Ergebnisse der Biologie: Zehnter Band PDF
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ERGEBNISSE DER BIOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON K. v. FRISCH· R. GOLDSCHMIDT MONCHEN BERLIN-DAHLEM W. RUHLAND· H. WINTERSTEIN LEIPZIG ISTANBUL REDIGIERT VON W. RUHLAND LEIPZIG ZEHNTER BAND MIT 92 ABBILDUNGEN BERLIN VERLAG VON JULIUS SPRINGER 1934 ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER OBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHAL TEN. COPYRIGHT 1934 BY JULIUS SPRINGER IN BERLIN. ISBN-13: 978-3-642-89203-5 e-ISBN-13: 978-3-642-91059-3 DOl: 10.1007/978-3-642-91059-3 Soltcover reprint of the hardcover 1st edition 1934 Inhaltsverzeichnis. Seile Wunder, Professor Dr. W., Breslau Nestbau und Brutpflege bei Reptilien. (Mit 14 Abbildungen) v. Brand, Dr. Th., Hamburg Das Leben ohne Sauerstoff bei wirbellosen Tieren . . . 37 Verzeir, Professor Dr. F., Basel Die Bedeutung der Vitamine allgemein biologischer III Bcziehung .. IOI Steiner, Dr. A., Bern Xcuere Untersuchungen uber die Arbeitsteilungbei Insekten- staaten. . . Scharnke, Dr. Hans, Munchen Die Bedeutung der Luftsacke fur die Atmung der Vogel. (Mit 5 Abbildungen) . . . . . . . . . . . . . . . . 177 Du Buy, Dr. H. G. und Dr. E. Nuernbergk, Utrecht Phototropismus und Wachstum der Pflanzen. Zweiter Teil. (Mit 27 Abbildungen). . . . . . . . . . . . . . . . 207 Wetzel, Professor Dr. Karl, Lcipzig Dic chemischen Vorgange beim biologischen Kohlehydrat abbau. Zweiter Teil: Die oxydoreduktive Phase. (Mit 7 Abbildungen). . . . . . . . . . . . - - . . . . . 323 Just, Professor Dr. Gunther, Greifswald Faktorcnkoppelung, Faktorenaustausch und Chromosomen aberrationen beim Menschen. (Nebst einem einleitenden Abschnitt zu Fragen des hoheren Mendelismus beim Menschen.) (Mit 39 Abbildungen) 566 N amen verzei c hnis . . . 625 Sach verzcichnis . . . . 640 Inhalt der Bandc I-X. 656 Nestbau und Brutpflege bei Reptilien. Von W. WUNDER, Breslau. Mit 14 Abbildungen. Inhaltsiibersicht. Seite Allgemeine Betrachtungen ................ . A. Nestbau bei Reptilien. . . . . . . . . . . . . . . . . .. 4 1. Nester an geschtitzten Stellen, die schon in der Natur vorhanden sind (in Felsspalten, Holzritzen usw.) 4 o Nester im Sand. 5 a) Echsen . . 5 b) Schildkr6ten . 9 c) Krokodile . . 13 3. Nester aus faulendem Pflanzenmaterial 15 a) Krokodile 15 b) Schlangen . . . . . . . . . . . . 18 c) Echsen . . . . . . . . . . . . . 19 4. Nester in Ameisen- und Termitenhaufen 20 B. Brutpflege bei Reptilien . . . . . . . 22 1. Bewachen der Eier und Jungen durch die Eltern 22 a) Echsen . . 22 b) Schildkr6ten . . . . . . . . . . . 23 c) Krokodile . . . . . . . . . . . . 24 2. Ausbrtiten der Eier durch die Mutter. 28 3. Lebendig gebarende Reptilien 30 Schlu/3 . . 33 Literatur. . . . 33 Allgemeine Betrachtungen. Vergleichen wir die Eizahl bei Fischen und Amphibien mit der bei Reptilien, so faUt uns auf, wie wenige Eier im aUgemeinen die Reptilien legen. Ein Fischweibchen ist bei vielcn Arten imstande, mehrere Millionen Eier zu licfern [WUNDER (I)], von Amphibien weibchen werden noch haufig Tausende von Eiern abgelaicht [WUNDER (2)]. Flir Reptilien dagegen dlirften mehrere hundert Eier bei einem Weibchen nur ausnahmsweise vorkommen. Die groBte Menge von 400 StUck jahrlich wird nach MELL von Seeschildkroten abgesetzt. Abb. I flihrt die aus dem Korper einer graBen Meeres schildkrote (Caretta caretta) entnommenen Eier nach BARBOUR (2) vor Augen. Die Eier werden nicht aUe auf einmal abgelegt, sondern Ergebnisse der Biologie X. I 2 W. WUNDER: reifen in Etappen heran. Rechts groBe legreife Eier, links noch nicht fertig entwickelte Eier, die erst einige Wochen spater wiederum in Abstanden zur Ablage kommen. Man hat beobachtet, daB eine See schildkrote im Laufe eines Jahres 2-5mal in Abstanden von 14 bis IS Tagen zur Ablage einer Gruppe von Eiern schritt, bis der Vorrat ersch6pft war. Wir finden die Angabe, daB im allgemeinen bei den einzelnen Reptilienarten die Eizahl zwischen 2 und ISO schwankt (BREHM). Die ver haltnismaDig geringe Eizahl bei den Reptilien hangt zweifellos mit der bedeutenden EigroBe zusammen. Wahrcnd noch Abb. I. Aus dem Korper einer groBen Meeresschildkrote (Caretta caretta) entnommene Eier. Sie werden nicht aUe auf einmal abgelegt, sondern reifen in mehreren Etappen (2-5) heran und kommen jeweils etwa in I4tagigem Abstand zur Ablage. Die Eier rechts sind groB und legereif, die Rier links noch klein und unentwickelt. [Aus BARBOUR (2).] trage und sehr groDe Reptilien wie Riesenschildkroten und Krokodile tiber 100 Eiern von der GroBe der Ganseeier in ihrem Korper be herbergen konnen, ist bei den rasch kriechendcn Schlangen und Echsen die Eizahl starker beschrankt. MELL hat fUr chinesische Schlangen z. B. durchschnittiich 20-50 Eier festgestellt. Bei den auDerst flinken kletternden Baum-, Fels- und Mauerbewohnern (Geckoniden, Agamiden, Lacertiden) treffcn wir gar meistens nur 2-5 Eier an. Selbstverstandlich zeigt die Vermehrungsstarke bei den Reptilien letzten Endes auch noch in anderer Beziehung An passungen an die Erfordernisse der Umwelt, wobei besonders die Ver nichtungsgefahr eine Rolle spielt. Viele Schildkroten- und Echseneier sind bei Tier und Mensch beliebte Lcckerbissen. Auch soil die Vernich tungszahl bei den kleinen Seeschildkroten besonders deshalb sehr groB sein, weil diese Tiere anfangs wohl schwimmen aber noch nicht tau chen konnen, so daB sie leicht den Wellen und Raubfischen in tieferem Wasser und Raubvogeln in der Nahe des Ufers zum Opfer fallen. Die EigrofJe bei den Reptilien ist wie bei den Vogeln bedingt durch den groBen Dotter- und Wassergehalt. Diese stellen ebcnso Nestbau und Brutpflege bei Reptilien. 3 wie die Ausbildung der Schale besondere Einrichtungen dar, welche eine Eientwicklung auf dem Lande erst ermoglichen. In dem Amnion wird bei den hoheren Wirbeltieren (Amnioten = Reptilien, Vogeln und Saugetieren) innerhalb des Eies ein fhissigkeitsgcfullter Raum geschaffen, in dem sich die Ausbildung des embryonalen Korpers unter ahnlichen Bedingungen vollziehen kann, wie dies bei niederen Wirbeltieren (Anamniern = Fischen und Amphibien) im Wasser ge schieht. Zweifellos steUt die Ablage derartiger Eier auf dem Lande fur Landbewohner einen wesentlichen Vorteil fUr die Erhaltung der Art dar. Besonders ist dies der Fall, wenn die Eier an geschutzten Orten abgelegt oder gar noch von der Mutter bewacht werden. Es ist also durchaus verstandlich, daB die Eizahl der Reptilien im all gemeinen so gering ist. Die Eischale ist bei manchen Reptilien (Krokodilcn und Schild kroten) durch Kalkablagerung hart wie die der Vogeleier. Bei anderen jedoch bleibt die Schale kalkarm oder kalkfrei und ist pergament artig. Bei ein und derselben Reptilienart konnen jedoch auch die Eischalen je nach der Entwicklungszeit bald hart und bald weich sein. So gibt THILENIUS (2) fUr die Eier der Bruckenechse, Sphenodon punctatus GRAY (Hatteria) an, daB sic glcich nach der Ablage auBer ordentlich weich und elastisch sind und in Saure gebracht nur wenige Gasblasen aufsteigen lassen. Nach I2stundigem Aufenthalt in feuchter Erde erhartet die Schale und zeigt eine lebhafte Gasbildung bei Be ruhrung mit Saure. Die Eier dieser Echse brauchen sehr lange Zeit zu ihrer Entwicklung, namlich 12-14 Monate, und sie bekommen zum SchluB wieder eine weiche, elastische, nur wenig kalkhaltige Schale. Frische Eier sind kleiner und anders gestaltet bei diesem Tier als alte. THILENIUS (2) gibt fUr Hatteria an, daB frische Eier gleichartig aussehen und eUipsoide Gestalt und im Durchschnitt eine GroBe von 20: 14 mm aufweisen, wahrend alte Eier aUe Formen von Ellipsoiden bis zu Kugeln und eine betrachtliche GroBenzunahme zeigen, wie z. B. die MaDe 27:26 mm, 27:23 mm, 30:23 mm und 33: 25 mm beweisen. Die GroBenzunahme findet hier auf einem bestimmten Entwicklungszustand (letztes Drittel der Entwicklungs zeit; Beginn der Hautpigmentierung bei den Embryonen) statt. Sie ist auf Wasseraufnahme aus der Umgebung zuruckzufuhren, wie dies umgekehrt das Schrumpfen der Eier bei zu groBer Trockenheit aufs deutlichste zeigt. Sonst ist hauptsachlich bei weichschaligen Rep tilieneiern die Volumzunahme im Laufe der Entwicklung durch Wasseraufnahme aus der feuchten Umgebung festgestellt. GIERSBERG beobachtete bei dem Ei der Zauneidechse, Lacerta agilis L. eine GroBenzunahme von 1,2:0,9 cm auf 1,6: 1,1 cm in 4 Wochen und gleichzeitig eine Gewichtszunahme von 0,5 g auf 1,3 g. Bei der brasilianischen Eidechse Ameiva surinamensis stell ten HAGMANN und GOELDI fest, daB bei alteren Gelegen die Eier eine Gewichtszunahme 1* 4 W. WUNDER: urn 2 g aufwiesen. Die Eilange war gleich geblieben, dagegen hatte der Breitendurchmesser urn 3 mm zugenommen. DaD tatsachlich eine Ausdehnung des Eies ausschlief31ich der Breite nach in diesem Falle stattgefunden hatte, zeigte die Beschaffenheit der sonst fein gekornelten Eihaut, die feine Risse aufwies. Schlangeneier werden vielfach in der Gestalt einer kurzen Zigarre abgelegt und nehmen gegen Ende der Entwicklungszeit durch Wasseraufnahme und da durch bcdingte Erhohung des Innendruckes mehr Kugelform an. Flir die Entwicklung der besonders weichschaligen Reptilieneier mlissen ganz bestimmtc Bedingungen gegeben sein. Bei zu groDer Trockenheit besteht die Gefahr der Schrumpfung. In der Nasse ver schimmeln die Eier. AuDer Feuchtigkeit ist vor allem Warme not wendig. Es muD also meistens eine gcwisse Flirsorge fUr die Nach kommcnschaft getroffen werden. Diese Aufgabe libernimmt bei den Reptilien allein das Weibchen, das die schon vorher im mlitterlichen Korper befruchteten Eier an einer geeigneten Stelle ablegt. A. Nestbau bei Reptilien. I. Nester an geschiitzten Stellen, die schon in der Natur vorhanden sind (in Felsspalten, Holzritzen usw.). Nur in den seltensten Fallen und vielfach nur unter den un gewohnlichen Bedingungen der Gefangenschaft legen Reptilien ihre Eier da ab, wo sic sich gerade zufallig aufhalten. Meistens £allt dagegen auf, daD trotz massenhaften Vorkommens der Tiere die Gelege wegen ihrer glinstigen Lage nur auDerordentlich schwer zu finden sind. So schildcrn z. B. GOELDI und HAGMANN wie beispiellos haufig die brasilianische Echse Tropidurus torquatus ist. Sie treibt sich liberall an Gartenhecken, Zaunen, Baumstammen, sowie auf Mauern und Hausdachern herum. Ihre Gelege wurden jedoch zum ersten Male 1897 nach mlihseligstem jahrelangcm Suchen gefunden und beschrieben. Kletternde Arten legen gerne ihre Eier in Mauern und Baum spalten, hinter Holzverschalungen, locker sitzender Baumrinde sowie in den Larvengangen des Holzes abo Auch werden nach KREEFTS Beobachtungen auf Madagaskar von manchen Geckonen die Eier an frei zutage tretenden Stellen von Baumstammen in geringen Ein buchtungen angeklebt. Die Klebefahigkeit der frisch abgelegten Geckoneneier ist namlich anfangs sehr groD urn jedoch schnell unter Trocknen und Erharten der zunachst weichen Schale zu schwinden. Abb. 2 zeigt ein typisches Gelcge des gewohnlichen slidchinesischen Hausgecko, Gecko japonicus D. B. an der Innenseite eines Fenster ladens nach MELL. Das Zweiergelege ist charakteristisch flir die Familie der Geckoniden. GOELDI verdankte dem Zufall die Entdeckung der Eier einer brasilianischen Echsenart mit nachtlicher Lebensweise, Hemidactylus Nestbau und Brutpflege bei Reptilien. 5 mabuia. Dcr Wind hattc cinen Baumast abgcrissen, in desscn Spalten in Gruppen von 3-4 die Eier lagen. In einem Glasrohrchen ent wickelten sic sich genau so gut wie an ihrem fruheren Aufenthaltsort. Manche Reptilien legen nur ausnahmsweise ihre Eier unter Steinen oder in Fclsspalten ab, wahrcnd sie sonst sorgfaltiger verfahren. Dies gilt nach KREEFT fur unsere einheimischen Eidechscn. Auch schildert schon DARWIN, wie cine Riesenschildkrote der Galapagosinseln, Testudo nigra, zwar auf sandigem Untergrund gewohnlich Nester baut, wie sie aber da, wo der Boden felsig ist, aufs Geratewohl die Eier in Vertiefungen fallen laBt. BYNOE fand 7 in einer Spalte (zitiert nach BEEBE). Mag nun auch in dem zuletzt erwahnten Fall keine bcsondere Auswahl des Ortes stattfinden, so sollen doch hier cinige Beobachtungen von MELL nicht unerwahnt bleiben. Er fand in dem morschcn von Termiten zernagten Dach einer Gartenhutte 12 Gelege von H emidactylus im selben Loch unter etwa 50-60 fUr menschliche Augen gleichcn Hoh lungen. An einem Fensterladen cines Klosters der Kantoner Um gegend waren 186 Eier (= etwa Abb.2. Typisches Gelege des gew6hnlichen 93 Gelege) von Gecko japonicus, ob siidchinesischen Hausgecko (Gecko faponicus G. B.) an der Innenseite eines Fensterladens. wohl an dem Gebaudekomplex (Aus MELL.) wenigstens 60-80 gleiche Laden vorhanden und nicht mehr Geckonen als in anderen Gebauden zu sehen waren. Die Spezialisation in der Wahl des Ablageortes wird nach dem gleichen Autor durch die Empfindlichkeit der Reptilieneier beleuchtet, die bei nichtkalkschaligen Formen oft schon in 3 Stunden zum Schrumpfcn und in wenig Iangerer Zeit zum Schimmeln der Eier fuhrt, auch wenn sie vorsichtig behandelt und oft an Orte gebracht werden, die nach menschlichem Ermessen ahnliche Temperatur- und Feuchtigkcitsverhaltnisse aufweisen. Eier der Bambus bewohnenden Lacertide Platyplacopus kuhnei (v. DENB.), die in lebende, aber ein seitig durchlocherte Bambusglieder gelegt werden, wurdcn nach Schlagen und fluchtigem Spalten des Bambus unberuhrt gelassen, die Glieder wieder geschlossen, mit taglich angespritzter Gaze um wickelt und an warm en schattigen Orten aufgehangt; trotzdem fingen viele Eier schon nach 2 Stunden an einzufallen und im ganzen schliipften nicht mehr als etwa 10 % von ihnen. 2. Nester im Sand. a) Echsen. MELL gibt an, daB eine auBerordentlich groBe Zahl (95 %) der chinesischen Reptilien die Eier in selbst gegrabenen Erdhohlen unter- 6 W. WUNDER: bringt. Nach KREEFT legt das ChamaJeon (Chamiileon vulgaris) seine 40 Eier in einer etwa 18 cm weiten, 6 cm tiefen, meist muhsam unter Gestrauch gescharrten Erdgrube abo Viele Agamiden, Z. B. Amphi bolurus barbatus und Amphibolurus muricatus, scharren ihre 5-8 Eier in Sand ein. Abb. 3 stellt nach GOELDI und HAGMANN das im Sande vergrabene aus 4 Eiern bestehende Gelege der brasilianischen Echse Tropidurus torquatus dar. Die Eier waren an der Halde eines Wein berges in einer selbstgegrabenen kleinen Vertiefung eingescharrt. Besonders wird bei diesem an Gartenhecken, Zaunen, Baumstammen und auf den Dachern der Hauser in ungeheurer Haufigkeit auf· tretenden Tier betont, wie schwierig die Gelege aufzufinden sind. Bei der Zauneidechse, Lacerta muralis, legt nach KREEFT das Weib- chen im Juni oder Juli etwa 5 bis 14 Eier in eine etwa 8 cm tiefe selbst gescharrte und wieder zuge deckte Grube, am liebsten in lockere, maBig feuchte Erde abo Die Jungen entschliipfen etwa nach 8 Wochen im August oder September. Schon das haufige Ausblciben einer Entwicklung bei Reptilien eiern, die in der Gefangenschaft Abb.3. Gelege der Echse Trop,durus torquatus abgelcgt wurden, und das merk- aus und Da, Tier legt . GOELDI HAGMANN. stets Eier ab, die im Sande vergraben werden. wurdlge Verhalten der Tiere unter 4 dies en Bedingungen weist darauf hin, daB es keineswegs gleichgultig ist, an welchem Ort die Eiablagc stattfindet. 1m Vivarium legen nach KREEFT die Eidechsen die Eier meist auf oder unter dem Wasserbehalter abo Manche Schildkroten lassen sogar unter dies en unnatiirlichen Bedingungen die Eier ins Wasser fallen. 1m Freien dagegen suchen sich die Eidechsen besonders geeignete Stellen zur Eiablage, zu denen sic oft weite Wanderungen unternehmen. GOELDI berichtet, daB die Weibchen des als Pflanzen fresser im brasilianischen Sumpfwald lebenden Luguans Iguana tuberculata zur Fortpflanzungszeit die FluBrander verlassen und den Seitenbachen folgend we iter in das Flachland hineinstreichen. Von dort aus streben sie sandigen Stellen und alten Dunen zu, wo sie ihre Eier versteckt in einer im Sande selbst gefertigten Grube ablegen. Die Stelle verstehen sie dann wieder sehr gut durch das ausgehobene Erdreich einzuebnen. Es braucht ein sehr gutes Auge, urn die Nester zu erkennen. Die Eingeborenen entwickeln hierin eine recht groBe Geschicklichkeit. Nach beendetem Legegeschiift kehren die Leguane dann wieder in den Sumpfwald an den FluB· rand ern zuruck. Uber die Eiablage bei der im FluBgebiet des Amazonenstromes auf der Insel Mexiana lebenden Eidechse Iguana tuberculata LAUR. Nestbau und Brutpflege bei Reptilien. 7 berichtet HAGMANN (3) folgendermaBen: "Auf Mexiana findet die Eiablage von Iguana tuberculata von Ende September bis Ende Oktober statt, wozu besonders die Sanddiinen der Kiiste aufgesucht werden, die die Anlage einer Grube zur Aufnahme der Eier sehr erleichtern. Wie ich schon an friiherer Stelle bekannt machte 1, belauft sich die Anzahl der Eier eines Geleges durchschnittlich auf 30 Stuck. Die Nestgruben werden gewohnlich schrag verlaufend angelegt, und zwar wird ein etwa 2 FuB langer Gang gegraben, der am Ende etwas erweitert wird und zur Aufnahme der Eier dient. Da diese Sanddiinen bei jeder Springflut wieder bespiilt werden, so findet sich auch geniigend Feuchtigkeit und Festigkeit im Sande vor. Nur dadurch ist es moglich, in den lockeren Sand einen Gang zu graben, in dem zu gleicher Zeit auch die zur Entwicklung der Eier notwendige Feuchtigkeit erhalten bleibt. Obwohl die Gruben von der Iguana wieder ausgefiillt werden, sind die Nestgruben im Sande leicht zu finden, da keine weitere Sorgfalt zur Verwischung der Spuren ver wendet wird. Da aber die Richtung des Ganges von der Oberflache aus nicht immer zu erkennen ist, so sondieren die Eingeborenen mit ihren Waldmessern den Platz und finden die Eigrube oder den Gang an derjenigen Stelle, wo sie den geringsten Widerstand fiihlen. Zur Zeit der Eiablage der ,Cameleoes' werden die Sanddiinen von den Eingeborenen eifrig besucht, denn die Eier, welche weich gekocht sehr wohlschmeckend sind, werden von ihnen sehr geschatzt." Manche Echsen leben schon normalerweise in Wohnhohlen, in die sie sich bei ungiinstiger Witterung zuriickziehen und in denen oder in deren Nahe sie zur Fortpflanzungszeit die Eier unterbringen. GOELDI und HAGMANN beschreiben derartige Hohlen von der bra silianischen Eidechse Ameiva surinamensis. Die Tiere hatten sich in Gemiisebceten Locher von Armlange und 3~4 cm Durchmesser gegraben, die hinten noch eine mehr oder weniger geraumige Er weiterung aufwiesen. Bei regnerischem Wetter lagen die Tiere im Innern oder dicht vor dem Ausgang. Die Gelege von 3~5 Eiern wurden dort ebenfalls untergebracht. Auch fiir eine schwarze Meerechse der Galapagosinseln Ambly rhynchus cristatus BELL schildert BEEBE solche Wohnhohlen. Eine groBe Hohle am Abhang eines Felsens war 90 m lang und bot in ihren zahlreichen Nischen, Spalten und Verzweigungen einer groBen Reihe von Tieren Unterschlupf. Der Ausgang der Hohle war ge meinsam, aber jedes Tier hatte seine besondere Spalte oder Zufluchts stelle, an der auch die Eiablage in einer selbst gegrabenen Vertiefung erfolgte. An einer anderen Stelle der Insel boten tiefe Spriinge und Spalten den Tieren Unterschlupf und hier wurden die Eier abgelegt. 1 Zoo1. Jb, Abt. System. 14, 589.
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