ERGEBNISSE DER BIOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON K. v. FRISCH . R. GOLDSCHMIDT MONCHEN BERLIN-DAHLEM W. RUHLAND· H. WINTERSTEIN LEIPZIG BRESLAU VIERTER BAND MIT 293 ZUM TElL FARBIGEN ABBILDUNGEN BERLIN VERLAG VON JULIUS SPRINGER 1928 ISBN- 13:978-3-642-89210-3 e-ISBN -13:978-3-642-91066-1 DOl: 10.1007/978-3-642-91066-1 ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER OBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN,VORBEHALTEN. COPYRIGHT 1928 BY JULIUS SPRINGER IN BERLIN. SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1928 Inhaltsverzeichnis. Ergebnisse der Symbioseforschung. ErsterTeil: Die Dbertragungs einrichtungen. Von Professor Dr. PAUL BUCHNER, Breslau. (Mit 90 Abbildungen.) Seite A. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 B. Spezieller Teil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 I. Fehlen besonderer Dbertragungseinrichtungen. Erwerb mit der Nahrung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 ll. Einfache Dbertragungsweisen bei Ambrosia-Ziichtern. 7 a) Ameisen . . . . . . 7 b) Borkenkafer. . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 c) Termiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 d) Anhang: Asphondylia . . . . . . . . . . . . . . . 9 Ill. Komplizierte Dbertragungsweisen bei Ambrosia-Ziichtern . 10 a) Rylecoetus dermestoides. . . . . . . . . . . . . . 10 b) Siriciden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 IV. Einrichtungen zum Beschmieren der Eischale mit intrazellullix lebenden Refen und Larveninfektion durch den Mund. 15 a) Anobiiden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 15 b) Cerambyciden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 V. Einrichtungen zum Beschmieren der Micropylengegend mit Bak- terien und Durchtritt durch diese. . . . . . 25 I. Die Bakterien kommen aU!i dem Rektum. . . . . . 25 a) Reteroptere Wanzen. . . . . . . . . . . . . . . 25 b) Trypetiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 2. Die Bakterien werden unter die Spermien gemengt . 32 Curculioniden . . . . . . . . . . . . . . . 32 3. Die Bakterien werden in zwei Spritzen gefiillt. . . . 33 Cleoniden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 VI. Die accessorischen Nidamentaldriisen der Tintenfische . 35 VII. Verfiitterung von Bakteriensymbionten durch Milchdriisen 40 a) Pupiparen. . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 b) Glossinen .. :. . . . . . . . . . . . . . . 44 VIll. Dbertragung durch Infektion der Kokonfliissigkeit . 44 a) Lumbriciden. . . . . . . . . . . . . 44 b) Vernlutliche weitere Vorkommnisse. . 47 IX. Erbliche Dbertragung der Algensymbionten 48 a) Ungeschlechtliche Fortpflanzung . . . 48 b) Eiinfektion . . . . . . . . . . . . . 51 X. Friih einsetzende Eiinfektion der Arthropoden. 53 a) Camponotinen. . . 53 b) Blattiden . . . . . 55 c) Acanthia lectularia. 57 d) Gamasiden 59 e) Ixodiden . . . . . 61 IV Inhaltsverzeichnis. Seite XI. Eiinfektion am oberen Pol (Insekten) 63 a) Lecaniinen 63 b) Diaspinen. . . 65 c) Coccinen . . . 66 d) Asterolecanien. 69 XII. Infektion am hinteren Eipol mittels Ovarialampullen (Insekten) 70 a) Pediculiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 b) Mallophagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 XIII. Infektion am hinteren Eipol vom Eileiter ausgehend (Insekten) 72 Margarodinen. . . . . . . . . . . . . . . 72 XIV. Typische Infektion am hinteren Eipol (Insekten) . 75 a) Monophlebinen . . . . . . . . . . . . . . 75 b) Orthezinen . . . . . . . . . . . . . . . . 76 c) Aphiden (Wintereiinfektion) und Chermetiden 77 d) Psylliden . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 e) Cicaden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 XV. Polare Infektion mittels ganzer Mycetocyten (Insekten). 100 Aleurodiden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 XVI. Infektion von Entwicklungsstadien mittels infizierter Testazellen 103 Pyrosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 XVII. Infektion der vivipar erzeugten Aphidenembryonen 107 C. Vergleichender Teil II2 Literatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Ober Ertragsgesetze bei Pflanzen. Von Professor Dr. KARL BORESCH, Tetschen-Liebwerd. (Mit 14 Abbildungen.) I. Einleitung ... . 130 II. Geschichtliches ... . 132 III. Die Ertragskurve . . . 139 1. Die Versuchsmethodik . 139 2. Allgemeines uber die mathematische Angleichungsfunktion 145 3. Dber die Form und mathematische Darstellung der Ertragskurve im besondern . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . a) Die Gerade. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Der Exponentialausdruck von MrTSCHERLICH-BAULE, das spe- zielle Wirkungsgesetz der Wachstumsfaktoren 150 c) Die Hyperbelfunktion 155 d) Die Parabelfunktion 157 e) Die Sigmoide .... 158 f) Die Optimumkurve . 159 4. Versuche, den Verlauf der Ertragskurve zu erkHiren. 167 IV. Die ErtragsfHi.che und das Zusammenwirken der Produk- tionsfaktoren .................... . 172 I. Die LIEBIG-BLACKMANsche Vorstellung . . . . . . . . . . . . 172 2. Das allgemeine Wirkungsgesetz der Wachstumsfaktoren .... 176 3. Folgerungen aus dem allgemeinen Wirkungsgesetz und ihre Wider- legung .......................... . 180 4. Abanderung des MrTsCHERLICHSchen Grundgedankens infolge der Veranderlichkeit der Wirkungskonstante .......... . 190 5. Die Bedeutung desVerhaltnisses dereinzelnen Wachstumsfaktoren zueinander fur ihr Zusammenwirken bei der Ertragsbildung 193 V. Anwendungen der Ertragsgesetze 195 Literatur .................... . 199 Inhaltsverzeichnis. v Fortschritte der Chromosomentheorie der Vererbung. Von Dr. CURT STERN, Berlin-Dahlem. (Mit 87 Abbildungen.) Seite A. Einleitung. Historischer Dberblick. . . . . . . . .. . 206 B. Chromosomenindividualitat und Reduktionsteilung als Voraussetzung der Chromosomentheorie der Vererbung. 208 C. Neue Beweise fur die Chromosomentheorie der Vererbung 223 I. Vorhersage genetischer Tatsachen aus cytologischen. (Haploide Vererbung). . 223 a) AIlgemeines . . 223 b) Haplonten. . . 225 c) Diplohaplonten 228 d) Hymenopteren. 237 e) Weitere FaIle (Haploide Parthenogenese) . 239 f) Genauere Bestimmung des Zeitpunktes der Reduktion. 241 II. Vorhersage cytologischer Tatsachen aus genetischen . . 247 a) Nichttrennen der X-Chromosomen von Drosophila 247 b) Nichttrennen der Mikrochromosomen von Drosophila 25u I. Haplo-IV . . . . . . 250 2. Triplo-IV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 c) Triploidie bei Drosophila . . . . . . . . . . . . . . 256 d) Aneinandergeheftete X-Chromosomen von Drosophila 258 e) Gynandromorphismus . . . . . . . . . . . . . . . 261 f) Dbereinstimrnung zwischen Phanotypus und Chromosomen bestand bei Crepis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 III. Weitere Beweise . . . . . . . . . " .......... 266 a) Ausbleiben der Reduktionsteilung - Ausbleiben der Spaltung 266 I. Diploide Parthenogenese. . . . . 266 2. Artbastarde. . . . . . . . . . . 267 b) Chromosomenelimination bei Viola. 274 c) Chromosomenaberranten . 275 I. Datura . . . . . . . . . . . . . 275 2. Andere Falle . . . . . . 278 d) Zur Chromosomentheorie der Geschlechtsbestimmung . 280 I. Triploide Intersexualitat bei Drosophila. 280 2. Geschlechtschromosomen bei Pflanzen . . . 283 e) Sciara. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 D. Faktorenkoppelung und Faktorenaustausch 287 I. Das Prinzip der begrenzten Zahl der Koppelungsgruppen 287 a) Koppelungsgruppen und ihre Zahl bei Vertretern der Gattung Drosophila. . . . . . . . . . 287 b) Vererbung im Y-Chromosom. . . . . . . . 288 c) Scheinbare Ausnahmen. . . . . . . . . . . 292 II. Die Theorie der linearen Anordnung der Gene 293 a) Allgemeines . . . . . . 293 b) Faktorenausfall . . . 299 c) Faktorenverdoppelung . 301 d) Faktorenverlagerung. . 302 e) Besondere Falle von Faktorenausfall 304 f) Austauschvariationen und lineare Anordnung 308 g) Austauschindizes verschiedener Arten. . . . 310 h) Ein direkter Beweis fur die Theorie der linearen Anordnung der Gene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 II i) Die qualitative Verschiedenheit verschiedenerChromosomenteile 314 VI Inhaltsverzeichnis. Seite III. Der Mechanismus des Faktorenaustausches 317 a) Cytologische Theorien des Austauschvorganges 317 1. Die Theorie der Chiasmatypie . . 3 I 7 2. Chromosomenfragmentation und Sammelchromosomen- bildung. . . . . . . . . . . .. ..... 317 b) Die genetische Analyse des Austauschvorganges. 320 c) Austauschvariationen. 327 1. Umweltfaktoren . . . . . 327 2. Erbliche Faktoren. . . . 33 I IV. Ungleicher Faktorenaustausch . 335 V. Chromosomenkoppelung 341 E. SchluB . 345 Literatur. . . . . . . . . . . 345 Vergleichende Physiologie des Integuments der Wirbeltiere. (Fortsetzung aus Band I und III.) Von Geheimrat Professor Dr. W. BIEDERMANN, Jena. (Mit I02 Abbildungen). 1. Haarformen und Haaranordnung . 361 Der Haarstrich . . . . . . . . 385 2. Entwicklung und Bau der Haare . 399 Die Struktur der Haare. . . . 403 3. Die physikalischen Eigenschaften der Haare. 435 a) Das Verhalten im polarisierten Licht. 435 b) Elektrische Eigenschaften der Haare . 440 c) Die mechanischen Eigenschaften . 442 4. Der Haarwechsel. . . . . . . . . . . . 447 Die Histologie des Haarwechsels 457 5. Die Pigmentierung der Haut und der Haare 462 a) Die direkte Pigmentierung der Haut der Saugetiere 462 Die flachenhafte Verbreitung der Pigmente in der Haut bei Menschen und Mfen. . . . . . . . . . . . . . . . . .. 471 b) Die Pigmentierung der Haare. (Indirekte Pigmentierung der Saugetierhaut). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492 Tierhaarpigmentierung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508 6. Die melanotischen Pigmente der Saugetierhaut und ihre Entstehung 522 a) Der Chemismus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522 b) Die Morphologie der Pigmentbildung ............. 538 Die Herkunft des Epithelpigmentes 544. - Die Depigmentie rung der Epidermis und die pigmentphagocytierenden Zellen des Coriums 556. - Pigmentierung und Depigmentierung unter dem EinfluB von Reizen 563. - Hormonale Beeinflussung des Haarkleides 586. - 7. Farbe und Zeichnung. 604 N achtrage . . . . . 648 Literatur. . . . . . 649 Namenverzeichnis Sachverzeichnis. . Ergebnisse der Symbioseforschung. Erster Teil. Die Obertragungseinrichtungen. Von PAUL BUCHNER, Breslau. :.vIit 90 Abbildungen. Inhaltsiibersicht. Seite A. Einleitung .................. . 2 B. Spezieller Teil .. . ................. . 3 I. Fehlen besonderer Dbertragungseinrichtungen. Erwerb mit der Nahrung ..................... . 3 II. Einfache Dbertragungsweisen bei Ambrosia-Ziichtern. 7 a) Ameisen .. 7 b) Borkenkafer ..... 8 c) Termiten . . . . . . 9 d) Anhang: Asphondylia . 9 III. Komplizierte Dbertragungsweisen bei Ambrosia-Ziichtern . 10 a) Hylecoetus dermestoides.. ...... . 10 b) Siriciden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 IV. Einrichtungen zum Beschmieren der Eischale mit intrazelluUir lebenden Hefen und Larveninfektion durch den Mund . IS a) Anobiiden ........... -_ ....... __ .. _ IS b) Cerambyciden .. _ . __ .. _ . __ ......... _ 20 V. Einrichtungen zum Beschmieren der Micropylengegend mit Bak terien und Durchtritt durch diese. . . . . . 25 I. Die Bakterien kommen au~ dem Rektum . 25 a) Heteroptere Wanzen. .. . .... 25 b) Trypetiden ... _ .. __ _ 28 2. Die Bakterien werden unter die Spermien gemengt . 32 Curculioniden . . . . . . . _ . . . 32 3. Die Bakterien werden in zwei Spritzen gefiillt. . . 33 Cleoniden ................... . 33 VI. Die accessorischen Nldamentaldriisen der Tinteniische 35 VII. Verfiitterung von Bakteriensymbionten durch Milchdriisen 40 a) Pupiparen. . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 b) Glossinen. . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 VIII. Dbertragung durch Infektion der Kokonfliissigkeit . 44 a) Lumbriciden. . . . . . . . . . . . . 44 b) Vermutliche we it ere Vorkommnisse .. 47 IX. Erbliche Dbertragung der Algensymbionten 48 a) Ungeschlechtliche Fortpflanzung . . . 48 b) Eiinfektion . . . . . . . . . . . . . 51 X. Friih einsetzende Eiinfektion der Arthropoden. 53 a) Camponotinen. 53 b) Blattiden ...... . 55 Ergebnisse der Biologic IV. I 2 PAUL BUCHNER: Seite C) Acanthia lectularia. 57 d) Gamasiden . . . . 59 e) Ixodiden . . . . . 61 XI. Eiinfektion am 0 beren Pol (Insekten) 63 a) Lecaniinen 63 b) Diaspinen. . . 65 c) Coccinen . . . 66 d) Asterolecanien. 69 XII. Infektion am hinteren Eipol mittels Ovarialampullen (Insekten) 70 a) Pediculiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 b) Mallophagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 XIII. Infektion am hinteren Eipol vom Eileiter ausgehend (Insekten) 72 Margarodinen . . . . . . . . . . . . . . . . 72 XIV. Typische Infektion am hinteren Eipol (Insekten) . 75 a) Monophlebinen . . . . . . . . . . . . . . 75 b) Orthezinen . . . . . . . . . . . . . . . . 76 c) Aphiden (Wintereiinfektion) und Chermetiden. 77 d) Psylliden . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 e) Cicaden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 XV. Polare Infektion mittels ganzer Mycetocyten (Insekten) . 100 Aleurodiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 XVI. Infektion von Entwicklungsstadien mittels infizierter Testazellen 103 Pyrosomen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 XVII. Infektion der vivipar erzeugten Aphidenembryonen 107 C. Vergleichender Teil II2 Literatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 A. Einleitung. Die einzige eingehendere Darstellung unserer Kenntnisse von den Sym biosen der Tiere mit niederen pflanzlichen Organismen ist in meinem Buche "Tier und Pflanze in intrazellularer Symbiose" vom Jahre 1921 enthalten. Seitdem hat sich der Stoff ganz gewaltig erweitert und in mancher Hinsicht auch schon abgerundet. Selbst dem auf dem Gebiet Arbeitenderi macht es schon oft Schwierigkeiten, das Tatsachenmaterial in allen Einzelheiten zu uberschauen. Daneben aber treten immer klarer die groBeren Zusammenhange hervor und fiihren zu Ergebnissen, die auch weitere Kreise in hohem MaBe interessieren mussen. Kaum ein Gebiet scheint mir so geeignet, das letzte groBe Problem der Entstehung zweckmaBiger Einrichtungen neu zu beleuchten, wie das der Symbiose forschung. Wie keines bedarf es aber auch der helfenden Arbeit des Physiologen, Bakteriologen, Mykologen und Mediziners zu seiner gleichmaBigenW eiter entwicklung. Das sind die Griinde, die mich veranlaBten, mit diesem Kapitel uber die 0bertragungserscheinungen eine Reihe von zusammenfassenden Dar stellungen zu eroffnen, die dem Ausbau unserer Kenntnisse folgend einander zwanglos folgen mogen. ----- --------- -------- Ergebnisse der Symbioseforschung 1. 3 B. Spezieller Teil. I. Fehlen besonderer Ubertragungseinrichtungen. Erwerb mit der Nahrung. Keineswegs alle Organismen, die im erwachsenen Zustande stets mit irgendwelchen Symbionte n vergesellschaftet leben, weisen besondere Ubertragungseinrichtungen auf, die dieses Zusammenleben sichern. T rotzdem liegen die Verhaltnisse so, daB, zum mindesten praktisch ge nommen, der Symbiont von einem gewissen Entwicklungsstadium an nie fehlt. Dieser muB dann allerdings in der Umgebung so haufig vor handen sein, daB das Material zu einer Neuinfektion sich stets bietet. Dies gilt z. B. fUr die Chlorellen der SuBwassertiere und die Cryptomona den der Meerestiere. Alle aus Schwarmern oder Gameten entstehenden Radiolarien oder etwa die Gameten einer Peneroplis sind zunachst, schon aus Grunden der Kleinheit, frei von Algen, und doch hat man noch nie etwa ein algenfreies Sphaerozoum, eine algenfreie Peneroplis gefunden. Die nackte Korperoberflache und die Pseudopodien der Rhizopoden be gunstigen naturlich von vornherein die Aufnahme der hier im freien Zustand GeiBeln tragenden Symbionten. Bei SuBwasserrhizopoden liegen die Dinge ganz ahnlich. Auch hier wird der Wirtsorganismus zeitweise frei von Algen und die Vorbedingung fur eine N euinfektion geschaffen, wenn der Wirt die Algen ausst6Bt oder aufzehrt oder in der Cyste manch mal die Algen zugrunde gehen (Amoeba vespertilio nach DOFLEIN 1907; Actinosphaerium Eichhorni nach GOETSCH und SCHEURING 1924), und die unbeweglichen Chlorellen sind im SuBwasser nicht minder haufig wie die freien Zustande der "gelben Zellen" im Meere, so daB es genugt, wenn bei dem Nahrung aufnehmenden Organismus eine Abneigung, die betreffenden Algen zu verdauen, besteht. An Ciliaten, die die Algen naturlich nur durch das Cytostom auf nehmen konnen, sind durch LE DANTEC (1892) sorgfaltige Infektions versuche gemacht worden. Mischte er eine algenfreie und eine durch symbiontische Algen grun gefarbte Kultur von Paramaecium bursaria, so waren nach wenig en Tagen keine farblosen Tiere mehr vorhanden. Auch unter dem Deckglas ergrunt ein unter einige grune Tiere gesetztes farbloses Tier in Balde. Bier stellen vereinzelte Algen, wie sie standig das Tier verlassen, das Ausgangsmaterial der Infektion dar. In ganz ahnlicher Weise kann man den Versuch naturlich mittels VerfUtterung von algenhaltigem Material anstellen und hat damit die Moglichkeit, die zwischen verschiedenen Algenstammen und Protozoen bestehenden Anpassungsgrade experiment ell zu analysieren (OHLER 1922). Ganz entsprechende Verhaltnisse k6nnen auch bei vielzelligen Tieren noch vorkommen. Bei den Schwammen z. B. wissen wir nichts von einer Infektion der Eizellen, ja nicht einmal der Gemmulae; sowohl das aus letz teren kriechende Schwammchen als auch das geschlechtlich entstandene r* 4 PAUL BUCHNER: ist auf Algen angewiesen, die dank dem GeiI3elstrom durch die Poren in die Gastralkammern getragen werden. Die COlenteraten habcn zwar, wie wir noch sehen werden, den wichtigen Schritt in der Reihe der An passungen an die Symbiose getan, den cine geregelte Eiinfektion be deutet, aber danebE'n wird die altere und durch die immer noch eine groI3e Rolle spielende intrazellulare Verdauung besonders nahegelegte Obung der Aufnahme durch den Mund in breitestem Umfang beibehalten. So gibt es Hydroidpolypen, bei dencn die Eizellen infiziert werden neb en solchen, bei denen Ei und Planula frei bleiben und erst der fressende Polyp Gegenstand einer dem Zufall uberlassenen Neuinfektion ist. Die jungen Medusen, die sich an einer Velella bilden, ubernchmen wohl Algen des mutterlichen Stockes, aber ihre Eizellen bleiben steril und die Larven infizieren sich beim Aufsteigen aus graI3eren Tiefen neu. Auch einE' sy Infektion der Scyphomeduseneier wurdc bis jetzt nie beobachtet und es werden die gel ben Zellen bei d" manchen Formen vom Polyp en er worben, bei anderen bleibt auch dieser frei und nimmt erst die Me duse wieder als Ephyra die Algen b: durch den Mund auf. Desgleichen schiebt sich bei den Anthozoen eine sy larvalc Periode ohne Symbionten zum mindesten in der uberwiegen den Zahl der Falle ein. ALb. 1. Daly~l/ia viridis. Symbiolltl'11 cines jun Uber den Erwerb der Algen bei gen Tieres in Darmepithel und Bindegcwebszellen. sy Symbionten; def Darmepitlwlzellell; bz freie Turbellarien hat uns VON HAFFNER Bindegcwebszellen; nt Muscularis. N ach \'. H.\FFXER. (r925) in erfreulicher Weise aufge klart. Junge, den Eiern entschlUpfte Dalyellia sind zunachst langere Zeit vallig farblos, dann ergrunen sie allmahlich. Hierbei werden die Chlorellen durch den Mund aufgenommen, gelangen in die Darmepithelzellen und aus diesen in embryonale freie Bindegewebszellen, die dicht dahinter liegen und nun die Algen, die in ihnen liegen (bis dahin wuI3te man nichts von einer intrazellularen Sym biose bei den Rhabdozalen), nach der Periphcrie des Karpers trans portieren (Abb. r). Hier vermehren sich diese erst in ihnen, dann aber in der periviszeralen Flussigkeit, die von diesen Zellen ihren Ursprung nimmt und die Lucken des Mesenchyms ausfUllt. Eine alte Meinung SEKERAS, daB die Algen durch die GeschlechtsOffnung eintraten, wird damit erledigt. Bei man chen Typhloplana-Artcn entwickeln sich die dunnschaligen Sommereier schon im Mutterleib. Wenn diese Embryonen dann ein ge wisses Alter erreicht haben, nehmen sie nach Angaben mehrerer Autoren