de surgencia de Chile Central, año 1992. Tomado de Neira et al. (2004). j = juveniles; a = adultos……………………………………….…………….…...60 ix Agradecimientos Dicen que hace falta todo un pueblo para educar a un niño. Para hacer una tesis hace falta una pequeña metrópoli. Quiero agradecer a todos aquellos que de una u otra manera me han apoyado con este proyecto de vida, claro, no me refiero solo a la tesis, sino al tiempo vivido en Chile, espero sepan disculparme aquellos que fueron omitidos. La memoria es frágil, pero el cariño sincero y eterno: A mi familia, por el amor incondicional, que siempre demuestran que el amor de padre y madre, no se cansa de entregar y que a pesar de la distancia ―Familia es familia y cariño es cariño‖. Cabe destacar a Alejo y Ana Valeria, mis amados sobrinos, por robarse eternamente un pedacito de mi corazón a fuerza de risas, gestos, y miles de preguntas que o respondes o respondes; por alegrar y cambiar la vida de mi familia; por manipularme con un simple ―poooorrfiiiiiss‖ o ―aaaaahhhhhhh‖. A mi Sensei, Renato Quiñones, gran profesor, pero ante todo gran maestro, por nuestras reuniones donde no simplemente nos juntamos a trabajar, departíamos tan amigablemente que a veces pasaban las horas y prácticamente no avanzábamos en el trabajo de la tesis, pero eso sí, se aprendía ―en la dura‖ de muchos temas, desde literatura chilena, política sudamericana, vivencias junto a científicos famosos, diplomacia, música, entre tantos otros temas. Por la confianza, y por las puertas abiertas para seguir trabajando en el futuro. A todos aquellos que de alguna manera aportaron ideas, revisiones o nuevos enfoques al documento final o a cualquiera de los manuscritos generados durante esta tesis. Hugo Arancibia, José María Blanco, Ulrich Brose, Eduardo Hernández, Luis Manjarrés, Sergio Neira, Renato Quiñones y ―los mil y un‖ evaluadores anónimos por sus ―me gusta‖, por sus ―no me parece‖, sus ―es mejor sí‖, o sus ―siempre y cuando‖. x
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