Ergebnisse der Biologie

383 Pages·1941·16.693 MB·German

by  Lothar Geitler (auth.), K. v. Frisch, W. Ruhland, O. Koehler, H. Stubbe (eds.)

ERGEBNISSE
DER BIOLOGIE
HERAUSGEGEBEN
VON
K. v. FRISCH· O. KOEHLER
MONCHEN KoNI GSBERG I. PRo
W. RUHLAND· H. STUBBE
LEIPZIG
REDIGIERT VON
W. RUHLAND
LEIPZIG
ACHTZEHNTER BAND
MIT 113 ABBILDUNGEN
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1941
ISBN-13:978-3-642-89195-3 e-ISBN-13:978-3-642-91051-7
DOl: 10.1007/978-3-642-91051-7
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER QBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT 1941 BY JULIUS SPRINGER IN BERLIN.
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1941
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Geitler, Professor Dr. Lothar, Wien.
Das Wachstum des Zellkerns in tierischen und pflanzlichen
Geweben. (Mit 23 Abbildungen). . . . . . . . . . .. 1
Danneel, Dr. Rolf, derzeit Berlin-Dahlem.
Phanogenetik der Kaninchenfarbung. (Mit 22 Abbildungen) 55
von Skramlik, Professor Dr. Emil, Jena.
Uber den Kreislauf bei den WeichHeren. (Mit 59 Abbildungen) 88
Moewus, Dr. Franz, Heidelberg.
Zur Sexualitat der niederen Organismen. I. Flagellaten und
Algen. (Mit 9 Abbildungen) . 287
~amenverzeichnis 357
Sachverzeichnis 362
Inhalt der Bande I-XVIII 369
Das Wachstum des Zellkerns in tierischen
und pflanzlichen Geweben.
Von LOTHAR GEITLER, Wien.
Mit 23 Abbildungen.
Inhaltsubersicht.
Seite
Einleitung . . . . . . .
I. Statistische Untersuchungen (rhythmisches Kernwachstum) 2
II. Strukturanalyse. . . . . . 5
1. Dipteren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2. Heteropteren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
3. Vergleich der Endomitose der Dipteren und Heteropteren 17
4. Andere Tiere . . . . . . . 18
5. Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . 18
6. Die endomitotische Mechanik . . . . . . . 30
7. Verschiedene Literaturangaben (Krebszellen) 32
III. Allgemeiner Teil . . . . . . . . . . . . 34
1. Die Bedeutung der Polyploidie . . . . 34
2. Die Bedeutung der Kernsaftbildung . . 35
3. Die Bedeutung der ChromosomengroBe 38
4. Zusammenfassung der Abschnitte 1-3. 41
5. Phylogenie . . . . . . . . . . . . . 42
6. Gewebedifferenzierung . . . . . . . . 43
7. Beziehungen zwischen Kern- und Zellwachstum . 46
8. Ausblicke, physiologische Bedeutung; Amitose 47
9. BeschluB . 50
Literat urverzeichnis 50
Einleitung.
Das Wachstum des Zellkerns schien bis vor verhaltnismaBig kurzer
Zeit keiner naheren Analyse fahig. Man begniigte sich im allgemeinen
mit der Unterscheidung von zwei Vorgangen: dem Wachstum im eigent
lichen Sinn, d. h. VergroBerung unter Zunahme der organischen Substanz,
und einer VergroBerung, die im wesentlichen auf Wasseraufnahme beruht.
Ein tieferer Einblick konnte dadurch allerdings nicht gewonnen werden.
Vor allem muBte ein wirkliches Verstandnis des Kernwachstums uner
reichbar bleiben, solange das Verhalten der Chromosomen im Ruhekern
nicht verfolgt werden konnte; dabei war auch das Dogma von der Kon
stanz der Chromosomenzahl in den Somazellen hinderlich.
Nunmehr ist es moglich, die beim Kernwachstum in Betracht kom
menden Teilvorgange soweit zu erkennen, daB ein geschlossenes Bild
entworfen werden kann. Dieses zeigt die grundsatzlich vorhandenen
Ergebnisse der Biologie XVIII.
2 LOTHAR GEITLER:
Moglichkeiten auf, ohne daB allerdings in jedem
Einzelfall bestimmte Aussagen gemacht werden
konnen, weIche der Moglichkeiten tatsachlich ver
wirklicht ist. Auch bleiben noch wichtige Probleme
offen, die kaum tiber eine klare Fragestellung hinaus
gekommen sind. Doch sind die bereits erarbeiteten
Ergebnisse im wesentlichen gesichert und so neu
artig, daB eine zusammenfassende Darstellung be
rechtigt und wtinschenswert erscheint.
Wenn im folgenden im allgemeinen das Kern
wachstum losgelost vom Zellwachstum behandeIt
wird, so geschieht dies deshalb, weil tiber die Be
ziehungen von Kern-und Zellwachstum noch wenige
nach neuen Gesichtspunkten vorgenommene Unter
suchungen vorhanden sind (vgl. Abschnitt III 7).
Es ist aber klar, daB die tiber das Kernwachstum
gewonnenen Einsichten auch die Problematik der
Kernplasmarelation in einem neuen Licht erscheinen
lassen.
I. Statistische Untersuchungen
(rhythmisches Kemwachstum).
Eine wichtige Grundlage fUr das Verstandnis des
Kernwachstums ist die exakte Feststellung der Vo
lumina verschieden alter Kerne. SoIche vergleichend
statistische Untersuchungen wurden von· JACOB}
(1925, zuletzt zusammenfassend 1935) in ihrer Be
deutung erkannt und von ihm, CLARA, G:. HEI1T\vIG
und anderen hauptsachlich an GewebeI;l von Sauge
tieren durchgefUhrt. Dabei zeigte sich die unerwar
tete Tatsache, daB die Volumenwerte verschieden
groBer Kerne sich nicht in einer eingipfeligen Wahr
scheinlichkeitskurve mit einem Maximum der mitt
leren KerngroBen anordnen, sondern daB sie eine
vielgipfelige Kurve ergeben, wobei die Gipfel an
den Stellen der geometrischen Verdoppelungsreihe
1 : 2: 4: 8 ... liegen. Es herrschen also Kerne vor,
Abb. t. Paraphyse aus einer
Haargrube von Fucus platy- deren Volumen im Vergleich zur niedrigsten "Kern-
carpus. FFuBzelle, dariiber klasse" verdoppeIt, vervierfacht usw. ist. Hieraus
das Meristem aus kurz-
scheibenf(;rmigen Zellen, konnte geschlossen werden, daB das Wachstum rhyth-
Wdaacrhasntu amnsszcohnliee,B eanmd dEined e misch unter Wechsel von langeren Ruhe- tm d k tir-
absterbende Zellen. (Nach zeren Wachstumperioden erfolgt und jeweils in einer
HOPPNER.)
Verdoppelung besteht. JACOB} steIlte dazu die Hypo-
these auf, daB das Verdoppelungswachstum durch "innere Teilung" be
lebter ElementarteiIchen, der Protomeren HEIDENHAINs, zustandekommt.
Wachstum des Zellkerns in tierischen und pflanzlichen Geweben. 3
Obwohl nicht aIle von JACOJ3J verwendeten Kurven statistisch gesichert
und iiberzeugend sind, so ist. die GesetzmaBigkeit des VergroBerungs
rhythmus doch im groBen ganzen bewiesen. Ihre allgemeine Bedeutung
ergibt sich daraus, daB sie auch bei Bliitenpflanzen (MONSCHAU, LIND
SCHAU) und bei der BraunalgeFu cus (HOPPNER) festgestellt werden konnte.
Wahrend bei Fucus (Abb. 1) und Bliitenpflanzen die maximalen Volums
unterschiede 1: 8 betragen, besteht z. B. beim Menschen das Verhaltnis
1 : 256. Dabei ist fiir bestimmte Gewebe im allgemeinen eine bestimmte
Kernklasse bezeichnend oder es sind einige wenig verschiedene Klassen
vorhanden. In Tabelle 1 sind die Befunde fUr den Menschen iibersicht
lich zusammengestellt. Die h1i.ufigste KerngroBe ist hier mit 1 angesetzt,
kleinere Volumina stellen sich demnach als Briiche, groBere als Vielfache
dar. Wie ersichtlich ist die ganze Reihe I/S' 1/4, 1/2-32 verwirklicht.
Tabelle 1. Relative Kernvolumina in verschiedenen Geweben des
Menschen, vereinfacht nach JACOB] (1935). Die Klammern bedeuten,
daB die betreffenden Werte nur durch wenige Kerne belegt sind.
Kleine Erythroblasten (Normoblasten), Neugeborenes I/S
Mikrolymphocyten (Thymus). . . . . . . 1/,
Mikrolymphocyten (Magen) . . . . . . . 1/,
Mikrolymphocyten (Lymphknoten-Lunula) 1/,
Epithelzellen des Thymus (Randsaume) . 1/2
Epithelkorperchen . . . . . . 1/2
Kleine Kfunerzellen (Cerebellum) . 1/2
Stabchenzellen der Retina. 1/2
Ganglion retinae (Bipolaren) . . 1/2
Pankreas .......... 1
Pankreas (Embryo 20 cm) . . . 1, 2
Nebenniere (Zona glomerulosa) . 1
Parotis ...... . 1 (2)
Tranendriise . . . . . 1
Belegzellen des Magens 1, (2, 4)
Hypophyse ..... . 1, 2, (4)
Nebenniere (Zonula fasciculata). 1, (2)
Nebenniere (Zonula reticularis) . 1, (2)
Submaxillaris (Embryo) .... 1
Nierenhauptstiick (Embryo) . .
Schilddriise ........ . 1, 2, (4)
Mucoides Oberflachenepithel des Magens 1
Epidermis (Stratum spinosum) .
Leber ...... . ·1, 2,4
Leber, N eugeborenes . . . . . 1, (2)
Submaxillaris ....... . 1, (4)
Nierenhauptstiick. . . . . . . 1, (2)
Mantelzellen des Spinalganglions 1, (2, 4, 16)
Ganglion nervi optici (Retinae). 2, (4)
Talgzellen . .. . . 2
Spinalganglienzellen . 8, 16, 32
Wahrend in diesem Fall und - von bestimmten Geweben abge
sehen - in anderen Fallen der VergroBerungsfaktor 2 betragt, haben
1*
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4 LOTHAR GEITLER:
WERMEL und SCHERSCHULSKAJA sowie BOGOJAWLENSKY bei Insekten die
Reihe 1 : 1,5 : 2,25 ... gefunden; dies bedeutet, daB das Volumen jeweils
um die Halite zunimmt. WERMEL und PORTUGALOW maBen fortlaufend
lebende Keme in Gewebekulturen, wobei sich zwar im ganzen Ver
doppelungswachstum zeigte, aber sog. Unterklassen auftraten, d. h. das
doppelte Volumen erst iiber die Zwischenstule von ungefahr 11/2 erreicht
wurde. Ahnliche Verhaltnisse fanden auch FREERKSEN und EHRICH.
Die Abweichungen von der gewohnlichen Verdoppelungsreihe beweisen,
daB das rhythmische Kemwachstum nicht seine Ursache in einer einfachen
Verdoppelung hypothetischer Protomeren haben kann. Die Erklarung
JACOB JS (1935) fUr das aus der Verdoppelungsreihe herausfallende Volumen
der Keme apokriner Drusen durch die Tatsache, daB diese Zellen bei der
Sekretion Plasma und Kemsubstanzen ausstoBen, ist nicht allgemein an
wendbar. G. HERTWIG (1939b) nimmt daher an, daB in bestimmten
Fallen ein physiologischer Faktor wirksam wird, der ein Verdoppelungs
wachstum der Kemoberllache hervorruft, also bei jeder Kemklasse einen
Vi V2
zusatzlichen Zuwachs von 1· 2· usw. bewirkt; auf diese Weise
wiirde die Reihe 1: 1,414: 2: 2,828 usw. entstehen, was ungefahr den
Unterklassan entspricht.
Einen weiteren Ausbau der JACoBJschen Auffassungen hat HERTWIG
(1934, 1939a) dadurch vorgenommen, daB er das Verdoppelungswachs
tum in die Chromosomen verlegte, also annahm, daB diese im Ruhekem
ihre Masse verdoppeln, vervierfachen usw., und damit dimer, tetramer,
allgemein polymer oder mehrwertig wiirden. HERTWIG nimmt weiter an,
daB mehrwertige Chromosomen sich wieder in einfachere aufteilen
konnen, also etwa vierwertige sich in zweiwertige, diese wieder sich in
einwertige zerlegen. Solche Vorgange sollen sich in schnell aufeinander
folgenden Mitosen ohne Wachstum zwischen den Teilungen abspielen, wie
z. B. im Fall mancher Eifurchungen. Hier ist eine Abnahme der GroBe
der Chromosomen im Lauf der Teilungen ohne weiteres ersichtlich; eine
Bestimmung des Chromosomenvolumens wurde allerdings noch nicht vor
genommen, doch zeigen die Interphasekeme z. B. beim Mauseei (G. HERT
WIG 1939a) tatsachlich eine Abnahme des Volumens von 1 auf 1/2, 1/4
usw. (auf die Auffassung, daB dies nur eine Folge der in solchen Fallen
erfolgenden Plasmahalbierung ist und fUr die Mehrwertigkei,t der Chro
mosomen nichts beweist, wird noch spater zuruckzukommen sein).
Das gesamte Problem des rhythmischen Kemwachstums und die Deu
tung seiner Ursachen wurde von dieser Seite her ausschlieBlich durch
Messungen der Kemvolumina angegriffen; eine Strukturanalyse wurde
nicht versucht. Dies hat zum Teil zu sehr extremen Auffassungen gefiihrt,
so zu der Meinung, daB bei der Spermatogenese der Sauger mehr als
zwei Reifungsteilungen ablaufen konnen. Allein auf Grund der Volums
verhiiltnisse der Spermatocyten- und Spermatidenkeme, der Kemplatte
und Zellen sollen nach HERTWIG bei der Katze drei, nach SPUHLER beim
Mausmaki (Microcebus murinus) sogar vier Reifungsteilungen ablaufen.
Wachstum des Zellkerns in tierischen und pflanzlichen Geweben. 5
Falls tatsachlich mehr als zwei Teilungen vorhanden sind, kann es sich
zweifellos nicht urn Reifungsteilungen im cytologischen Sinn, d. h. urn
die Meiose, sondern nur urn postmeiotische haploide Mitosen handeln 1.
Tatsachlich haben WERMEL und SCHERSCHULSKAJA beim Seidenspinner
nachgewiesen, daB nur zwei Teilungen vorhanden sind, obwohl das
Volumenverhaltnis von Spermatocyten- und Spermatidenkerne 16: 1
betragt, was vier Teilungen entsprache. HERTWIG stellt daher die Hilfs
hypothese auf, daB der Spermatocytenkern zwar zunachst hoherwertig
ware, aber vor Eintritt in die erste Reifungsteilung so viel Chromatin
abgibt, daB niedrigwertige Chromosomen auftreten.
In derartigen Dberlegungen ist stillschweigend der Kernphasenwechsel
in den Begriff der Mehrwertigkeit eingebaut bzw. der Ubergang vom
diploiden zum haploiden Zustand des Kerns mit dem hypothetischen
Dbergang mehrwertiger in niedriger wertige Chromosomen vermengt.
Hier wie auch in anderen Fallen hat die Strukturanalyse einzusetzen, urn
eine reinliche Begriffsbildung zu ermoglichen.
So wertvoll die von JACOBJ geforderte quantitative cytologische For
schung ist, so bleibt ihre Verwendung fUr letzte Entscheidungen doch
begrenzt. Dies urn so mehr, als die Voraussetzungen fur die allgemeinen
Deduktionen gar nicht immer gegeben sind, da rhythmisches Kernwachs
tum und Halbierung, Viertelung usw. der Kerne oder Chromosomen viel
fach nicht vorhanden ist. So wird bei der Spermatogenese der Characeen
- die nicht mit einer Meiose verbunden ist - das Kern- und Chromo
somenvolumen in ganz anderer Weise verkleinert (GEITLER 1940a).
Noch auffallender aber ist das Verhalten der Diatomeen, bei welchen im
Lauf von tausenden vegetativer Teilungen das Kern- und Chromosomen
volumen allmahlich etwa auf die Halfte bis ein Drittel herabgesetzt wird.
Sofern man hier nicht eine komplizierte Maskierung der tatsachlichen
VerMltnisse annehmen will, folgt daraus, daB das rhythmische Kern
wachstum in der von JACOBJ und HERTWIG vertretenen Fassung keine
allgemein gesetzmaBige Erscheinung sein kann. Wie die Verhaltnisse
wirklich liegen, kann nur durch Untersuchungen geklart werden, die
uber die messende Beobachtung hinausgehen.
II. Strukturanalyse.
1. Dipteren.
In den Zellen der Speicheldruse und einiger anderer Gewebe der
Dipterenlarven nehmen die Kerne auBerordentlich stark an Volumen zu.
1 G. HERTWIG (1934) spricht bei der Katze von einer Reduktionssteilung
und zwei Xquationsteilungen (!). DaB bei Pilzen drei Reifungsteilungen vor
kommen, wie HERTWIG (1939b) als Parallele anfiihrt, ist Hi.ngst widedegt. -
Moglicherweise erkHiren sich die allein auf Volummessungen beruhenden
Angaben von drei Reifeteilungen einfach aus dem Vorkommen von tetra
ploiden Spermatocyten; solche wurden wiederholt - neben norma,len diploi
den - beobachtet, unter anderem auch beim Menschen (G. H. ANDRES, Die
Riesenzellen in der Spermatogenese des Menschen. Z. Zellforsch. 18 (1933)J.
6 LOTHAR GEITLER:
Bei Drosophila melanogaster wachsen die Kerne wenigstens auf das
265fache ihrer Ausgangsgr6J3e heran (G. HERTWIG 19341). Wie die
Messungen verschieden groJ3er Kerne zeigen, ist dies das Endglied der
Reihe 1 : 2: 4 ... , woraus HERTWIG schlieJ3t, daB ein klarer Fall rhyth
mischen Kernwachstums vorliegt und daJ3 seine Ursache im Mehrwertig
werden der den Kern aufbauenden Chromosomen zu suchen ist.
Eben die Riesenkerne der Dipteren gestatten nun eine Strukturana
lyse. Seitdem HEITZ und BAUER im Jahre 1933 und unabhangig von
Abb.2. Riesenkern aus der Speicbeldruse von Chironomus Thummi, im Leben photographiert. Man sieht
die "Riesenchromosomen" mit ihren aus Chromomeren bestehenden Querbinden; rechts oberhalb der Mitte
dec Nukleolus. Etwa 635fach. (Nach BAUER 1935.)
ihnen PAINTER (1933) sowie KING und BEAMS ihren wahren Aufbau
erkannt hatten, sind sie zu den wichtigsten und besonders genetisch
bedeutsamsten Untersuchungsobjekten geworden (zusammenfassende
Darstellung bei GEITLER 1938a). Diese Kerne, die normalerweise teilungs
unfahig sind, enthalten die Chromosomen als maximal gestreckte Chromo
nemen. Die chromosomale Langsdifferenzierung, d. i. die Gliederung in
Chromomeren und Zwischenfaden und in Eu- und Heterochromatin ist
dabei mit gr6J3ter Klarheit erkennbar.
Bei fliichtiger Betrachtung scheinen im Kern riesenhaft vergr6J3erte
Chromosomen zu liegen; ihre Zahl ist infolge der den Dipteren eigentiim-
1 1939 (b) gibt HERTWIG ohne weiteren Beleg als maximales Volumsver
haltnis ftir Nahrzell- und Speicheldrtisenkerne den Wert 1 : 1024 an.
Wachstum des Zellkerns in tierischen und pflanzlichen Geweben. 7
lichen somatischen Paarung die haploide (Abb. 2). Die nahere Unter
suchung zeigt (KOLTZOFF, BRIDGES, besonders BAUER 1935, 1936), daB
jedes "Riesenchromosom", bzw. genauer seine beiden Partner, aus einem
Bundel zahlreicher eng aneinanderliegender Einzelfaden zusammengesetzt
ist (Abb. 3). Die Einzelfaden sind nach Art der Chromosomen der meio
tischen Prophase gebaut, d. h. stellen unspiralisierte, matrixlose Chro
monemen dar. Die Riesenchromosomen sind also in Wirklichkeit Bundel
von Chromosomen.
Die Entstehung der Bundel erfolgt nach der Annahme BAUERs,
BUCKs, FROLOWAs, HEITZ', KOLLERs u. a. in der Weise, daB die in den
a und b d
Abb.3a-d. Chironomus Thummi. a, b optische Querschnitte dutch l1Riesenchromosomen", im Leben photo
graphiert: man sieht diezahlreicherl Chromomeren, die gleichmaBig liber den Querschnitt verteiltsind. c ein
Stiick eines "Riesenchromosoms", in Seitenansicht: zwischen den chromatischen Querscheiben sind die
Chromonemen sichtbar (Essigkarmin-Chromforrnol-Feulgen, Photo: die Zerstreuungskreise rUhren von
Staubteilchen im Okular her). d Langsschnitt dutch einen Teil eines "Riesenchromosoms" mit den aus Chro
momeren aufgebauten Querscheiben und den Chromonemen (Zeicbnung). a, b etwa 635facb, c etwa 1500facb,
d etwa 2200facb. (Nach BAUER 1935.)
kleinen Ausgangskernen enthaltenen Chromosomen bzw. Chromonemen
wiederholte Teilungen erfahren und daB die Abkommlinge beisammen
liegen bleiben. Diese Entwicklung haben PAINTER und GRIFFEN an den
Speicheldrusenkernen von Simulium im groben verfolgt; an den heran
wachsenden Nahrzellkernen der Ovarien von Drosophila melanogaster, die
eine weniger dichte Biindelung aufweisen, konnten die einzelnen Teilungs
phasen beobachtet werden (PAINTER und REINDORP). Es zeigte sich
dabei in Bestatigung der Befunde an den Riesenkernen der Wanzen (vgl.
den nachsten Abschnitt), daB sich die Chromosomen unter Erhalten
bleiben der Kernmembran teilen, wobei mitoseartige Bilder auftreten,
ohne daB aber eine Spindel und die entsprechenden Anordnungen der
Chromosomen gebildet werden (Abb.4).
Das Kernwachstum besteht hier also darin, daB die Kerne durch
wiederholte Chomosomenspaltungen im intakten Kern (Endomitose) poly
ploid werden. Nach PAINTERs und REINDORPs Angaben scheinen die groB
ten Kerne 512-ploid zu sein, d.h. seit dem diploiden Ausgangszustand