Entwicklungsgeschichte und Morphologie der Wirbellosen

164 Pages·1928·13.262 MB·German

by  Karl Heider (auth.)

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE
UND MORPHOLOGIE
DER WIRBELLOSEN
VON
KARL HElDER
SONDERDRUCK
AUS DER KULTUR DER GEGENWART
III. IV. BAND 2. II
1928
Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH
ISBN 978-3-663-15441-9 ISBN 978-3-663-16012-0 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-663-16012-0
VORWORT.
Der vorliegende Aufsatz "Über Entwicklungsgeschichte und Morpho
logie der Vlirbellosen" erschien 1913 in Teil III, Abt. IV, Bd. 2 des be
kannten Sammelwerkes "Kultur der Gegenwart". Er wurde vielfach zu Unter
richtszwecken herangezogen. Da die Anschaffung des genannten Bandes für
Studierende nicht immer leicht durchführbar ist, so entstand der Gedanke,
den Aufsatz in einem Sonderdruck weiteren Kreisen der Studentenschaft
zugänglich zu machen.
Meine Zeit erlaubt mir nicht, den ganzen Text dem heutigen Stande der
Wissenschaft entsprechend durchzuarbeiten. Es mag vorläufig genügen, auf
einige Punkte hinzuweisen:
Zu Seite 2 3 1 : Die Trochosphaera aequatorialis Semper, welche lange
Zeit als der Urtypus einer geschlechtsreifen Trochophora betrachtet wurde,
wird in neuerer Zeit auch in anderer Weise zu deuten versucht.
Zu Seite 257: Die Ansicht, daß die Tardigraden zu den Onychophoren
Beziehungen haben, wird durch die neueren vielversprechenden Unter
suchungen von E. Marcus gestützt.
Zu Seite 299: Die im Jahre 1909 von Schepotieff genauer beschrie
benen Larven von Cephalodiscus zeigen eine so auffallende Übereinstimmung
ihres Baues mit den Larven der ectoprocten Bryozoen, daß an einer bis in
alle Einzelheiten bestehenden Homologie der Teile in beiden Gruppen nicht
zu zweifeln ist. F. Braem hat das Verdienst, diese Beziehungen zuerst klar
erkannt zu haben. Vgl. den Aufsatz: Pterobranchier und Bryozoen. Von
F. Braem, Zool. Anz., Bd. XXXVIII, Nr. 24, 1911.
Zu Seite 317 D.: Zur Phylogenie der Echinodermen hat K. Grobben
in einem neueren Aufsatze Vorstellungen entwickelt, welche sehr beachtens
wert sind. Indem er von einer Cephalodiscus-ähnlichen Stammform mit jeder
seits fünfLophophorarmen ausgeht, gelingt es ihm, für manche Erscheinungen
der normalen sowie der abnormen Entwicklung der Echinodermen ein besseres
Verständnis zu eröffnen, als dies bisher möglich war. Das häufige Auftreten
eines gelegentlich erscheinenden rechten Hydrocoels mit fünf Ausstülpungen
die denen des linken Hydrocoels gleichen, das Vorkommen von zwei See
igelscheiben, einer linken und rechten, und ähnliches erfährt auf dieseWeise
lV Vorwort
eine ungezwungene Erklärung. V gl. K. Grob b en, Theoretische Erörterungen
betreffend die phylogenetische Ableitung der Echinodermen. Sitzb. Ak. Wiss.
Wien, Abt. I, 132.Bd., 9· u. 10. Heft, 1924.
Zu Seite 330: Literatur wäre bei dem Abschnitt Vielbändige Hand
bücher der Zoologie hinzuzufügen:
Handbuch der Zoologie, begründet von W.Kükenthal, herausgegeben
von Th. Krumbach. Berlin und Leipzig. W. De Gruyter & Co.
ferner zu dem folgenden Abschnitte: Lehrbücher der Zoologie wären zwei
vortreffliche Werke hinzuzufügen:
STECHE, 0., Grundriß der Zoologie. Leipzig I 919. Eine sehr empfehlenswerte
"Einführung in die Lehre vom Bau und von den Lebenserscheinungen
der Tiere'' und
KüHN, A., Grundriß der allgemeinen Zoologie. Leipzig 1922 (3. Au:fl. 1928).
Eine ganz vorzügliche Zusammenfassung der Tatsachen der Morphologie
und Physiologie der Tiere.
Berlin, im Januar 1928.
Karl Heider.
INHALTSVERZEICHNIS.
Seite
Vorwort zum Sonderdruck ..... . III-IV
I. Einleitung ........ . 176
A. Achsen- und Symmetrieverhältnisse 178
B. Antimeren und Metameren . . . . 182
C. Protozoen und Metazoen . . . . . . 184
D. Übersicht des zoologischen Systems . 185
li. Coelenterata. Pflanzentiere .... 186
A. Spongien oder Poriferen, Schwämme 186
B. Cnidarien, Nesseltiere . . . . . . . 193
C. Ctenophoren, Kammquallen oder Rippenquallen z04
Rückblick ......... . 207
III. Bilaterien im Allgemeinen 208
IV. Vermes, Würmer ..... 219
A. Scoleciden. Niedere Würmer 226
a) Platodes, Plattwürmer . . 227
b) Rotatoria, Rädertierchen . 231
c) Nematodes, Rundwürmer 233
B. Anneliden, Ringelwürmer . . 234
V. Arthropoden, Gliederfüßer 242
A. Reihe der Crustaceen oder Krebstiere 248
B. Reihe der Arachnomorpha oder spinnenähnlichen Tiere . 252
C. Reihe der Antennaten . . . . . . . . . 256
D. Die Entwicklung der Arthropoden im Ei 263
VI. Mollusca, Weichtiere ... 272
A. Gastropoda, Schnecken . . . . . . . . . 278
B. Lamellibranchiata, Klappmuscheln 281
C. Cephalopoda, Kopffüßler oder Tintenfische . 283
D. Zur Entwicklungsgeschichte der Mollusken . 285
VII. Tentaculata, Kranzfühler ...... . 289
VIII. Über Deuterostomia im Allgemeinen 293
IX. Enteropneusta, Schlundatmer 294
X. Echinoderma, Stachelhäuter . 299
A. Crinoidea, Haarsterne oder Seelilien . 307
B. Eleutherozoa . . . . . . . . . . 308
C. Entwicklung der Echinodermen . . 310
D. Zur Phylogenie der Echinodermen 317
XI. Tunicata, Manteltiere. 320
Literatur 330
Berichtig·ung:
Seite 28o, Zeile 20 von oben: statt (pa) lies: (pa,).
I. EINLEITUNG.
Vor die Aufgabe gestellt, eine tierische Form wissenschaftlich zu beschrei
ben, werden wir folgende Punkte zu beachten haben:
Tektonik I. Die Achsen- oder Symmetrieverhältnisse oder das rein Pro
der Tiere.
morphologische, um mit Haeckel zu sprechen. Wir werden zu erörtern haben,
ob das betreffende Wesen radiär oder bilateralsymmetrisch gebaut ist und
welche Hauptrichtungen durch besondere Organbildungen im Körper gekenn
zeichnet sind. Es wird sich hieran die Behandlung der Frage schließen, ob die
Wiederholung gleichartiger Organe nur im Umkreise der Hauptachse, also nach
Antimeren, oder auch in regelmäßiger Aufeinanderfolge nach der Länge der
Hauptachse, das heißt nach Metameren, stattfindet.
2. Den Schichtenbau des Körpers. Im allgemeinen kann man aus
sprechen, daß die Haut die äußere Körperschicht, die Darmwand die innerste
Körperschicht der Tiere darstellt, zwischen welchen sich je nach Organisations
höhe der betreffenden Form noch mannigfaltige Zwischenschichten einschieben.
3· Den Bau und die Anordnung der einzelnen Organe. Erst
nach Feststellung der Achsenverhältnisse und des Schichtenbaues werden wir
auf die mit ihrer Funktion so innig verknüpfte Gestalt der einzelnen Organe
resp. Organsysteme einzugehen haben. Wir werden hierbei vor allem das rela
tive Lageverhältnis der Organe zueinander im Auge behalten müssen.
4· Den histologischen Aufbau der Organe. Wir werden den einzel
nen Geweben, der Zusammensetzung der Organe aus Zellen und dem spezifi
schen Charakter der Zellen und der Zellprodukte unsere Aufmerksamkeit zu
zuwenden haben. Auch in dieser Beziehung scheiden sich die großen Stämme
des Tierreichs vielfach in ungemein charakteristischer Weise. Es sei daran er
innert, daß Knorpel- und Knochengewebe fast ausschließlich im Kreise der
Vertebraten zur Entwicklung kommt, daß nur bei diesen geschichtete Epithe
lien zu finden sind, daß in jenen Gruppen, in denen stärkere Cuticularisierung
der Körperoberflächen eintritt, die Fähigkeit Wimperepithelien zu entwickeln
völlig abhanden kommt, wie bei den Nematoden und Arthropoden, daß Nessel
zellen zu den charakteristischen Eigentümlichkeiten einer Gruppe der Coelente
raten gehören, während den Spongien Kragenzellen zukommen und Ähnliches.
Gleichsam als hätte die Natur uns selbst auf die im vorstehenden gekenn
zeichnete Reihenfolge in der Erkenntnis des morphologischen Aufbaues der
Tektonik der Tiere. Entwicklungsperioden 177
tierischen Form verweisen wollen, so ergibt sich in der Entwicklung der einzel·
nen Lebensformen aus dem befruchteten Ei eine mit der vorstehenden Auf·
ste11ung übereinstimmende Folge fortschreitender Differenzierung. Schon
Karl Ernst von Baer unterschied in der embryonalen Entwicklung der Tiere
vier Abschnitte:
I. Die Periode der Furchung. Sie kann als jene Zeitperiode in der Entwicklungs
perioden.
Entwicklung betrachtet werden, in welcher uns von Differenzierungen eigentlich
nichts als die primären Achsen· und Symmetrieverhältnisse der betreffenden
Lebensform entgegentreten. Schon das befruchtete Ei {Fig. I) ist stets ein
axial gebauter Organismus und die primäre Eiachse (a-v) erhält sich in allen
folgenden Entwicklungsstufen, wenngleich vielfach später in ihren Beziehungen
zu den einzelnen Organen sich verändernd. Wenn durch aufeinanderfolgende
Zellteilungen (Furchung des Eies) ein anfangs mehr homogenes Material an ein
zelnen Bausteinen oder Lebenselementen geschaffen wird (Fig. 2), so zeigt letzte·
res die vom Ei überkommene axiale Anordnung, während frühzeitig die Aus
bildung von Nebenachsen, das Auftreten bilateral-symmetrischer Blastomeren·
anordnung usw. einsetzt.
2. Die Periode der Keimblätterbildung. Sie ist der Anlage des
primären Schichtenbaues der betreffenden Lebensform gewidmet. Ist in der
Periode der Furchung -wie erwähnt-nur ein mehr gleichartiges, bloß nach
Achsen- und Symmetrieverhältnissen geordnetes Ze11material gegeben, so kom·
men jetzt differente Körperschichten: die Keimblätter des Embryos in Er·
scheinung. Da von der unendlichen Mannigfaltigkeit einzelner Organbildungen
noch nichts vorhanden ist, so tritt uns in dieser Periode der Schichtenbau des
betreffenden Wesens in vereinfachter übersichtlicher Form entgegen- Grund
genug für die Tatsache, daß die Aufklärung der Vorgänge der Keimblätter·
bildung ein Lieblingsthema für die Untersuchungen der Embryologen gebil
det hat.
3· Die Periode der Organen twickl ung. In dieserwerden aus den nun
angelegten Körperschichten die einzelnen Organe hervorgebildet. Ein fort
schreitender Umwandlungs- und Differenzierungsprozeß, von einfachsten An
lagen bis zu immer komplizierteren Bildungen führend, bringt schließlich die
definitive Form der einzelnen Organe hervor.
4· Die Periode der histologischen Differenzierung. Verhältnis
mäßig spät, erst dann, wenn die Organe des Embryos sich anschicken, zur selb·
ständigen Ausübung ihrer Funktion überzugehen, treten jene mannigfaltigen
Umwandlungen an ihren Zellen ein, welche zu diesen Funktionen in Beziehung
stehen. Nun erst werden Interzellularsubstanzen gebildet, Wimpern entwickelt,
Muskel-und Nervenfibrillen treten in Erscheinung, die Drüsenzellen zeigen Spu·
renihres charakteristischen Inhaltes usw. Demgegenüber weisen die Zellen der
Entwicklungsstufen der früheren Perioden, wie man sich auszudrücken pflegt,
embryonalen Charakter auf. Es sind mehr gleichartige, der Differenzierung
entbehrende Elemente.
K. d. G. IIJ. IV, Bd 2 Zellenlehre etc. II 12
I 7 8 K. HElDER: Entwicklungsgeschichte und Morphologie der Wirbellosen
A. Achsen- und Symmetrieverhältnisse.
Nicht im Sinne geometrisch streng festgelegter Linien oder kristallogra
phischerA chsen, sondern mehr zur Kennzeichnungbestimmter den Körper durch
setzender Richtungen sprechen wir bei der Beschreibung der uns hier interes
sierenden Lebensformen von Körperachsen. So z. B. wenn wir im Körper des
Menschen eine vom Scheitel zum Fußpunkt ziehende Hauptachse von einer die
rechte und linke Körperhälfte verbindenden Dextrosinistralachse und einervom
Rücken zur Bauchseite ziehenden Dorsoventralachse scheiden. Wir würden
a. besser von dextrosinistraler resp. von dorso-
1
' ---'T ventraler Richtung sprechen. Immerhin hat
,. .., ,.,:)~?8'> . .f < die Annahme bestimmter Achsen, die ja in
iA11if(~l~~i ~~~~~;:~~:f~~;~~~(fE~
(i}?fb~ ··•. ·· .pöb,b<:l)8,qi>.?~9q!.o0?. Körperachsen. Von isopolen Achsen sprechen
':})1'pt;:~ß;J$'.. :~~~i-?:'9.·kß:1~;'9~;<:> wir dann, wenn die betreffende Körperrich
.
. .!-)?·:'~' ?-Ä~~o(9.' o·.g·_( J'P~"-{~tj':J:$i:o;p;•/P8":.{:!J},~ Q6'. !. . · tung zwei Organbildungen gleichartiger Natur
··-~q~q~q~h6%4>Js· ·-%P:·St•.___ miteinander verbindet, wie z. B. im Körper
";<·9.,;i)~·@ö-B;·ö.~9:·.··~· -----' d des Menschen die beiden Schultergelenke und
· --·H·.;'Q.,:, .. ,J-:•:··-.• die beiden Hüftgelenke durch eine in dextro-
sinistraler Richtung verlaufende Linie verbun~
V
den gedacht werden können. Als heteropole
Fig. r. Befruchtete Eizelle im Durchschnitt
(Schema). a-v primäre Eiachse, a animaler Achsen werden solche bezeichnet, deren Enden
Pol, v vegetativer Pol, r Richtungskörperchen,
k erster F.urchungskern, d N ahrungsdotter~ durch differente Organbildungen eingenom
kügelchen. men erscheinen. So ist die dorsoventrale Rich
tung im Körper des Menschen und der Bilaterien eine heteropole, da sie Organe
der Rücken- mit den davon verschiedenen Organen der Bauchseite verbindet.
Die Haupt- oder Körperlängsachse der Tiere ist stets eine heteropole, da sie
Regionen differenter Art, z. B. die Schnauzenspitze mit der Schwanzspitze ver
bindet. Es tritt im Tierreiche im allgemeinen die Tendenz zutage, mit fort
schreitender Differenzierung an Stelle von isopolen heteropole Körperachsen
zur Ausbildung zu bringen.
Wir unterscheiden bei den Tieren folgende durch ihre Achsen- und Sym
metrieverhältnisse gekennzeichnete Haupttypen der Gestaltung:
1. Der monaxone Typus, welcher durch das Vorhandensein einer ein
zigen, heteropol differenzierten Achse, der primären Längsachse, gekennzeich
net ist. Schon das befruchtete Ei (Fig. I) ist in den meisten Fällen ein monaxo
nes Gebilde. Die Hauptachse (a-v), hier als primäre Eiachse bezeichnet, reicht
vom animalen zum vegetativen Pole. Der animale Pol (a) ist durch die
Lage der Richtungskörperehen (r), durch die genäherte Lage des Zellkerns
(ersten Furchungskernes k) und durch dichtere Ansammlung plastischer proto·
Achsen- und Symmetrieverhältnisse. Monaxoner Typus 179
plasmatischer Substanzen (Bildungsdotter) gekennzeichnet, während die dem
vegetativen Pole (v) genäherte Eihälfte durch reichlicheres Vorhandensein von
Nahrungsdotter (d) auffällt. Wenn dann in der Periode der Furchung (Fig. zA)
q. durch fortgesetzte Zellteilungen der Eiin
halt in eine größere Zahl von Furchungs
kugeln (Blastomeren) zerfällt, erhält sich
j der. gekennzeichnete axiale Bau. Sowohl
an den Furchungsstadien, als auch an dem
darauf folgenden Stadium der einschich
tigen Keimblase (Blastulastadium Fig. zB)
kennzeichnet sich der animale Pol als jene
Stelle des Keimes, an welcher die Zellen die
geringste Größe aufweisen, während die Zel
len des vegetativen Poles durch beträcht
lichere Größenentwicklung und körnchen
reicheren Inhalt auffallen.
a
I
I
t/
a
a
B
F i g. 3· Einstülpungs-Gastrula im Durchschnitt (Schema). Man
F i g. 2. A Späteres Furchungsstadium, B Bla vergleiche das vorhergehende Stadium Fig. 2 B. Durch Ein
stulastadium im Durchschnitt (Schema). stülpung der Zellen der vegetativen Hälfte ist der Urdarm (ud)
a-v primäre Eiachse, a animaler Pol, durch die entwickelt worden. a-a primäre Eiachse, ~c Ectoderm oder
Richtungskörperehen gekennzeichnet, v vege äußeres Keimblatt, en Entoderm oder inneres Keimblatt,
tativer Pol, f Furchungshöhle (Blastocoel), f primäre Leibeshöhle, aus der Furchungshöhle hervorgegangen,
auch als primäre Leibeshöhle bezeichnet. ud Urdarmhöhle, bp Urmund .oder Blastoporus.
Wenn sodann die Periode der Keimblätterbildung einsetzt, indem die Zel
len des vegetativen Poles durch einen Einstülpungsvorgang in das Innere ver
lagert werden (Fig. 3), wodurch das erste primäre Organ des Keimes, der Ur
darm (ud), zur Entwicklung gelangt (Gastrulastadium), so bleibt auch hier noch
vielfach der ursprüngliche monaxone Bau des Keimes erhalten. Die primäre
Körperachse (a-a) zieht in diesem Falle vom Scheitel der Gastrula zu dem
gegenüberliegenden Urmund (Blastoporus bp).
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