Ergebnisse der Biologie PDF
Preview Ergebnisse der Biologie
ERGEBNISSE DER BIOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON H. AUTRUM . E. BUNNING· K. v. FRISCH E. HADORN . A. KUHN· E. MAYR . A. PIRSON J. STRAUB· H. STUBBE· W. WEIDEL REDIGIERT VON H. AUTRUM EINUNDZWANZIGSTER BAND MIT 42 ABBILDUNGEN SPRINGER-VERLAG BERLIN· GOTTINGEN . HEIDELBERG 1959 ISBN-13: 978-3-540-02379-1 e-ISBN-13: 978-3-642-94739-1 DOl: 10.1007/978-3-642-94739-1 AIle Rechte, insbesondere das der Obersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten Ohne ausdrilckliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht gestattet, diese. Buch oder Teile daraus auf photomechanischem Wege (Photokopie, Mikrokopie) zu vervieWiltigen © by Springer-Verlag oH G. Berlin . Giittingen . Heidelberg 1959 Die \Viedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nieht zu der Annahme, daB solche Namen im Sinn der Warenzeichen- nnd Markenschutz- Gesetzgebung a]s frei Zll betrachten waren nnd daher von jedermann benutzt werden dilrfen Inhaltsverzeichnis KESSLER, ERICH, Dozent Dr., Marburg a. d. Lahn. Die Nitratreduktion griiner Pflanzen STOCKHAMMER, KARL, Dr., Miinchen. Die Orientierung nach der Schwingungs- richtung linear polarisierten Lichtes nnd ihre sinnesphysiologischen Grund- lagen. Mit I Abbildung. . 23 CLEFFMANN, GUNTER, Dr., Marburg a. d. Lahn. Dber die Beteiligung von Sulfuydrylen an biologischen Prozessen. Mit 1 Abbildung . . . 57 LEHMANN, FRITZ ERICH, Professor Dr., Bern (Schweiz). Der Feinbau der Organoide von Amoeba proteus und seine Beeinflussung durch verschiedene Fixierstoffe. Mit 20 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 SJOSTRAND, FRITIOF S., Professor Dr., Stockholm (Schweden). The Ultra- structure of the Retinal Receptors ofthe Vertebrate Eye. 'With 15 Figures . . 128 SCHONE, HERBERT, Dr., SeewiesenJObb. Die Lageorientierung mit Statolithen- organen und Augen. Mit 5 Abbildungen 161 Namenverzeichnis 210 Sachverzeichnis 220 Die Nitratreduktion griiner Pflanzen Von ERICH KESSLER, Marburg a. d. Lahn Aus dem Botanischen Institut der Universitat Marburg a. d. Lahn Inhaltsiibersicht I. Einleitung. . . . . . . . II. Physiologie der Nitratreduktion . . . . . . . 2 1. Zwischenprodukte .......... . 2 2. Beziehungen zu anderen Stoffwechselprozessen 5 3. Bedeutung von Cofaktoren 10 III. Enzyme der Nitratreduktion. 12 IV. Schlu13betrachtung . 15 Literatur . . . . . . . . . . 16 I. Einleitung Das Nitrat stellt fUr die meisten Pflanzen die wichtigste natiirliche N-Quelle dar. Da der Stickstoff jedoch in fast allen Fallen erst in reduzierter Form in organische Bindung iibergefiihrt werden kann, muB im allgemeinen der N-Assimilation zunachst die Nitratreduktion voraus- gehen, ein Vorgang, der damit im Stickstoffhaushalt der Pflanzen eine ahnlich fundament ale Rolle spielt wie die Photosynthese im Kohlenstoff- haushalt. Wahrend im Bereich der Mikroorganismen, vor allem der Bakterien, dem Nitrat au13er seiner Rolle in der Stickstoff-Ernahrung in vielen Fallen noch eine wichtige Funktion als H-Acceptor bei respiratorischen Prozessen unter anaeroben Be- dingungen zukommt ["dissimilatorische Nitratreduktion", "Nitrat-Respiration", "Denitrifikation", vgl. VERHOEVEN (1956), TANIGUCHI, SATO und EGAMI (1956), SATO (1956)], kann man die Nitratreduktion der griinen Pflanzen wohl fast aus- schliel3lich unter dem Aspekt der N-Assimilation betrachten. Eine interessante Ausnahme von dieser Regel liegt vor bei Keimpflanzen von Vigna sesquipedalis. In den Kotyledonen dieser Leguminose dient das Nitrat unter anaeroben Bedin- gungen als H-Acceptor fiir respiratorische Vorgange und wird dabei zum Nitrit reduziert, wahrend in den iibrigen Teilen der Keimpflanzen nur die aerobe assimila- torische Nitratreduktion erfolgen kann [KUMADA (1953), EGAMI u. Mitarb. (1957)J. Auch bei der anaeroben Reduktion von Nitrat und Nitrit mit molekularem Wasser- stoff durch solche Griinalgen, die das Enzym Hydrogenase besitzen, handelt es sich offenbar urn einen Fall von dissimilatorischer Nitratreduktion [KESSLER (1957a)]. In seiner allgemeinsten Form laBt sich der Vorgang der Nitrat- reduktion wiedergeben durch die Gleichung HN03 + 8(H) -+ XHa + 3H.O. Ergebnisse der Biologie XXI 2 ERICH KESSLER Fiir die Reduktion eines Molekiils Nitrat bis zum Ammoniak miissen also 8 (H) bzw. 8 Elektronen aufgewendet werden. Die Herkunft dieses Wasserstoffs und der fiir den Verlauf dieser Reaktion notwendigen Energie, d. h. die Kopplung der Nitratreduktion an den Stoffwechsel der Zelle, stellt eines der wichtigsten Probleme bei der Erforschung der Physiologie dieses Vorgangs dar. Eng damit verkniipft ist die bio- chemische Frage nach dem Mechanismus der Wasserstoff-(bzw. Elek- tronen-) Obertragung sowie der Natur der nitratreduzierenden Enzyme. Dariiber hinaus ergibt sich das Problem, we1che Zwischenprodukte bei der Reduktion des Nitrats bis zum Ammoniak auftreten. Die Biochemie der Nitratreduktion konnte in den letzten Jahren, vor allem durch die Arbeiten von EVANS, NASON und NICHOLAS sowie EGAMI, SATO u. Mitarb. weitgehend aufgekHirt werden [vgl. NASON (1956), EVANS (1956), NICHOLAS (1957b), SPENCER (1958)]. Die wichtigsten Probleme fUr die weitere Forschung bestehen nun darin, festzustellen, ob die in vitro erhaltenen Befunde iiber den Mechanismus der Nitrat- reduktion auch in vivo und bei allen Pflanzen Giiltigkeit besitzen, oder ob verschiedene Wege der Reduktion des Nitrats in verschiedenen Organismen beschritten werden. DaB die Moglichkeit unterschiedlicher Reduktionsmechanismen durchaus besteht, geht z. B. aus den Unter- suchungen von SILVER u. McELROY (1954) hervor [vgl. auch SATO (1956), DE LA HAEA (1950)]. Auch die Tatsache, daB es im tierischen und im pflanzlichen Organismus Enzyme gibt, we1che - wie z. B. Aldehyd- oxydase und Xanthinoxydase - in vitro Nitrat zu reduzieren vermogen [MAHLER u. Mitarb. (1954), MACKLER u. Mitarb. (1954)J, ohne deshalb normalerweise in vivo an der Nitratreduktion beteiligt zu sein, laJ3t eine gewisse Vorsicht bei der Obertragung der in vitro erhaltenen Befunde auf die Verhaltnisse in vivo ratsam erscheinen. AuBerdem gilt es, die mannig- fachen Beziehungen zwischen den anderen Stoffwechselprozessen und der Nitratreduktion weiter aufzuklaren. 1m folgenden soIl versucht werden, einen Uberblick liber den gegenwartigen Stand un serer Kenntnis der Nitratreduktion grliner Pflanzen zu geben. An Bak- terien oder Pilzen durchgefiihrte "Untersuchungen werden nur dann berlicksichtigt, wenn ihre Ergebnisse von allgemeiner Bedeutung sind. Unser Bericht stiitzt sich hauptsachlich auf die in den letzten 15 J ahren erschienenen Arbeiten, da die altere Literatur in mehreren zusammenfassenden Abhandlungen bereits eingehend besprochen worden ist [BURSTROM (1945), NIGHTINGALE (1937, 1948), STREET (1949), McKEE (1949), VIRTANEN U. RAUTANEN (1952)J. II. Physiologie der Nitratreduktion 1. Zwischenprodukte Wie bei den meisten in mehreren Reaktionsschritten verlaufenden biochemischen Prozessen kommt es auch bei der Nitratreduktion ge- wohnlich nicht zu einer meI3baren Anhaufung von Zwischenprodukten. Die Nitratreduktion griiner Pflanzen 3 Urn diese abzufangen und dem chemischen Nachweis zuganglich zu machen, bedarf es experimenteller Eingriffe, die im gunstigsten Fall die Nitratreduktion auf einer sonst glatt durchlaufenen Stufe zu blockieren vermogen. Als so1che kommen in erster Linie die Anwendung spezifischer Stoffwechselgifte sowie die Erzeugung biochemischer Mutanten mit Hilfe energiereicher Strahlungen in Frage. Weiterhin ist zu beachten, daB an ein normales Zwischenprodukt die Forderung gestellt werden muB, daB es yom lebenden Organismus mindestens ebenso schnell ver- arbeitet wird wie das Nitrat selbst. a) Nitrit. Bereits seitlangem wurde das Nitrit fur dasersteZwischen- produkt der pflanzlichen Nitratreduktion gehalten. Wahrend es bei heterotrophen Mikroorganismen, den Bakterien und Pilzen, haufig gelang, Nitrit in reichlichen Mengen im Kulturmedium bei der Nitrat- reduktion nachzuweisen, lagen fUr grune Pflanzen lange Zeit nur wenige und meist unsichere Befunde vor [vgl. BURSTROM (1945), MEVIUS (1958)]. Der einzige Fall einer starken Nitritanhaufung unter definierten expe- rimentellen Bedingungen (Chlarella, Anaerobiose im "Nitratgemisch", PH 2,0) wurde sogar als eine pathologische Nebenreaktion ohne physiolo- gische Bedeutung betrachtet [WARBURG u. NEGELEIN (1920)J, weil die Nitritbildung sich im Gegensatz zur normalen Nitratreduktion als unempfindlich gegen Cyanid erwies. 1m Gewebe hoherer Pflanzen ge- staltet sich der Nachweis des Nitrits besonders schwierig wegen dessen Instabilitat und Reaktionsfahigkeit. Nur selten wurde deshalb das Auftreten geringer Nitritmengen in Blattern und Wurzeln beobachtet [z. B. NANCE (1948, 1950), VIRTANEN U. SAUBERT-V.HAUSEN (1951), KUMADA (1953), SPENCER U. WOOD (1954), EGAMI u. Mitarb. (1957)J. In Maceraten und Extrakten kommt die Gefahr einer Infektion des Versuchsmaterials mit nitritbildenden Bakterien hinzu [vgl. BURSTROM (1945), WOOD (1953)]. Bei einzelligen Grunalgen laBt sich dagegen im allgemeinen ohne groBe Schwierigkeit zeigen, daB das Nitrit einZwischen- produkt der Nitratreduktion ist [MAYER (1952), KESSLER (1952, 1953a, b, 1955), OMURA (1954), BONGERS (1956)J. SO kommt es bei Ankistradesmus braunii in nitrathaltiger Nahrlosung im Dunkeln unterhalb von PH 4 zu einer Anhaufung von Nitrit, deren Starke zunimmt mit steigender Aciditat der Nahrlosung [KESSLER (1952, 1953a)J. Dies liegt an einer Hemmung der weiteren Reduktion des Nitrits im starker sauren PH- Bereich bei gleichzeitiger Verstarkung der Reaktion Nitrat -+ Nitrit. Die gleiche auf einer unterschiedlichen PH-Abhangigkeit von Nitrat- und Nitritreduktion beruhende Methode laBt sich auch bei Scenedesmus quadricauda anwenden, nur daB hier bereits unterhalb von PH 7 die Nitrit- bildung gegenuber der Nitritreduktion uberwiegt und eine Anhaufung dieses Zwischenproduktes der Nitratreduktion stattfindet [KESSLER (1953b)]. Wahrend jedoch auch in stark saurem Medium das nitrit- 1* 4 ERICH KESSLER rcduzierende System dieser A1gen nur tei1weise inaktiviert wird, ge1ingt eine vollstandige Blockierung der ~itratreduktion auf der Nitritstufe bei Ankistrodesmus mit Hilfe von 2,4-Dinitrophenol [KESSLER (1955a)J. Sei Zusatz von 5· 10-5 m (PH 4,0) bzw. 2· 10-3 m (PH 6,5) DNP wird die weitere Reduktion des Nitrits vollkommen gehemmt, wahrend die Reaktion ~htrat --'>- Nitrit nicht beeinfluBt wird; info1gedessen kommt es innerhalb kurzer Zeit zu einer sehr starken Anhaufung von Nitrit. \Veitere experimentelle Eingriffe, die einen Nachweis dieses Zwischen- produktes erlauben, sind ein Zusatz von Pheny1urethan sowie anaerobe Inkubation bei mehreren Chlorella-Stammen [KESSLER (1953b)J. - In allen diesen Fallen envies sich die ~itritbi1dung, im Gegensatz zu den Angaben von WARBUHG u. NEGELEIX (1920), als sehr empfindlich gegen Cyanid, wahrend die weitere Reduktion des Nitrits erst durch erheblich hahere Cyanidgaben vermindert wird. Auch die in Weizenwurze1n unter anaeroben Bedingungen stattfindende Anhaufung von Nitrit wird bereits durch geringe Cyanidkonzentrationen stark gehemmt [NANCE (1950)]. Zahlreiche Untersuchungen haben ergeben, daB das Nitrit fUr niedere und hahere Pflanzen eine vollwertige Stickstoffquelle darstellt [vgl. BUE- STROM (1945), MEVIUS (1958) J. Voraussetzung ist dabei allerdings, daB bei neutra1em bis schwach a1ka1ischem PH-Wert gearbeitet wird, da Nitrit in haherer Konzentration im sauren PH-Bereich (a1s freie HN02) eine starke Giftwirkung ausiibt. Entgegen anders1autenden alteren Angaben ist das Nitrit auch beim Wiederergrunen ge1ber N-Mange1a1gen dem Nitrat und Ammonsa1z gleichwertig [KESSLEr< (1953a)J. b) Hyponitrit und H ydroxylamin. Obwoh1 vie1es dafur spricht, daB auch Hyponitrit ein Zwischenprodukt der bio1ogischen Nitratreduktion ist, ist es hisher nicht ge1ungen, diese recht instabi1e und reaktionsfahige Substanz in vivo nachzuweisen. Auch uber die Fahigkeit der Pflanzen, zugesetztes Hyponitrit zu reduzieren, besteht noch keine K1arheit. McNALL u. ATKINSON (1957) fanden zwar, daB Hyponitrit von Escherichia coli reduziert und a1s N - Quelle verwendet wird; entsprechende Versuche mit Aspergillus und Tahak verliefen jedoch vallig negativ i STEINBERG (1953, 1956)]. Ahn1ich liegen die Dinge beim Hydroxy1amin, das in h6herer Konzen- tration ein starkes Gift fur viele hio1ogische Prozesse darstellt. Nach einigen friiheren und z. T. nnsicheren Angaben uber clas Auftreten von Hydroxy1amin in Nitrat reduzierenden Bakterien sowie Blattern haherer Pflanzen [vgl. BURSTl~OM (1945) ] ist es in neuerer Zeit haufiger mag1ich gewesen, NH20H bei Bakterien und Pi1zen nachzuweisen [vgl. RAU- TANEN (1958) J. SILVEr< U. McELROY (1954) ge1ang es auBerdem, durch UV-Bestrah1ung Mutanten von Neurospora crassa zu erha1ten, bei clenen eine Anhaufung von Hydroxy1amin (und Nitrit) im Kulturmedium stattfindet. Oxime, mag1icherweise durch H.eaktion von Hyclroxy1amin Die Nitratreduktion griiner Pflanzen 5 mit Ketosauren entstanden, wurden auBerdem mehrfach in niederen und hOheren Pflanzen gefunden [vgl. WOOD (1953), RAUTANEN (1958)J. Versuche, NH20H als Stickstoffquelle fUr Pflanzen zu verwenden, waren im allgemeinen wegen dessen starker Giftwirkung wenig erfolg- reich. Bei Anwendung sehr geringer Konzentrationen konnte jedoch eine Reduktion und Assimilation von Hydroxylamin durch Bakterien [vgl. RAUTANEN (1958)J und durch hOhere Pflanzen [WOOD u. Mitarb. (1948), WOOD U. HONE (1948), YEMM U. WILLIS (1956)J beobachtet werden. Versuche von STEINBERG (1953) mit Tabakpflanzen verliefen dagegen negativ. Bei der Griinalge Ankistrodesmus wurde eine Reduktion von NH20H mit molekularem Wasserstoff gefunden [KESSLER (1957a)J. c) Ammoniak als Endprodukt. Obwohl grundsatzlich die M6glichkeit einer Dberfiihrung des reduzierten Stickstoffs in organische Bindung bereits auf der Hydroxylamin-Stufe besteht [Bildung von Oximen bzw. Hydroxamsauren; vgl. VIRTANEN (1950), RAUTANEN (1958)J, erfolgt doch die N-Assimilation wohl in den meisten Fallen erst nach Reduktion bis zum Ammoniak. Zu einer starkeren Anhaufung dieses Endproduktes der Nitratreduktion kommt es jedoch im allgemeinen nur dann, wenn dessen Einbau in Aminosauren durch Mangel an geeigneten C-Verbindungen oder durch experimentelle Eingriffe gehemmt ist. Eine weitere Schwie- rigkeit beim Nachweis von NHa liegt darin, daB dieses nicht nur als Endprodukt bei der Nitratreduktion entsteht, sondern auch durch Des- aminierung im Zuge des Aminosaure-Abbaus gebildet werden kann. U nter den extremen Bedingungen des" N it rat gemisches" en/ION aN 0 3, 1n/100 HN03, PH 2,0) konnten bereits WARBURG u. NEGELEIN (1920) bei Chlorella eine starke Anhaufung von NH3 im Kulturmedium nachweisen. Wahrend bei den im Dunkeln ausgefiihrten Versuchen in den ersten beiden Stund en noch ein groBer Teil des reduzierten Stickstoffs assimiliert wurde, fand von der 3. bis 4. Stunde an eine fast quantitative Aus- scheidung des NH3 in die Nahrl6sung statt. 1m Licht, bei Abwesenheit von CO2, wurde gleichfalls eine starke Ammoniak-Anhaufung beobachtet. Bei ahnlichen Versuchen unter normalen PH- und Konzentrationsbedin- gungen konnte im Dunkeln sowie im Licht mit CO2 keine Ausscheidung von NH3 ins Kulturmedium nachgewiesen werden. Wurde jedoch im Licht durch CO2-Mangel die Assimilation des NH3 verhindert, so trat Ammoniak in erheblichen Mengen auf [BONGERS (1956)]. In Blattern hOherer Pflan- zen fanden DELWICHE (1951) sowie MENDEL u. VISSER (1951) eine Bil- dung von NH3 bei der Reduktion von Nitrat, das mit N15 markiert war. 2. Beziehungen zu anderen Stoffwechselprozessen Durch ihren Bedarf an H-Donatoren [reduzierte Pyridinnucleotidc: EVANS U. NASON (1952, 1953)J sowie energiereichem Phosphat [KESS- LER (1953a, 1955)J ist die Nitratreduktion eng an den iibrigen Stoff- 6 ERICH KESSLER wechsel der pflanzlichen Zelle gekoppelt. Dariiber hinaus vermogen Atmung und Photosynthese auch noch auf indirektem Wege in die Nitratreduktion einzugreifen durch Lieferung der fiir die Assimilation des NH3 notwendigen C-Verbindungen. Ganz allgemein hat sich die Nitratreduktion in vivo als in starkem MaBe abhangig yom Verhaltnis C : N in der Zelle erwiesen; N -Mangelzellen zeigen demgemaB nach Zusatz von Kitrat eine besonders intensive Reduktion und Assimilation lWARBURG u. NEGELElN (1920), MYERS U. CRAMER (1948), MYEl,s (1949), PIRSOK U. WILHELMI (1950), KESSLER (1953a, b), SYRETT (1954, 1955, 1956a, b), WILLIS U. YEMM (1955), BOXGEHS (1956)J. a) Atmung. Ein typischer Fall von strikter Kopplung der Nitrat- reduktion im Dunkeln an die aerobe Atmung liegt bei den Griinalgen vor. 1m allgemeinen werden Nitrat- und Nitritreduktion in Anaerobiose (N 2-Atmosphare) stark gehemmt; lediglich bei einigen Chlorella- Stammen findet unter diesen Bedingungen noch eine Reduktion des Nitrats bis zur Nitritstufe statt rWARBVRG u. NEGELEDI (1920), KESSLER (1953a, b)J. Offenbar reicht die geringfiigige Garung dieser Algen nicht fUr eine nennenswerte anaerobe Nitrat- und insbesondere Nitritreduktion aus [vgl. auch SYI<ETT (1954)J. Auch unter aeroben Verhaltnissen lam sich die enge Kopplung der weiteren Reduktion des Nitrits an die Atmung leicht nachweisen: Eine starke Anhaufung von Nitrit bei A nkistrodesmtts im sauren PH-Bereich setzt erst ein, wenn die Atmung infolge allmahlicher Erschopfung der Kohlenhydratreserven abgesunken ist; denn eine starke Nitritreduktion kann nur dann erfolgen, wenn die Zellen intensiv atmen, wahrend die Reaktion Nitrat -~ Nitrit auch bei stark verminderter Atmung noch in erheblichem AusmaB ablauft [KESSLER (1952, 1953a)J. Noch klarer werden die engen Beziehungen zwischen Atmung und Nitrit- reduktion durch Versuche mit 2,4-Dinitrophenol (DNP), einem Gift, welches durch Entkopplung der Phosphorylierungen atmungsabhangige energieverbrauchende Prozesse hemmt. Mit Hilfe geeignetcr DNP- Konzentrationen gelingt es, die weitere Reduktion des Zwischenproduktes Nitrit bei Ankistrodesmus vollstandig zu unterbinden, ohne daB dadurch die Reaktion Nitrat -+ Nitrit beeinfluBt wird [KESSLER (1955)J. Aus diesem Ergebnis folgt, daB die Funktion der aeroben Atmung sich nicht nur auf die Licferung der notwendigen H-Donatoren (sowie der fiir die DberfUhrung des NH3 in organische Bindung erforderlichen C-Verbin- dungen) beschrankt, sondern daB sie dariiber hinaus auch energiereiches Phosphat zu licfern hat, welches offenbar allein fUr die weitere Reduktion des Zwischenproduktes Nitrit benotigt wird. "i\hnlich eng yerkniipft mit der aeroben Atmung ist auch die Nih-at- reduktion in den oberirdischen Organen hohercr Pflanzen rz . B. FOLKES u. Mitarb. (1952), KnL\DA. (1953), EG_'l.MI u. Mitarb. (1957)J; cine Aus- nahme wurde lcdiglich bci der anaeroben I(eduktion von Nitrat zu Die Nitratreduktion grtiner Pflanzen 7 Nitrit in den Kotyledonen von Vigna gefunden [KUMADA (1953), EGAMI u. Mitarb. (1957)J. Fur die Wurzeln hOherer Pflanzen liegen dagegen z. T. sich widersprechende Befunde vor. Wahrend in Wurzeln von Rettich und Gerste die Reduktion und Assimilation von Nitrat mit einer erhohten Atmung verbunden ist [SAiD U. EL SHISHINY (1947), WILLIS U. YEMM (1955), YEMM U. WILLIS (1956)J, soll die Nitratreduktion von Soja- und Weizenwurzeln durch Sauerstoff gehemmt werden [SHIVE (1941), GILBERT U. SHIVE (1942, 1945), NANCE (1948)J [vgl. da- gegen BURSTROM (1939b)]. In diesem Fall sind es offenbar Garungs- vorgange, welche die fUr die Reduktion des Nitrats notwendigen H-Donatoren liefern. Die weitere Reduktion des Nitrits zum NH3 ist jedoch auch hier ein aerober, an die Atmung gebundener Vorgang [NANCE (1948), NANCE U. CUNNINGHAM (1951)]. Andere Verhaltnisse liegen wohl bei der anaeroben Nitratreduktion vieler obligat oder fakultativ anaerober Bakterien vor. Hier dient das Nitrat im wesentlichen an Stelle von freiem Sauerstoff als H-Acceptor in einem anaeroben Atmungs- vorgang. In diesem Fall wird der reduzierte Nitrat-Stickstoff gewiihnlich nicht assimiliert, sondern als N 2, N 20, Nitrit oder NH3 ausgeschieden. Bei diesem Vor- gang scheinen, wie bei der Atmung, Cytochrome eine wesentliche Rolle zu spielen [vgl. SATO (1956), VERHOEVEN (1956), VERHOEVEN U. TAKEDA (1956)J. Stets ist die Nitratreduktion im Dunkeln verbunden mit einem erhohten Kohlenhydrat-Abbau. Dieser laBt sich sowohl analytisch [ECKERSON (1924), HAMNER (1935), SYRETT (1956a)J als auch mano- metrisch durch eine gegenuber der normal en Atmung erhohte CO2- Produktion nachweisen. WARBURG u. NEGELEIN (1920) konnten zeigen, daB die Menge dieses "Extra-C02" in einem stochiometrischen Ver- haltnis zur Menge des reduzierten Nitrats steht, entsprechend der Gleichung [vgl. auch SYRETT (1955)J HN03 + 2 (CH20) -+ NH3 + 2C02 + H 20. Ganz analog entstehen bei der Reduktion von einem Mol Nitrit F/2Mole Extra-C02 [KESSLER (1953a), SYRETT (1955)J: HN02 + F/2(CH20) -+ NH3+ F/2C02+ I/,H,O. In diesen Gleichungen findet die Tatsache ihren Ausdruck, daB Kohlen- hydrate den fur die Reduktion des Nitrats bzw. Nitrits notigen Wasser- stoff (in Form von reduzierten Pyridinnuc1eotiden) liefern und dabei zu CO2 oxydiert werden. b) H ydrogenase-Reaktion. Bei denjenigen Bakterien, die durch den Besitz des Enzyms Hydrogenase zur H 2-Aktivierung befahigt sind, kann auch der molekulare Wasserstoff als H-Donator bei der Reduktion von Nitrat, Nitrit und Hydroxylamin dienen [STICKLAND (1931), WOODS (1938), LASCELLES U. STILL (1946), KRASKA U. RITTENBERG (1954)J. An die primare Aktivierung des H2 durch die Hydrogenase
The list of books you might like
