Ernst Haeckl - Ein Plädoyer für die wirbellosen Tiere und die biologische Systematik

66 Pages·1998·6.4 MB·German

by  Aescht, Erna

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Ernst HAECKEL -
Ein Plädoyer für die wirbellosen Tiere
und die biologische Systematik
E. AESCHT
Abstract 20
1 Einleitung 20
2 Die statische Ordnung der Lebewesen 22
3 Die dynamische Ordnung der Lebewesen im 19. Jahrhundert 24
4 Ernst HAECKEL als phylogenetischer Systematiker 25
5 Abriß der Radiolarien-, Schwamm- und Medusenforschung bis Ende des 19. Jh.s.27
5.1 Die Strahlentierchen (Radiolarien) 27
5.2 Die Schwämme (Porifera) 32
5.3 Die Nesseltiere (Cnidaria) 37
6 Entwicklungen im 20. Jahrhundert 40
6.1 Artbegriff, Biosystematik und Evolutionstheorie 40
6.2 Die Radiolarien 42
6.2.1 Biologie und Bedeutung 42
6.2.2 Forschungsschwerpunkte im 20. Jahrhundert 45
6.3 Die Schwämme 49
6.3.1 Biologie und Bedeutung 49
6.3.2 Forschungsschwerpunkte im 20. Jahrhundert 54
6.4 Die Nesseltiere 56
6.4-1 Biologie und Bedeutung 56
6.4-2 Forschungsschwerpunkte im 20. Jahrhundert 61
6.5 Die Rippenquallen (Ctenophora) 62
7 Schlußbemerkungen 63
7.1 Von der „klassischen" Naturgeschichte zur Geschichte der Natur? 63
7.2 Erkenntnistheoretische Fallstricke 66
7.3 Was ist forschungs- und förderungswürdig? 67
8 Dank .69
9 Zusammenfassung 70
Stapfia 56.
10 Literatur 71 zugleich Kataloge des OÖ. Landes-
museums, Neue Folge Nr. 131 (1998),
Anmerkungen 84 19-84
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Abstract The present paper gives some background
Ernst HAECKEL - an Appeal for the information on HAECKEL'S (and others)
Invertebrates and the Biological Syste- attempts to dissolve systematics into
matics. phylogenetics and shortly describes the
state of knowledge concerning his prefer-
At the end of the 20th century it is -
red groups of single-celled protists (Proto-
like in the middle of the 19th century -
zoa), sponges (Porifera) and cnidarians
a frequent practice to regard biological
(Cnidaria) about 100 years later. It is
systematics as outdated. Ernst HAECKEL
shown that the re-interpretation of static
(1834-1919) likewise had other priorities,
morphological characters and overall
namely the search for phylogenetic (genea-
similarity for descent is limited and requi-
logical) relationships, however he has
res methods of its own embracing e. g.
created about 2000 genus names and has ualitative novelties (apomorphies) instead
described more than 3500 species of of possible convergent resemblance or
mainly radiolarians, calcareans, scypho- common ancestral (plesiomorphic) charac-
zoans, cubozoans, and siphonophorans. ters. The inventory and reconstruction of
After DARWIN'S "Origin of species" of phylogeny, particularly those of inverte-
1859 he has therefore been one of the first brates, are far from a preliminary end.
scientists applying the gradual transform- Biological systematics thus represents an
ation of species and the newly discovered important research field otherwise evolu-
criterion for biological classification, the tion and protection of biological diversity
common ancestry, to various taxa of ani- (biodiversity for short) remains an un-
mals on key positions of the evolution. resolved enigma of natural science.
1 und den übrigen Belangen der Biologischen
Einleitung Systematik im Unterricht an den höheren
Schulen und in der Lehre an den meisten
Ende des 20. Jahrhunderts „besteht über Universitäten kaum ausreichend Beachtung
Ziele und Grundlagen der biologischen Syste- geschenkt" (WEBERLING & STÜTZEL 1993:
matik selbst bei vielen Biologen eine mitunter VII). Ob diese Situation zutrifft und eventuell
sehr gepflegte Unkenntnis, mit der Konse- sogar gerechtfertigt ist, soll anhand einer kur-
quenz, da3 die Sysremarik (oder Taxcnunnie) zen Geschichte des diSeremierenilen und ord-
weithin als überholt und überflüssig angese- nenden Denkens sowie am Beispiel von drei
hen wird. In einer Zeit des zunehmenden interessanten Tiergruppen an Schlüsselstellen
Interesses an der Ökologie, ,die ihrerseits auf der Evolution, den einzelligen Strahlentier-
taxonomische Grundlagenforschung zwin- chen (Radiolarien), den Schwämmen (Pori-
gend angewiesen ist', wird der notwendigen fera) und den Nesseltieren (Cnidaria),
Kenntnis der vielfältigen Organismenarten beleuchtet werden.
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Der Begriff Taxonomie mag fremd klin- bestimmten Tiergruppe. Aber auch der Vor-
gen, ist aber sehr alt und wurde von A. P. de gang selbst, das Einordnen von Tieren in
CANDOLLE (1813) zum ersten Mal verwendet; Gruppen oder Reihen, wird Klassifikation
v. a. im angelsächsischen Bereich wird er häu- genannt.
fig deckungsgleich (synonym) mit dem Termi- Obwohl HAECKEL (1866a: 39, 40) „syste-
nus Systematik gebraucht. Die Taxonomie ist matische Kleinigkeitskrämerei" und „Species-
die Theorie und Praxis der Klassifikation, fabrikation" polemisch bekämpfte und die
während Systematik die Mannigfaltigkeit von Artunterscheidung als „ganz untergeordnete
Organismen sowie alle Beziehungen und Ver- Aufgabe" betrachtete, hat er in seiner Lauf-
wandtschaften zwischen ihnen erforscht bahn mehr neue wissenschaftliche Namen
(SIMPSON 1961; MAYR 1975; MAYR & geschaffen als die meisten Naturforscher vor
ASHLOCK 1991; MlNELLl 1993). Systematik ist und nach ihm, nämlich allein an die 2000
der umfassende Begriff und schließt den Gattungsnamen und hunderte Namen für
Begriff der Taxonomie ein. Beide Begriffe feh- höhere Kategorien, beschrieben hat er nach
len in einem ersten umfassenden Versuch der seinen eigenen Zählungen mehr als 3500 neue
Systematisierung der biologischen Wissen- Arten. Die Motivation für seinen Forscher-
schaften, den Ernst HAECKEL 1866 unter- drang und die Hauptziele dabei faßt HAECKEL
nahm; dies scheint paradox, so als würde er (1916: 5f.) 82jährig treffend selber zusammen:
alle Bestrebungen älterer Naturforscher, vor „Während ich in diesen größeren und zahlrei-
allem jene von Carl LINNAEUS (1707-1778, chen kleineren Schriften fünfzig Jahre hin-
seit 1762 von LlNNE), unberücksichtigt lassen. durch den Neubau der Phylogenie3 immer
Als Begründung nannte er, daß sich „nur sicherer und brauchbarer auszugestalten
dadurch... die Kunst der Formbeschreibung zur bestrebt war, versuchte ich gleichzeitig, ihr
Wissenschaft der Formenkenntniss [erhebt], durch spezielle systematische Bearbeitung ein-
dass der gesetzmässige Zusammenhang in der zelner größerer Tiergruppen ein festes dauern-
des Fundament zu geben. Zu diesem Zwecke
Fülle der einzelnen Erscheinungen gefunden
wird"1 (HAECKEL 1866a: 5). Dies spricht wohl habe ich viele Jahre hindurch mehrere Tier-
klassen, die ein besonderes morphologisches
all jenen aus der Seele, für die im Vordergrund
Interesse besitzen, eingehend studiert und
steht, daß in der Systematik scheinbar nur ein
durch vollständige Benutzung der betreffen-
System das andere abgelöst hat, ohne daß ein
den Literatur, sowie durch umfassende Beob-
einheitliches, allgemeingültiges Ergebnis
achtungen ein möglichst vollständiges Bild
erzielt worden wäre, geschweige denn abseh-
von ihrer Organisation und Entwicklung,
bar ist. HAECKEL versuchte jedoch als einer der
ihrer systematischen Gliederung und Ver-
ersten Zoologen bewußt den Rahmen der klas-
wandtschaft zu gewinnen gesucht. So entstan-
sischen (LlNNEschen) Systematik zu sprengen,
den im Laufe von 33 Jahren (1856-1889) vier
indem er viele andere Aspekte, vor allem die
umfangreiche Monographien: I. die Radiolari-
Individualentwicklung (Ontogenese oder
en (1856-1887), II. die Calcispongien (1867-
Ontogenie2) einbezog und die Zoologie einmal
1872), III. die Medusen (1864-1882) und IV.
vom Sachgebiet her (Allgemeine Zoologie)
die Siphonophoren (1866-1888). Der Wert
und zum anderen von der Tiergruppe her
einer solchen kompleten Monographie, wenn
(Spezielle Zoologie) betrachtete. Unter Spezi-
sie möglichst sorgfältig und gewissenhaft
eller Zoologie versteht man in bestimmten
durchgeführt ist, beruht darauf, daß sie eine
Fachkreisen auch heute die Wissenschaft von
vollständige Darstellung aller gesammelten
der Vielgestaltigkeit der Tiere oder die Wis-
Kenntnisse zu einem bestimmten Zeitpunkte
senschaft von den Tieren unter systemati-
gibt und daher allen nachfolgenden Forschern
schen Gesichtspunkten (z. B. GRÜNER 1993;
als sichere Basis und als Ausgangspunkt weite-
WESTHEIDE &. RIEGER 1996). Spezielle Zoolo-
rer Untersuchungen dienen kann. ... Eine sol-
gie ist demnach Systematik im weiteren Sinn
che phyletische Monographie, welche in der
und Taxonomie die Systematik im engeren
wahren Stammesverwandtschaft der zusam-
Sinne. Als Klassifikation bezeichnet man ein-
mengehörigen Formen die natürlich Basis für
mal das Ergebnis taxonomischer Arbeit, also
ihre Klassifikation erblickt, hat einen viel
das System oder eben die Klassifikation einer
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höheren intellektuellen Wert als eine „ursprünglichen Idee", die er „Archetypus"
gewöhnliche rein deskriptive Monographie". nannte (ZIMMERMANN 1953; SCHMITT 1986).
Von welchen praktischen und theoreti- Von PLATON stammt das Prinzip der Fülle mit
schen Voraussetzungen HAECKEL bei seiner dem Lehrsatz von der vollständigen Verwirkli-
wissenschaftlichen Arbeit ausging und wie der chung alles gedanklich Möglichen in dieser
Stand der Forschungen hundert Jahre später Welt, während auf ARISTOTELES das Prinzip
ist, speziell was die von ihm untersuchten der Kontinuität zurückgeht; seine Definition
Tiergruppen betrifft, versucht dieser Beitrag des Kontinuums lautet: „Man nennt etwas
herauszuarbeiten. kontinuierlich, wenn die Grenze von zweien,
wo sie sich berühren und sich aneinander
schließen, völlig zusammenfällt" (zit. n. LOVE-
JOY 1993: 73f.). Die Natur verweigert sich
jedoch unserem Wunsch nach klaren Grenz-
Die statische Ordnung der
ziehungen (vgl. Kap. 7.2).
Lebewesen
Unterschiede zwischen alten und neuen
Benennen und Klassifizieren gehören zu Systemen sind lediglich durch die Wahl des
den Hauptfunktionen der Sprache. Nachge- Ordnungsprinzips bedingt. Oft wurde nach
wiesen sind Bemühungen um eine Ordnung der Nützlichkeit für die menschliche
der Lebewesen seit der Antike. ARISTOTELES Ernährung und die Heilmittelkunde klassifi-
(384-322 v. Chr.) kannte über 500 Tierarten ziert; Conrad GESSNER (1516-1565) ordnete
und ordnete sie nach dem Grad ihrer „Perfek- in seiner „Historiae Animalium" die Arten
tion" in einem Stufenleitersystem (scala natu- alphabetisch, wie es in vielen Kräuterbüchern
ra), das von den „niederen Tieren" zu den üblich war. Später wurde vorwiegend nach
„höheren" führte (vgl. Ax 1985). Seit damals äußerlichen Ähnlichkeiten gruppiert. Unter
behielten die aristotelischen Kategorien oder den zahllosen aufgestellten Systemen sind die
5 Grundbegriffe (Universalien) zum Ordnen sogenannten „Stufenleitern" (scala naturae)
der Dingwelt ihre Bedeutung für die Pflanzen- besonders wichtig, weil sie das Bild vom
und Tiersystematik. Die Begriffe Genus und Stammbaum nachhaltig beeinflußt haben. In
Species (Gattung und Art), differentia den „Stufenleitern" wurden alle unbelebten
(Unterschied), proprium (Eigentümlichkeit) und belebten Naturkörper (Mineralien -
und accidens (Zufälligkeit) enthielten die Kri- Pflanzen - Tiere) in aufsteigender Folge
terien zur Gruppierung der Einzelwesen (spe- lückenlos und linear angeordnet (USCHMANN
cies) unter allgemeine Begriffe (genus). Mit 1967). Im Mittelalter errichtete man Stufen-
seinem empirischen Vorgehen, das die folgen, die über den Menschen hinaus
Erkenntnis der konkreten Welt als Ausgangs- einschließlich der Engel und Gottes das ganze
punkt nahm, stand ARISTOTELES im Gegen- Universum umfaßten. Angeregt durch das
satz zu PLATON, der in seiner Ideenlehre, „Kontinuitätsgesetz" des Philosophen LEIBNIZ
Wesen und Konkretes völlig voneinander („Die Natur macht keine Sprünge", „Kette der
getrennt hatte. Die platonische Anschauung Wesen") wurden besonders im 18. Jahrhun-
der Idee, des Typus und die aristotelische derts zahlreiche neue Stufenleitern entwor-
Begriffspyramide von Ober- und Unterbegriff fen, wobei jedoch bereits Zweifel an der
Gattung (genus) und Art (eidos) waren für Berechtigung der linearen Anordnung auf-
die geschichtliche Entwicklung der Biologie tauchten.
rweifellos von großer Bedeutung. Beispiels-
Die Erforschung und Kolonialisierung fer-
weise suchte GOETHE nach dem „Urtyp" der
ner Länder durch die europäischen Handels-
Tiere und vor allem nach der „Urpfianie", die
ranonen cifenbaite eine immense Vteliali
er zunächst als wirkliche Pflanre auf seiner
neu entdeckter Pflanzen und Tiere. Mit der
Italienreise m finden hoffte. Nachdem seine
raschen Zunahme der Sammlungsbestände
Suche erfolglos geblieben war, bedeutete die
steigerte sich auch das Bedürfnis nach
Urpflanze für ihn Symbol, Idee, Typ der Pflan-
Beschreibung und Übersicht. Nach seinen
ze. Auch Richard OWEN (1804-1892) suchte,
Anfängen bei den Botanikern Andrea CESAL-
sich auf PLATON berufend, nach der
PINO (1519-1603), Joseph Pitton de ToURNE-
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FORT (1656-1708) und John RAY (1627-1705), treten, wonach (1) Arten aus ähnlichen Indi-
erreichte das Zeitalter der Klassifizierung sei- viduen bestehen, die dieselbe Essenz (eidos bei
nen Höhepunkt in Carl ÜNNAEUS (1707- PLATO) gemeinsam haben; (2) jede Art von
1778) (vgl. MAYR 1984). Dem schwedischen allen anderen durch eine scharfe Diskonti-
Botaniker ging es in erster Linie um die Über- nuität getrennt ist; (3) jede Art in der Zeit
sichtlichkeit des Systems der damals bekann- konstant ist und (4) es strenge Grenzen für die
ten rund 8500 Pflanzen- und 4200 Tierarten. mögliche Variation jeder einzelnen Art gibt
Um diese zu erreichen, vernachlässigte er die (vgl. KRAUS & KUBITZKI 1982; MAYR 1984).
unbedeutenden Varietäten als unvollkomme- Für das Entwicklungsproblem war dieser Art-
ne Manifestation der jeder Art eingeschlosse- begriffder abgegrenzten, diskreten, relativ sta-
nen Idee, führte die Kennzeichnung der Orga- bilen und objektiv vorhandene Einheiten
nismen durch einen zweiteiligen lateinischen bedeutsam. Der gegenwärtig für viele biologi-
Namen (binäre Nomenklatur) ein, vollzog sche Richtungen (Pflanzen- und Tierzüch-
eine straffe, hierarchische Gliederung des tung, Evolutionsforschung, Taxonomie, Bio-
Systems (Arten, Gattungen, Ordnungen, geographie, Verhaltensbiologie) wichtige
Klassen), wählte leicht erkennbare Merkmale Begriff der Population, der Fortpflanzungsge-
zum Unterscheiden der Gruppen und setzte meinschaft, existiert eigentlich schon, seit die
die Konstanz der Arten voraus (vgl. SCHMITT „Art" als Gruppe von Individuen definiert
1986). Die Anordnung in einem überwiegend wurde, die sich miteinander fruchtbar ver-
künstlichen System, bei dem Großgruppen mehren (z. B. RAY, BUFFON und CUVIER).
durch ein Merkmal gekennzeichnet wurden, Damals war diese Definition eines der Argu-
erleichterte die Aufgabe der Identifizierung mente für Artkonstanz, da mit der Fortpflan-
beträchtlich. LlNNES System bildete eine zung erfahrungsgemäß die konstante Verer-
enkaptische Hierarchie, in der die höheren bung artspezifischer Merkmale verbunden war,
Kategorien die zugehörigen niederen einsch- woran Systematiker interessiert waren. Viele
ließen, ohne eine Rangfolge zu unterlegen; sahen im Artbegriff aber eher eine nützliche,
dadurch stand es im Gegensatz zu den Stufen- aber künstliche Methode der Einteilung, die
leiter-Systemen, die den Organismen oder in der Natur keine Entsprechung hatte.
zumindest den höheren Kategorien eine Rang-
Der Übergang von den künstlichen Syste-
folge zuwies. Trotz seiner Bedeutung für die
men zum natürlichen (phylogenetischen)
Systematik war das LlNNEsche Schema teil-
System im heutigen Sinn vollzog sich an
weise ein Rückschritt, da er die Bedeutung der
einem unscheinbaren Punkt, nämlich dort wo
relativ großen Wirbeltiere für die Systematik
„species" (Art) nicht mehr als klassifikatori-
noch weiter überbewertete und die Fülle der
scher, sondern als biologischer Begriff verstan-
wirbellosen Arten in den Insekten und Ver-
den wurde - als reale genealogische Verwandt-
mes (Würmer) vereinigte. LlNNE sah das Ziel
schaft. Fungiert er als klassifikatorischer
der Systematik darin, die göttliche Weltord-
Begriff, so sind die unter ihm zusammengefaß-
nung, die weder Zufall noch Notwendigkeit
ten Individuen nach irgendwelchen, als
kennt, wiederzugeben und ein „natürliches
wesentlich gesetzte, Merkmalen zu einer Art
System" als Spiegel dieses Schöpfungsplanes
vereinigt, also nur subjektiv zusammengefaßt.
zu schaffen. Je nachdem, was als „natürlich"
Fungiert er dagegen als biologischer Begriff, so
interpretiert wurde, entstanden bis Mitte des
bilden die entsprechenden Individuen selbst
19. Jahrhunderts unzählige Systeme und
aufgrund ihrer Lebensweise eine Art; der
brachte die Systematik als reine Ordnungswis-
Begriff Art meint somit einen objektiven
senschaft in Mißkredit.
Zusammenhang unter Individuen. Die Zuord-
Neben dem Streben nach Inventarisie- nung von Individuen zu Arten ist dann keine
rung und Katalogisierung der Lebewesen hat künstliche, aus diagnostischen Bedürfnissen
stets die Frage nach dem bestimmenden eingeführte Etikettierung, sondern gedankli-
Wesen der Art eine wichtige Rolle gespielt, che Reproduktion ihrer Daseinsweise im
wenngleich mit wechselnder Intensität (vgl. Zusammenhang einer Art (LEFEVRE 1984)•
Kap. 6.1). Bis in die Mitte des 19. Jahrhun- Dieses völlig neue Artkonzept entwickelte
derts wurde ein typologisches Artkonzept ver- sich ab 1750, die Sprengung des konstanten
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Artbegriffs beruht im wesentlichen aufJean- immer mit aus Urzeugung entstandenen Ein-
Babtiste de LAMARCK (1744-1829) und Char- zellern), aber keine „gemeinsamen" Vorfah-
les DARWIN (1809-1882). ren. Der Mensch gehört demnach zu den älte-
sten Arten, weil er am vollkommensten ist.
Medusen würden zu den jüngsten gehören,
weil sie erst wenig Zeit zur Umformung gehabt
Die dynamische Ordnung der hätten.
Lebewesen im 19. Jahrhundert DARWIN (1851-53) hatte sich eingehend
mit den zeitgenössischen Tiersystemen befaßt
Im Sinne der schon aus der Antike über- und seine wenig bekannte Revision der Ran-
lieferten Auffassung, daß sich die Lebewesen kenfußkrebse (Cirripedia) war zweifellos eine
in einer geradlinigen Folge (scala naturae) wichtige praktische und theoretische Voraus-
ordnen lassen, stellte LAMARCK (1809) ein setzung für sein epochales Werk „Origin of
lineares System der Arten auf, interpretierte species..." (1859). Die Notwendigkeit und
es aber nicht statisch als bloßes Klassifikati- Mühen der taxonomischen Arbeit bringt er
onsmittel, sondern dynamisch als eine laut dem Biographen Irving STONE (1981:
geschichtliche Entwicklung. Und zwar nahm 431) sehr humorvoll zum Ausdruck: Dem
er einen inhärenten Drang der Organismen Geologen Charles LYELL gegenüber erwähnt
zur Vervollkommnung an: Durch Umweltver- DARWIN, „ich habe mir nie vorgestellt, wie
änderungen werden neue Bedürfnisse erzeugt, viele verschiedenen Cirripedia-Arten es auf
die die Lebewesen veranlassen, die bestimm- Erden gibt. Ich nahm an, Hunderte. Aber
ten Organe stärker oder schwächer zu betäti- Tausende? Sie alle zu sezieren und zu beschrei-
gen. Durch den Gebrauch oder Nicht- ben wird mich Jahre meines Lebens kosten".
Gebrauch werden diese Organe mehr oder Seiner Frau gestand er nach Fertigstellung der
weniger stark ausgebildet. Diese erworbenen Revision: „Ich fühle mich unaussprechlich
Eigenschaften werden auf die Nachkommen erleichtert, mit meinem letzten Rankenfüßer
vererbt. endlich fertig zu sein. Sollte ich noch zufällig
auf einen stoßen, so werde ich mich einfach
Neu an seiner Theorie der Arttransforma-
umdrehen und weggehen".
tion ist die Erkenntnis, daß die Verschieden-
heit der Organismen nur erklärt werden kann, Mit DARWINS (1859) Evolutionstheorie
wenn man ein sehr hohes Alter der Erde vor- entsteht die Biologie als potentiell theoretisch
aussetzt, da er die Entwicklung der Arten als einheitliche, d. h. moderne Wissenschaft.
langsamen Vorgang begriff. Auch seine Indem für DARWIN Formwandel und Anpas-
Annahme der Wandelbarkeit der Arten sung untrennbar zusammenhingen, gelang es
bedeutete eine Sprengung des ursprünglichen ihm, die gemeinsame Abstammung (Deszen-
Artbegriffs. Die Schwächen lagen in der denz) und die historische Veränderung der
Begründung: LAMARCK hatte seine Theorie Arten aus den dem Prozeß innewohnenden
als Moment einer umfassenden Welterklärung Gesetzmäßigkeiten abzuleiten, ohne auf ziel-
konzipiert und zwar gemäß der deistischen gerichtete oder jenseitige Triebkräfte Bezug zu
Weltsysteme, die Natur als in sich geschlosse- nehmen. Seine Theorie war damit gleichzeitig
nes und unveränderliches Games begriffen, ein Schlag gegen die aristotelische Kategorie
das sich als dynamisches Gleichgewichtssy- der Zweckursachen und gegen die platonische
stem aus eigenen Kräften zu erhalten vermag. Doktrin von den idealen Formen in der Natur.
Sein Hauptprinzip ist eine den Lebewesen Somit hat DARWIN die Ablösung der stati-
eigene Fähigkeit zur Höherentwicklung (ein schen Welt des Schöpfungsglaubens durch die
zielgerichteter Wtllensaki, das Bedürfnis als dynamische We't der Evc'aricm bersirkt- Bei
Ursache der Organumbildung), die Artab- HAECKEL fielen diese Gedankengänge auf
wandlung aufgrund der Anpassung dagegen fruchtbaren Boden, da er Schwierigkeiten bei
nur ein ergänzenden Nebenprinzip. Rezente der morphologischen Abgrenzung mancher
Arten stammen deshalb nicht voneinander Radiolarienformen aus eigener Erfahrung
ab: Sie haben zwar alle „gleichartige" Vorfah- kannte (HAECKEL 1862). Nun war endlich ein
ren (die Entwicklung beginnt bei LAMARCK schlüssiges Kriterium für die Gestaltähnlich-
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keit natürlicher Gruppen gefunden, die
Discomedusae
gemeinsame Abstammung, und er ging sofort
auf die Suche nach der genealogischen Ver- Rhiiostomeae
Tae-\ / Lobalac
wandtschaft der Lebewesen. Der bloßen Ähn- nialae JOuzostama/ >
Ceptua,
lichkeit in den künstlichen Systemen folgte Htuckeiüi. Cfuuyode/v
Tamoya. \Jf~ AN
die Homologie, die entwicklungsgeschicht- Cvdippt. Mamimalit J/Phjflon&daV
lich gleiche Herkunft, als Ausdruck von
Goyonida
Abstammung. Liriopc
MarsipordridaVN. V1
eae
Calycozoa
Lucerrutria.'
Hai
a/Juu
Ernst HAECKEL als phylogenetischer
Systematiker
FlUlffUV
leptomedusaeX
HAECKEL hatte einige persönliche Eigen- Oculina. Siphonophora \J .
TuriinoluL
schaften, die ihn zu einem Systematiker prä- vl
Perforate
destinierten, nämlich eine exzellente Beob- 7.-J\
rtysaua
achtungsgabe, eine artistische Hand beim Pvhy™). K \.
Zeichnen, ein hoch differenziertes morpholo-
Halirhoda
gisches Problembewußtsein (vgl. Beitrag
Aclinüi/
SCHALLER in diesem Band), einen systemati- Zoantfius
Thalaaattihus
schen Geist, eine kreative Sprache sowie Phy
Selbstdisziplin, Konsequenz und Geduld (zu
den naturgemäß auch vorhandenen negativen
Tubidjirüu
Eigenschaften vgl. Kap. 7 sowie die Biogra-
, | Hydracluua/
phien von KRAUBE [1984, 1988]; USCHMANN
[1984, 1985, 1986]; ERBEN [1990]). Vor allem
die konsequente Arbeitsweise wird in einem
Brief aus Messina deutlich: „Mein regulärer
Lebenslauf in diesem kleinen behaglichen
Winterquartier hat sich vorläufig zu folgender
Zeiteinteilung gestaltet: sobald die erste Mor-
-D"co- Tradiy-
gendämmerung den Hafen erhellt, klopft es nudusoe
an die Tür, und der Zoologische Leibmarinar,
Domenico NlNA, holt mich an den Kai hin-
unter und fährt mich in die Mitte des Hafens,
wo ich zum Entsetzen der gesitteten Messine- Stammbaum der Coelenteraten
sen (die wie die Neapolitaner nur im Juli und oder Acalfiplien(Zoophyten)
August Bäder für möglich halten, und nicht entwvrfm u. gezeühnei von.
ErnstHaedael. Jena.1866
mehr als 20 im Jahr!) mein kühles, erfri-
schendes Morgenbad in der tiefblauen, klaren
Salzflut nehme. (NB. Da ich von Ende Man
dann die Arbeit des Tages vorbereite, er- Abb. 1:
an beinahe täglich ein Seebad genommen
scheint gewöhnlich um 8 Uhr der Kellner, Stammbaum der Coelenteraten oder
habe, wird deren Zahl in diesem Jahr bald 200 Hohltiere (aus HAECKEL 1866b: Taf. 3).
Domenico ALTHEIMER (ein verdorbener bayri-
überstiegen haben, und allen Prophezeiungen Die Rippen- oder Kammquallen
scher Mediziner, übrigens ein sehr guter (Ctenophora, s. links oben) werden
zum Trotz bin ich dabei immer nur stärker,
heute als eigener Tierstamm betrach-
kräftiger und gesünder geworden!) Ich denke Kerl) und bringt mir mein Frühstück, aus tet.
es noch den ganzen Winter durch fortzusetzen. Milchkaffee, Butterbrot und zwei Eiern beste-
Nach dem Seebad besuche ich den hend. Nachher springe ich meist eben noch
Fischmarkt, der sehr bequem grade unter mei- einmal zum Fischmarkt hinunter, um zu sehen,
nem Fenster liegt, und springe dann meine ob inzwischen nichts Merkwürdiges noch
118 Stufen rasch wieder herauf. Während ich
angekommen ist, und fange dann an zu mikro-
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skopieren, ununterbrochen bis 41/2-5 Uhr ein nothwendiges praktisches Bedürfniss, und
fortgesetzt und nur von den ab und zu erschei- diese Speciesbildung ist verständig und
nenden Fischerjungen unterbrochen, die mir gerechtfertigt, so lange man sich nur ver-
meine köstlichen Schätze bringen. Gegen 5 gegenwärtigt, dass sie eine künstliche ist, und
Uhr Nachmittag werde ich, meist zu früh, zum nur auf unvollständigen Kenntnissen beruht"
Mittagessen abgerufen, packe rasch die (HAECKEL 1866b: 340). Auch die „physiologi-
Mikroskope zusammen und begebe mich in schen Verhältnisse ihrer Fortpflanzungsfähig-
das Zimmer Nr. 1, wo meine beiden Stuben- keit [jener der Bastarde, Rassen oder Varietä-
nachbarn, Dr. Edmund von BARTELS und der ten] sind quantitativ, nicht qualitativ ver-
französische Gesandtschaftssekretär CLAVIER, schieden" (HAECKEL 1866b: 346). Seine
sehnsüchtig auf mich warten. genealogische Begriffsbestimmung besagt:
„Die Species oder organische Art ist die
Unsere Tafel ist, wenigstens in Anbe-
Gesammtheit aller Zeugungskreise, welche
tracht sizilianischer Zustände, leidlich gut:
unter gleichen Existenzbedingungen gleiche
Suppe, Fisch, sogenannter Braten (eigentlich
Formen besitzen" (HAECKEL 1866b: 353).
nur getrocknete Sehnen, Bänder und im
günstigsten Fall Bindegewebe und Knochen!) „Alle Thier- und Pflanzenformen, die wir
und etwas Früchte, dazu saurer Rotwein und als Species unterscheiden, besitzen ... nur eine
zum Schluß eine sehr gute Tasse schwarzen relative zeitweilige Beständigkeit und die
Kaffees, der als treffliches Anti-Boa sogleich Varietäten sind beginnende Arten. Daher ist
wieder denk- und arbeitsfähig macht. Meist die Formengruppe der Art oder Species eben-
plaudern wir aber noch ein wenig, was, da die so ein künstliches Product unseres analyti-
Konversation nur in französischer Sprache schen Verstandes, wie die Gattung, Ordnung,
geführt wird, meiner großen Ungeschicklich- Classe und jede andere Kategorie des Systems.
keit in letzterer bedeutend aufhilft. Oft gehe Die Veränderung der Lebensbedingungen
ich auch noch ein halbes Stündchen an den einerseits, der Gebrauch und Nichtgebrauch
Kai hinunter und ergötze mich an dem See- der Organe andrerseits wirken beständig
leuchten und dem Wellenplätschern, das mir umbildend auf die Organismen ein; sie bewir-
immer ganz besondere Freude macht. Späte- ken durch Anpassung eine allmähliche
stens um 71/2 Uhr sitze ich dann wieder an Umgestaltung der Formen, deren Grundzüge
meinem Schreibpult, wo ich die Arbeit des durch Vererbung von Generation zu Genera-
Tages nochmals durchgehe, die Notizen ver- tion übertragen werden. Das ganze System der
vollständige und über die einschlagenden Fra- Thiere und Pflanzen ist also eigentlich ihr
gen nachlese oder (wie heute abend) mich Stammbaum4 und enthüllt uns die Verhältnis-
mit meinen Lieben in der Heimat unterhalte. se ihrer natürlichen Blutsverwandtschaft"
Vor 12 Uhr komme ich nicht zu Bett, schlafe (HAECKEL 1882a: 40; Abb. 1). Gegen lineare
dann aber auch ganz trefflich" (HAECKEL Stufenleitern wendet er sich vehement
1921: 124f.). (HAECKEL 1866b: 255f.): „Der gewöhnlichste
Fehler, den man bei Untersuchung dieser
HAECKEL (1866b: 323-364) setzt sich in
systematischen Differenzirung begeht, liegt
seinem theoretischen Hauptwerk „Generelle
darin, dass man die verschiedenen coexisti-
Morphologie" sehr ausführlich mit dem
renden Zweige des Stammbaums als subordi-
Artbegriff auseinander, den er in einen mor-
nirte Glieder einer einzigen leiterförmigen
phologischen, physiologischen und genealo-
Reihe betrachtet, während sie in der That
gischen differenziert. Hinsichtlich dem mor-
coordinirte Zweige eines ramificirten Baues
phologischen kommt er zu den folgenden
sind. Hierauf beruht z. B. der Irrthum der älte-
Schlüssen: „Befriedigende Definitionen von
ren Systemariker, welche die sämrnilichen
dem Begriffe der Subspecies und Varietal exi-
Thiere oder Pflanzen in eine einzige Differen-
stieren eben so wenig, ab von dem der Spe-
zirungs-Reihe zu ordnen trachteten. Statt also
cies, und sie können auch in der That eben so
den Divergenz-Grad der verschiedenen For-
wenig gegeben werden" (HAECKEL 1866b:
men von der gemeinsamen Stammform zu
338) und „Die Unterscheidung der unendlich
messen, beschränkt man sich auf Messung des
vielen verschiedenen Formen, welche unsere
Unterschiedes, den sie voneinander haben".
Erde beleben, durch verschiedene Namen ist
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„Als die einzige reale Kategorie des zoolo- pen geschaffen, z. B. Acrania (Schädellose),
gischen und botanischen Systems können wir Heliozoa (Sonnentierchen), Hexacorallia
nur die grossen Hauptabteilungen des Thier- (Sechsstrahlige Korallen), Nematoda (Faden-
und Pflanzen-Reiches anerkennen, welche wir würmer), Octocorallia (Achtstrahlige Koral-
Stämme oder Phylen genannt und als genea- len), Prosimiae (Halbaffen) und Metazoa
logische Individuen dritter Ordnung erörtert (Vielzeller) (v. a. in HAECKEL 1862, 1866b,
haben. Jeder dieser Stämme ist nach unserer 1895, 1894, 1896c; s. auch die Beiträge COR-
Ansicht in der That eine reale Einheit von LISS sowie SCHALLER in diesem Band). Einer
vielen zusammengehörigen Formen, da es das seiner berühmtesten Gattungsnamen lautet
materielle Band der Blutsverwandtschaft ist, Pithecanthropus, der Affenmensch (HAECKEL
welches sämmtliche Glieder eines jeden 1866b: CLX), der aber nach den Internationa-
Stammes vereint umschlingt" (HAECKEL len Nomenklaturregeln ungültig ist, weil er
1866b: 393). „Aus der kritischen Verknüpfung hypothetisch errichtet worden war (1CZN
der drei großen, sich gegenseitig ergänzenden 1985).
Schöpfungs-Urkunden (Paläontologie, Ver-
gleichende Anatomie und Ontogenie) ent-
springt die neue Wissenschaft der Stammesge-
schichte (Phylogenie, 1866). Sie sucht die
Radiolarien-, Schwamm- und
Abstammungsverhältnisse der größeren und
Medusenforschung bis Ende des
kleineren organischen Formengruppen hypo-
19. Jahrhunderts
thetisch zu erkennen und gründet auf deren
Ordnung das natürliche System der Stämme, 5.1
Klassen und Arten. Die hypothetischen Die Strahlentierchen
Stammbäume (Phylema; Abb. 1), die deren (Radiolarien)
einfachster Ausdruck darstellen, haben hohen
heuristischen und praktischen Wert" „Die Classe der Radiolarien steht
einzig in der organischen Welt da
(HAECKEL 1905: 6f.). „Die ganze Kunst der
durch zwei morphologische Auszeich-
vergleichenden Morphologie (die man nur
nungen: sie übertrifft alle anderen
künstlich in vergleichende Anatomie und Organismen-Classen einerseits durch
Systematik trennt) beruht also darauf, zu die Mannichfaltigkeit [sie!], ander-
erkennen, ob die Aehnlichkeit, welche zwei seits durch die mathematische
Regelmässigkeit aller denkbaren
.verwandte' Organismen verbindet, eine
geometrischen Qrundformen, welche
Homologie oder eine Analogie ist. Je mehr
in dem zierlichen Kieselskelet dieser
zwei verwandte Organismen gemeinsame
wunderbaren Protisten ihre reale
Homologieen besitzen, desto enger sind sie Verkörperung finden."
verwandt..." (HAECKEL 1866b: 225). Noch (HAECKEL 1884b: W4f.)
1906 betont HAECKEL, daß er von der „...kon-
tinuierlichen Umbildung der organischen For- Mitte des 19. Jahrhunderts waren vor
men (- nicht der .sprungweisen Mutation'! -) allem durch Johannes MÜLLER 50 rezente
und von der .progressiven Vererbung' (- der Arten in 20 Gattungen bekannt (MÜLLER
erblichen Übertragung erworbender Eigen- 1855, 1858). Die Mannigfaltigkeit und Bedeu-
schaften -) ... fest überzeugt [ist]..." (HAECKEL tung der fossilen Formen für die Gesteinbil-
1906: 410). dung hatte bereits Christian G. EHRENBERG
(1838, 1839, 1847, 1854) erkannt. HAECKEL
HAECKEL hat - außer den im folgenden war durch seinen Lehrer MÜLLER für diese
näher erläuterten Hauptgruppen - auch Tiergruppe, die „Orchideen des Meeres"
Ruderfußkrebse (HAECKEL 1864a), Amöben (CACHON & CACHON 1978b), begeistert wor-
und Wimpertierchen unter den tierischen den und versuchte nach dessen Tod (1858) die
Einzellern (HAECKEL 1865a, 1868, 1870c, Kenntnisse darüber zu erweitern. Sein For-
1871a, b, 1873, 1894) und Stachelhäuter scherdrang und Enthusiasmus kommen bereits
(HAECKEL 1896a, b) untersucht und viele in wenigen Briefstellen zum Ausdruck (s. auch
auch heute noch gebräuchliche Namen für Beitrag LöTSCH in diesem Band): „Denke Dir,
höhere Kategorien verschiedenster Tiergrup- heute habe ich bereits mein fünfzigstes neues
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Tierchen entdeckt, ein reizendes Geschöpf- schen Lebens eröffnet hat. Während die Bar-
chen mit zierlich gegittertem und mit 100 ke durch schwachen Ruderschlag langsam
Strahlen besetzten Kieselpanzer, niedlich und fortbewegt wird, hält man das Netz beständig
fein wie alle die 49 anderen, die alle auch halb eingetaucht und filtert so gleichsam eine
schon bereits getauft sind und den Namen große Menge Seewasser durch. Von Zeit zu
Deines Schatzes, wenn auch nur auf der nie- Zeit wird dann das Netz herausgenommen,
dersten Stufe der Tierwelt, verewigen werden. umgekehrt und der nach außen gewendete
Du kannst denken, daß das auch meiner Eitel- Innenteil ausgespült in dem mit Seewasser
keit nicht wenig schmeichelt!" (Messina, 28. gefüllten Glas und Eimer, wo dann die in den
1. 1860; HAECKEL 1921: 148). Maschen hängengebliebenen feinsten
Ein weiteres Briefzitat soll sein methodi- Geschöpfchen wieder frei werden und zu
sches Vorgehen veran- Boden fallen. Dieser Bodensatz in den
schaulichen: „Die Tier- Gefäßen, von dem das überstehende geklärte
DIE
chen sind sämtlich fast Wasser nachher zu Hause abgegossen wird, ist
Ji A ]> I 0 L A R I E N. (mit nur wenigen Aus- nun eine ganz unerschöpfliche Quelle der
nahmen) mikroskopisch reichsten und merkwürdigsten Naturgenüs-
(BIHZOPODA RADIAItlA.) klein, also dem unbe- se...
waffneten Auge unsicht- Zum Zeichnen bediene ich mich durch-
bar oder höchstens als gängig der Camera lucida6, da die Formen alle
feinstes Pünktchen genau mathematisch bestimmt sind und also
KINK MONOGJtAPllIK wahrnehmbar. An einen auch mit mathematischer Treue wiedergege-
Fang derselben durch ben werden müssen, besonders was die Größe
die Fischerknaben, die der Winkel und das relative Verhältnis der
sonst die deutschen Zoo- einzelnen Teile betrifft. Viele Strukturverhält-
I)-. EIINST IIAKCKKI.,
tomen immer mit dem nisse sind so fein, daß sie nur mit Hilfe der
reichsten Material ver- stärksten Vergrößerungen und des schief
sorgen, ist also nicht zu ' durchfallenden Lichts erkannt werden kön-
denken; will der Natur- nen" (Messina, 29. 2. 1860; HAECKEL 1921:
forscher die süße Beute 160ff).
.HIT KI.VEH ATLAS
erobern, so muß er selbst
Methodisch bedeutsam war auch, daß
FI'RF I'ffD HBEIÜ5 aufs Meer hinaus und
HAECKEL ab 1859 ein Mikroskop des itali-
sich von den holden
enischen Physikers Giovani Battista AMICI
Meergöttinnen die
verwendete, das mit einem Wasserimmer-
ersehnten Geschenke
sionsobjektiv ausgerüstet war und somit eine
• EI1II. rauben. ...
'SP VEHLAU VU* rXU wesentlich bessere Auflösung (Unterscheid-
Die Radiolarien sind barkeit) der feinen Strukturen erlaubte
sämtlich ausschließlich (HAECKEL 1921: 135ff.). Eine nachahmens-
pelagische Tiere, d. h. sie leben nur schwim- werte Neuerung betrifft in seinen Veröffent-
Abb. 2:
Titelblatt der Radiolarien-Monogra- mend auf der Oberfläche des tiefen Meeres, lichungen der „Phaulographischen Anhang",
phie (HAECKEL 1862). von der sie nur auf kurze Zeit schwinden, nach HAECKEL (1887C: 149) ein „Verzeichniss
wenn heftige Wellenbewegungen und Sturm der völlig werthlosen Litteratur, welche ent-
sie nötigt, sich in einige Tiefe herabzulassen. weder nur längst bekannte Thatsachen, oder
Dieser Umstand erleichtert ihren Fang sehr, ja falsche Angaben enthält, und welche daher
macht ihn eigentlich allein möglich. Man am besten gam zu eliminieren ist". Jeder
fischt sie nämlich von der Oberfläche, von der Taxonom wünscht sich wohl zuweilen eine
sie jeden Quadratfuß zu Hunderten bedeck- soiche Etnrichnmg.
ten, mittels des feinen Mullnetzes weg, eine
1S61 gibt HAECKEL in den „Monatsberich-
Methode, die zuerst von Johannes MCLLER3
ten der Königlich Preussischen Akademie der
mit dem größten Glück zum Fang aller pelagi-
Wissenschaften zu Berlin" erstmals Diagnosen
schen Tiere in weitestem Umfang angewandt
von 188 Arten (HAECKEL 1861a, b), wobei die
wurde und welche die überraschendsten
Beschreibungen jeweils sehr kurz ausfallen
Blicke in eine ganz neue Welt reichsten tieri-
und die Unterschiede zwischen den Species
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