Ergebnisse der Biologie: Siebzehnter Band

463 Pages·1939·14.337 MB·German

by  Ruth Beutler (auth.), K. v. Frisch, O. Koehler, W. Ruhland, H. Stubbe (eds.)

ERGEBNISSE
DER BIOLOGIE
HERAUSGEGEBEN
VON
K. v. FRISCH· O. KOEHLER
MONCHEN KONIGSBERG I. PRo
W. RUHLAND· H. STUBBE
LEIPZIG BERLIN·DAHLEM
REDIGIERT VON
W. RUHLAND
LEIPZIG
SIEBZEHNTER BAND
MIT 57 ABBILDUNGEN
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1939
ISBN-I 3 :978-3-642-89197-7 e-ISBN-13:978-3-642-91053-1
DOl: 10.1007/978-3-642-91053-1
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER OBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT 1939 BY JULIUS SPRINGER IN BERLIN.
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1S T EDmON 1939
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Beutler, Professor Dr. Ruth, Miinchen.
Vergleichende Betrachtungen iiber den Zuckergehalt des
menschlichen und tierischen Blutes. (Mit 14 Abbildungen) 1
Plagge, Dr. Ernst, 66ttingen.
Genabhangige Wirkstoffe bei Tieren. (Mit 17 Abbildungen) . 10S
Steiner, Dozent Dr. habil. Maximilian, G6ttingen.
Die Zusammensetzung des Zellsaftes bei h6heren Pflanzen in
ihrer 6kologischen Bedeutung. (Mit 26 Abbildungen) 151
Pirschle, Dr. habil. Karl, Berlin-Dahlem.
Die Bedeutung der Spurenelemente fUr Ernahrung, Wachs-
tum und Stoffwechsel der Pflanzen. Zweiter Teil 255
N amenverzeichnis 414
Sach verzeichnis 435
Inhalt der Bande I-XVII. 449
Vergleichende Betrachtungen fiber
den Zuckergehalt des menschlichen
und tierischen Blutes.
Von RUTH BEUTLER, Mtinchen.
Mit 14 Abbildungen.
Inhaltsiib ersicht.
Seite
A. Allgemeines . . . . . . . . . . . 1
B. Methodik . . . . . . . . . . . . 2
c. Einfliisse auf den Blutzuckergehalt . 8
1. Veranlagung und Erblichkeit . 8
2. Alter ....... . 8
3. Geschlecht . . . . . . 10
4. Physiologischer Zustand 10
5. Temperatur. . . 11
6. Luftfeuchtigkeit . 15
7. Atmung . 15
8. Tageszeit. . . . 17
9· Ja hreszeit . . . 18
10. Klima ..... 18
11. Ernahrungszustand 19
12. Tatigkeitszustand . 27
13. Psychische Erregung 36
14. Hormonale Versorgung der Gewebe 40
D. SchluB 45
Schrifttum . . . . . . . . . . . . . . 84
A. Allgemeines.
1913 hat BANG (1) sein bekanntes Buch tiber den Blutzucker ver
offentlicht. Er hat darin einen Teil der von den Tieren bekannten Werte
zusammengestellt. 1922 wurde das Insulin entdeckt, und damit erhielt
die vergleichende Forschung einen AnstoB, viele verschiedene Lebe
wesen auf den Gehalt ihres Blutes an Zucker zu untersuchen. BARREN
SCREEN hat in neuerer Zeit eine Zusammenstellung von Blutzucker
wert en gegeben. Ich habe im Verlauf einer Arbeit tiber den Blutzucker
der Bienen die Werte von moglichst vielen Tieren gesammelt. Sie sind
in der Tabelle 5 zusammengestellt. Da die Angaben zum Teil an wenig
zuganglicher Stelle stehen, sie sich auch im medizinischen, veterinar
medizinischen und biologischen Schrifttum zerstreut tinden, ist der ver
gleichenden Forschung vielleicht mit einer Ubersicht gedient. Voll
standigkeit ist nicht zu erzielen. Ich habe Untersuchungen, die den
Ergebnisse der BioJogie XVII. 1
2 RUTH BEUTLER:
Zuckergehalt von Organbreien solcher Tiere, die kein Elut haben oder
von denen es der Autor nicht gewinnen konnte, nicht mit aufgenommen.
Zuckerwerte von den niedersten in der Tabe11e aufgefiihrten Tieren -
Wiirmer und Echinodermen - beziehen sich auch nicht immer auf
den Inhalt von Blutgefii/3en, sondern zuweilen auf jenen der sekundiiren
Leibeshohle. Da dieser zum Teil die Funktion des Elutes iibernommen
hat - z. B. bei Sipunculus, wo er respiratorische Farbstoffe fiihrt -
glaube ich diesen beriicksichtigen zu diirfen.
B. Methodik.
Eine methodische Schwierigkeit bei vergleichenden Untersuchungen
liegt haufig in der Beschaffung von wildlebenden Tieren - etwa Fischen,
Krebsen oder Insekten in "normalem Zustand" - worunter zudem
jeder Forscher etwas anderes versteht. Untersucht man die Tiere "sofort
nach dem Fang", was vielen Autoren wiinschenswert erscheint, hat man
es mit asphyktischen oder abgezappelten Tieren zu tun [SCOTT (2),
SIMPSON (1), MCCORMICK und MACLEOD, FLORKIN (1), ANDREEN
SVEDBERG, WHITE]. Auch ist der Ernahrungszustand solcher Tiere sehr
verschieden: einige werden seit langerer Zeit niichtern sein, andere
werden eben Nahrung verdauen [MENTEN, FLORKIN (2)]. Es ist schwierig,
aUe Versuchstiere vor der Blutentnahme in einen normalen Nuchtern
zustand zu versetzen. Sowohl der durch kiirzliche Nahrungszufuhr ge
steigerte wie der durch iibermaBiges Hungern oft labile Zuckergehalt
des Blutes muB vermieden werden. Nicht aile Tiere sind nach 12 oder
24 Stunden aber gleich "niichtern" (s. S.19). Bringt man die Tiere
kurz vor der Untersuchung ins Laboratorium, so kann der Transport
von EinfluB auf die H6he des Blutzuckerspiegels sein [BEUTLER (2),
LASSLEBEN, KIERMAIR]. Von manchen Autoren wird angegeben, daB
der Laboratoriumsaufenthalt als "neue Umgebung" die Tiere psychisch
so erregt, daB sie hyperglykamische Werte zeigen, deshalb sei ein langerer
Aufenthalt der Tiere vor der Blutentnahme notwendig [BANG (2)J. Dber
den EinfluB plOtzlicher Temperaturanderungen s. S. 11/12.
Es ist deshalb zweckmaBig, die auBeren Umstande, unter denen die
Versuche stattgefunden haben, eingehend zu schildern und nach M6g
lichkeit zu variieren. Es muB bei Versuchen mit Wirbe110sen auBerdem
beriicksichtigt werden, daB sie. abhangiger von ihrer Umgebung sind
als die h6heren Tiere, und daB man nur solche vergleichen darf, die
unter den gleichen Bedingungen gepriift worden sind. Es haben sich
erbliche Veranlagung, Alter, Geschlecht, physiologischer Zustand, Temperatur,
Luftfeuchtigkeit, Atmung, Tageszeit, Jahreszeit, Klima, Nahrungsangebot,
T iitigkeitszustand, psychische E rregung und hormonale Versorgung der
Gewebe als von ganz wechselndem EinfluB auf die H6he des Zucker
spiegels verschiedener Organismen erwiesen. Es sol1 im folgenden ver
sucht werden, das, was man iiber die Bedeutung dieser Faktoren bis
jetzt weiB, zusammenzustellen. Es wird sich zeigen, daB wir in vielen
Vergleichende Betrachtungen fiber den Zuckergehalt des Elutes. 3
Punkten noch ganz unzureichend unterrichtet sind und viele Gelegen
heitsbeobachtungen eingehender Forschung nicht standhalten k6nnen.
Fiir die in der Tabelle 5 (S.46) zusammengefaBten Werte sind die
meisten alteren undneueren Methoden zur Bestimmung des Blutzuckers zur
Anwendung gekommen. Untereinander vergleichbar sind eigentlich nur
solche Werte, die mit derselben Methode gewonnen sind. Der Wert
einer vergleichenden Obersicht wird auBerdem stark dadurch gemindert,
daB die Restreduktion - jener reduzierende Blutanteil, der aus nicht
vergarbaren Stoffen, also aus Nichtzuckern besteht - nur in den selten
sten Fallen bestimmt worden ist.
Man hat die verschiedenen Methoden zur Bestimmung des Blutzuckers
gelegentlich verglichen [GREVENSTUK; BANG (1); FOLIN, HERBERT und
GROEN; PUCHER und FINCH]. Es sind meist solche, die aile reduzierenden
Bestandteile des Blutes ermitteln. Es soUte di.e Methode gefunden
werden, die die zuverlassigsten und absolut richtigsten Werte fUr den
Blutzucker gibt. Gebrauchliche moderne Mikromethoden, z. B. HAGE
DORN-JENSEN, FOLIN-WU, BENEDICT-MYERS, geben, mit reinen Zucker
losungen gepruft, iibereinstimmende und befriedigend genaue Werte. 1m
Blut findet man dagegen Abweichungen, die nach Ansicht mehrerer
Autoren durch reduzierende Nichtzucker-Bestandteile des Blutes, be
sonders der Blutk6rperchen, zustande kommen. Da diese bei der Ent
eiweiBung des Blutes in verschiedenem MaBe erfaBt werden, spielt nicht
nur die angewandte Reduktions-sondern auch die EnteiweiBungsmethode
eine Rolle. So soIl bei der neuerdings von SOMOGYI (1, 2) beschriebenen
Modifikation der SHAFFER-HARTMANN-Methode der gesamte reduzierende
Nichtzucker schon bei der EnteiweiBung entfernt, spater demnach nur
der "wahre Blutzucker" bestimmt werden. Die viel verwandte Methode
von EGE (3, 6) ermittelt dagegen die reduzierende Substanz im Blut
einmal vor und einmal nach der Vergarung mit Hefe. Aus der Differenz
der beiden Bestimmungen wird der vergorene Zuckeranteil berechnet.
1m groBen betrachtet, sind - wenn man die mit vielen verschiedenen
Methoden von vielen verschiedenen Autoren gefundenen Werte vergleicht,
trotz alledem die Unterschiede z. B. im Krebs-, im Frosch-, im
Hiihner- und im Pferdeblut - urn nur einige haufig untersuchte Tiere
herauszugreifen - konstant, so daB man annehmen kann, daB sie auf
tatsachlichen Unterschieden in der Zusammensetzung des Blutes der
verwandten Tierarten und nicht auf zufalligen Verschiedenheiten der
Methodik beruhen (Tabelle 1), und es diirfte auch heute noch die Be
hauptung BANGs (1) gelten, dafJ diejenige Methode, die der Experimen
tator am sichersten beherrscht, die besten Ergebnisse gibt, und dajJ die
individuellen Schwankungen, zumal unter den hiiufig sehr verschiedenen
Versuchsbedingungen, grojJer sind als die durch die verschiedene M ethodik
hervorgerufenen.
Es ist aber dringend notwendig, daB bei vergleichenden Unter
suchungen an verschiedenen Tierarten die Restreduktion stets bestimmt
1*
4 RUTH BEUTLER:
Tabelle 1.
Die Bestimmung des Blutzuckergehaltes mit verschiedenen Methoden
ergab:
Fluflkrebs . . . 0,002-0,04 HAGEDORN-JENSEN
0,020-0,097
0,010-0,060 BANG
0,016-0,020 FONTES-THIVOLLE
Frosch . . . . (0,240-0,840) Xthernarkose!
0,040-0,050 BANG
0,020-0,030
"
0,030-0,040 BERTRAND modif.
0,040-0,070 BANG
0,030-0,050
0,090-0,100
"
0,020-0,030 FONTES und THIVOLLE
0,020-0,050 HAGEDORN -JENSEN
Pterd. . . . . 0,100 BANG
0,093-0,124 PAVy-SUMAGATA-SUTA modif.
0,077-0,098 FOLIN
0,077-0,200 FOLIN-WU
0,058-0,062
"
0,090-0,150 HAGEDORN-JENSEN
0,080-0,140
0,060-0,120
0,070-0,106
0,070-0,096
"
Huhn 0,188-0,250 FEHLING-ABELES
0,202-0,247 BERTRAND
0,175-0,190 MOHR-BERTRAND
0,118-0,192 FOLIN-WU
0,062-0,170
"
0,148-0,198 HAGEDORN-JENSEN modif.
0,125-0,230
"
0,212-0,309 dieselben
0,170-0,273
0,207-0,222
0,150-0,290
0,143-0,220
0,185-0,191
"
0,230-0,324 BANG (Mikro)
0,175-0,225 BAUDOIN
0,150
FluBkrebs. 0,002-0,097
Frosch 0,020-0,100
Pferd. 0,060-0,200
Huhn. 0,062-0,324
wird. Sie ist bei solchen, auch in verschiedenen Zustanden ein und des
selben Tieres, nicht gleich hoch und kann deshalb nicht vernachlassigt
werden, allerdings stimmen die Methoden nicht uberein. Fur den
Menschen gibt B0JE Restreduktionswerte an, die von anderen Autoren
bestimmt worden sind: sie betragt nach HEMMINGSEN 0,008%, nach
HAGEDORN 0,005%, nach EGE-RoCHE 0,005-0,015%, SOMOGYI (1)
Vergleichende Betrachtungen tiber den Zuckergehalt des Elutes. 5
0,023%, HILLER, LINDNER und v. SLYKE 0,010--0,035%, STEINER
0,020-0,030%, das sind 5-30% der Gesamtreduktion. BEST gibt
0,02-0,03 % an. BOJE meint, daB die hoheren Werte richtig sind
und man fUr den Menschen mit 25 % der normalen Gesamtreduktion
rechnen musse. Nach EGE (3) betragt sie fUr das Rind 0,003-0,009%,
nach BEST fUr Rind und Pferd etwa 30% der Gesamtreduktion. Vogel
haben 25-30% (ERLENBACH, GULLAND und PETERS). (OKAMURA findet bei
der Ente nur etwa 1 mg% i). Sie kannalso nicht, wie z. B. HEMMINGSEN (2)
vermutet, die alleinige Ursache der im Verhaltnis zu den Saugern hohen
Elutzuckerwerte der Vogel sein. Bei Fischen macht sie nach ANDREEN
SVEDBERG 2 mg %, nach WHITE mit def Methode von FOLIN bei Knochen
fischen 7-14 mg %, bei Haien 2-6 mg %, nach FLORKIN (1) bei letzteren
30% der Gesamtreduktion nach KIERMAIR bei SuBwasserfischen 20-30%
der Gesamtreduktion aus. Besonders hoch scheint sie gelegentlich pei
den Arthropoden zu sein. HEMMINGSEN (2) vermutet, daB sie bei dem
FluBkrebs betrachtlich ist, bei dem Krebs Cancer pagurus soll sie nach
ROCHE und DUMAZERT 50% der Gesamtreduktion betragen, doch
liegen weder seine Werte fUr die "wahre Glukose" des Krebsblutes
noch jene von FLORKIN, der sie mit der Methode von SOMOGYI ermittelt
hat, wesentlich unter den Werten, die andere Autoren fUr die Gesamt
reduktion angeben. Besonders hohe Werte findet man bei den Schmetter
lingen. Der frischgeschlupfte Seiden spinner (Bombyx mori) soll nach
FLORKIN (4, 5) nur etwa 10% der Gesamtreduktion als wahre Glukose
im Elute haben. Andere Autoren (DEMIANOWSKY und PROKOFJEWA;
VENEROZO) glauben, daB nichts oder nur ein sehr geringer Prozentsatz
der Gesamtreduktion in den verschiedenen Entwicklungsstadien dieser
Schmetterlinge Glukose ist. HELLER und MAKLOWSKA nehmen dasselbe
von Deilephila euphorbiae an. HEMMINGSEN findet bei Phalera bucephala
und Bombyx mori bis zu 50% Restreduktion. Bei der Biene kann man
dagegen nach BEUTLER (2) die Restreduktion gegenuber der hohen
Zuckerkonzentration des Elutes vernachlassigen. FLORKIN und BOSSON
sahen bei der Teichmuschel (Anodonta) im langdauernden Hunger das
Unvergarbare ansteigen, wahrend der Zucker schwand, so daB es an
scheinend sogar zu einer Hyperglykamie kam. Bei Fischen war die
Restreduktion dagegen von dem Hungerzustand unberuhrt (KIERMAIR).
Diese wenigen Beispiele beweisen die Nvtwendigkeit, das Unvergiirbare
neben dem wahren Zucker zu bestimmen. Es wurde haufiger der Ver
such dazu unternommen werden, wenn die Methodik einfacher und
zuverlassiger ware. Oft ist es bei Tieren mit niederem Zucker
gehalt oder geringer Blutmenge schwierig, die Gesamtreduktion zu
bestimmen, wieviel mehr die Prozent, die die Restreduktion von
jener ausmacht.
Man hat haufig erortert, ob man das Elut fUr eine Zuckerbestimmung
aus der Arterie, der Vene oder aus Kapillaren des Tieres entnehmen soll.
Fur die Entnahme aus der Vene oder den Kapillaren spricht, daB sie
6 RUTH BEUTLER:
einfach und schmerzlos durchzufUhren ist, und daB sie zu keiner starken
Blutung fUhrt. Die von ROSENOW (2) angewandte Arterienpunktion,
die eine solche auch bei der Arterie ausschlieBt, hat sich bisher nicht
durchgesetzt. Mehrere Autoren [B0JE (1); CaRl und CaRl (1); FOSTER]
sind der Ansicht, daB Arterienblut und Kapillarblut aus der Fingerbeere
oder der Zehe den gleichen Zuckergehalt haben, und daB es deshalb
gestattet ist, Kapillarblut anstatt Arterienblut mit Venenblut zu ver
gleichen. ROSENOW (1) ist entgegengesetzter Ansicht. Bei vielen Tieren
kann man der raschen Gerinnungwegen nur aus groBeren GefaBen
Blut in genugender Menge nehmen, z. B. bei Vogeln und bei Fischen.
Man entscheidet sich bei ihnen meist fur die Vene, urn ubermaBigen
Blutverlust zu verhuten, zumal Fische und kleine Vogel im ganzen nur
wenig Blut haben. Bei dem Menschen bevorzugt man die Entnahme
aus den Kapillaren, weil hierfur der geringste Eingriff notig ist, eine
Erregung vermieden wird, und die Entnahme z. B. auch im Schlaf oder
bei angestrengter Tatigkeit der Versuchsperson moglich ist.
Nimmt man an, daB der Stoffwechsel der Gewebe zum Teil auf Kosten
des Blutzuckers verlauft, so muB man erwarten, daB das Venenblut
einen geringeren Gehalt an Zucker hat als das Arterienblut. Das ist
von einigen Autoren auch beschrieben worden. CHAUVEAU und KAUF
MANN haben es zuerst fUr die arbeitenden Muskeln des Pferdes be
schrieben. Es enthielt z. B. die Arterie eines beim Kauen tatigen Muskels
wahrend der Arbeit urn etwa 0,017% mehr Zucker als das der Vene, doch
errechne ich aus den Ruhewerten denselben Unterschied. Es soll auch
das Venenblut faradisierter Muskeln bei dem Hund viel zuckerarmer
sein als das der entsprechenden ruhenden (Unterschied 40-50 mg%,
QUINQUAUD). B0JE (1) leugnet fur den Menschen einen wesentlichen
Zuckerschwund im tatigen Muskel, findet vielmehr den Unterschied
zwischen Arterie und Vene hochstens 0,010%. Das stimmt mit den
meisten Angaben der anderen Autoren uberein (Tabelle 2).
Tabelle 2.
HENRIQUES und EGE 0,004% Mensch
CORI und CORI (1) . 0,005 %
"
ROSENOW (1) • . . . 0,030% Stoffwechselgesunder Mensch
0,003 % Diabetiker
BI1lJE (t) ..... . 0,010% Mensch
BARRENSCHEEN, DOLESCHALL
und POPPER ..... . 0,010% (maximal).
GroBere Unterschiede (10-20 mg-%) sollen bestehen wahrend der
Zuckerresorption (BLECH; FOSTER; BARRENSCHEEN, DOLESCHALL und
POPPER). Geringerer Unterschied solI auftreten, wenn das Blut sehr
glykogenreiche Muskeln durchstromt (HENRIQUES und EGE). Die fUr
Tiere gefundenen Werte sind aus der Tabelle 3 ersichtlich.
Vergleichende Betrachtungen iiber den Zuckergehalt des Blutes. 7
Deutlich miiBte der Unterschied im Zuckergehalt der Vene und
Arterie der arbeitenden Milchdriise sein, da diese den Milchzucker auf
Kosten des Blutzuckers bildet und dann ausscheidet (PORCHER;
PORCHER und COMMANDEUR).
Tabelle 3. Unterschied im Zuckergehalt von Vene und Arterie
bei Tieren in %
Pferd BIERRY U. FANDARD (2) 0,010 Plasma unbetaubter
Tiere
CHAUVEAU 0,005-0,021 Arterie und Vene, "rele
veur propre de la
lt3vre superieure"
CHAUVEAU U. KAUFMANN 0,017 desgl. in der Ruhe
0,016 desgl. wahrend der Arbeit
Hund ]. C. OTTO etwa 0,010 Art. femoralis, Vena fern.
BIERRY U. FANDARD (2) 0,020 betaubte Tiere, Art. ca-
bis etwa rotis, Vena jugularis
0,030
HENRIQUES U. EGE 0,004
TURBAN 0,022 Art. crural., Vena crural.
HEPBURN, LATCHFORD, 0,020 In Athernarkose. Art.
MCCORMICK und femoralis, Vena femo
MACLEOD ralis
FRANK, N OTHMANN und 0,004--0,006 Art. femoralis, Vena fe
WAGNER moral.
BRUNE 0,013 Vena saphena, Ramus
dorsalis der Art. sa
phena
Kaninchen TAJA 0,004-0,008 Art. carotis, Vena auri
cularis
CORI, CORI U. GOLTZ 0,008 Art. femoralis, Vena fe-
moralis
FRANK, NOTHMANN 0,004
und WAGNER
CORI U. CORI 0,007
Ente . .. OKAMURA (1) 0,028-0,035 Schwimmhautvene, Flii
gelarterie.
Huhn .. BLECH 0,002-0,009 Vena axillaris, Art. axil
laris, niichtern.
0,004-0,021 Vena axillaris, Art. axil
laris und Zucker
belastung.
Es ware dringend erwiinscht, daf3 die noch bestehenden Widerspriiche,
sowohl hinsichtlich der Restreduktion, als in bezug aut die Unterschiede
in den verschiedenen Gejaf3gebieten aujgeklart wiirden.