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Enfermedades De Las Hortalizas PDF

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Enfermedades de las hortalizas C. M. MESSIAEN, D. BLANCARD, F. ROUXEI. y R. LAFON ENFERMEDADES DE LAS HORTALIZAS Versión española de J . V. M A ROTO BORREGO B. PASCUAL ESPAÑA V. BORREGO PITARCH Ediciones Mundi-Prensa Madrid • Barcelona • México 1995 16 Enfermedades de las hortalizas EL DIAGNOSTICO Síniomas no parasitarios................................................................... 470 Enfermedad de la espinaca india y de los Amarantos-espinacas 471 Bibliografia ...................................................................................... 472 XIII. Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 475 Enfermedades de las lechugas y de las escarolas de hoja ancha y rizada.................................................................................. 476 Enfermedades de la «achicoria de Bruselas» o «endivia» y achi­ corias silvestres (Cichorium intybus) ................................................ 497 Todo síntoma que afecta a una planta y no se llalla manifiestamente originado Enfermedades del «milamores», «hierba de los canónigos de por un insecto perceptible a simple vista es considerado como «enfermedad»» bolitas azules» o «valcrianela» (Valerianella olitoria) ................... 501 por el horticultor. No existe siempre una relación unívoca entre síntoma y causa. Bibliografia .......................................................................................... 503 Por ejemplo, se pueden confundir con enfermedades aquellos daños causados sobre hojas y frutos por ácaros, invisibles a simple vista, que conducen a XIV. Enfermedades de la alcachofa y del cardo 507 deformaciones o necrosis, que trataremos de resumir en los capítulos siguientes. Enfermedades provocadas por parásitos telúricos ..................... 508 Por lo que respecta a las partes subterráneas de las plantas, a menudo Enfermedades bacterianas y criptogámicas de los órganos aéreos 509 resulta difícil de determinar a primera vista en qué medida están relacionadas Eos virus de la alcachofa .................................................................. 512 con un mal desarrollo, una necrosis o una hipertrofia, aspectos como las malas Sintomas no parasitarios ................................................................... 516 condiciones de los suelos, los microorganismos patógenos o los nematodos. Por Enfermedades del cardo ..................................................................... 516 tanto, haremos alusión a los nematodos, junto a los agentes parasitarios que Bibliografia ............................................................................................ 518 provocan, hablando con rigor, las enfermedades de las hortalizas: hongos, XV. Enfermedades del salsifí y de la escor/.onera .............................. 521 bacterias, mieoplasmas y virus, sin olvidar, por ello, las enfermedades «no para­ Enfermedades criptogámicas .......................................... 521 sitarias». Enfermedades de origen desconocido .................................... 522 Ataques a nematodos ............................................................ 524 Bibliografía ............................................................................................ 524 I. Enfermedades no parasitarias XVI. Repertorio micològico.............................. ............................ 525 Bibliografia ........................................................................................... 568 Las causas de las enfermedades no parasitarias son muy variadas, pero generalmente se reducen a las desfavorables condiciones del medio. Carencia Indice alfabético ................................................... 569 (verdadera o inducida) o exceso de un alimento natural específico, exceso de humedad, alimentación insuficiente en agua -—o sucesión brusca de ambas situaciones—, presencia en el suelo o en la atmósfera de productos tóxicos (residuos de herbicidas, metales pesados). Existe una interacción entre estas causas y el genotipo de la planta: diversas variedades de la misma especie pueden mostrarse más o menos sensibles a estos factores desfavorables. Estas enfermedades «no parasitarias» son. por tanto, más propias de la agronomía o de la fisiología que de la patología vegetal. Sin embargo, toda una serie de enfermedades no parasitarias deben ser mencionadas en el presente apartado: las de las afecciones provocadas por la falta de calcio en ciertos frutos carnosos (ejemplo: tomate) o en los órganos de reserva (ejemplo: apio-rábano). El calcio se transloca mucho menos deprisa que el resto de elementos en los vegetales; no parece que pueda ser transportado por vía vascular, sino que más 18 Enfermedades de las hortalizas F.l diagnóstico 19 bien progresa entre los parenquimas. Como es de este elemento del que depende Las clamidosporas son conidias provistas de un tabique espeso que asegura la solidez del cemento pcctico que forma la laminilla media que reúne las una larga conservación. células entre ellas, su ausencia convierte a los tejidos en mucho más sensibles al Se denomina esclerocios a unos órganos de conservación de gran tamaño, colapso, provocado por una falta temporal de agua. Por todo ello, estas enfer­ formados por filamentos entrelazados (fig. 1). medades necróticas, debidas a carencias de calcio en ciertos órganos, pueden aparecer sin tener ningún vínculo con el contenido en calcio del suelo y viéndose favorecidas por un crecimiento muy exuberante, las dosis excesivas de nitrógeno (amoniacal, en particular) y la carencia de boro. La necrosis apical de los tomates y el corazón negro del apio son los ejemplos más conocidos. También podrían estar relacionados con este tipo de afecciones cienos aspectos de la necrosis marginal de las hojas de lechuga («Tipbum»). II. Hongos El examen microscópico muestra que todas las estructuras de los hongos están formadas por filamentos libres o entrelazados, cuyo conjunto es conocido bajo el nombre de micelio, denominación aplicable al menos a los cuatro grupos más importantes: oomicetos, zigomicetos, ascomicetos y basidiomicctos. I'radicionalmente se relacionan con los hongos, unos organismos desprovistos de micelio: mixomicetos y arquimicetos (cuadro I y figura 1). CUADRO i Figura 1 1 orma vegetativa Reproducción asexuada Reproducción sexuada A: Conidia de Alternaría en germinación produciendo filamentos micelianos. Mixomicetos Plasmodios Zoosporas Cigotos de naturaleza B: Diversas formas de conidias. diversa C: Zoosporas nadadoras de un ficomiceto. Arquimicetos Células y quistes Zoosporas Cigotos de naturaleza I): Corte de un esclcrocio. diversos diversa Oomicetos Micclio no tabicado Esporangios que producen Oosporas oosporas o se comportan Las conidias son. La mayoría de las veces, portadas por órganos especializados, como conidias los conidióforos, los cuales se presentan aisladamente, bien agrupados en fruc­ Zigomicetos Micelio no tabicado Esporangios que producen Zigosporas tificaciones de tipo acérvulo, esporodoquio o pienidio (fig. 2). esporangiosporas. Conidias Los procesos sexuales, cuando tienen lugar entre los hongos, contribuyen a Ascomicetos Micelio tabicado Conidias, clamidosporas, Aseas que contienen la formación de esporas, que reciben nombres especiales: oosporas, zigosporas, esclerocios ascosporas ascosporas, hasidiosporas (fig. 3). Basidiomicetos Micelio tabicado F-cidiosporas, uredosporas Bastdios que producen Se denomina forma imperfecta de un hongo a la forma de reproducción (en las Royas) esclerocios hasidiosporas vegetativa y forma perfecta a aquella que da como resultado un proceso sexuado '. A menudo, s> 're todo, entre los ascomicetos. las formas perfecta e imperfecta de un mismo hongo reciben diferentes nombres. Los filamentos del micelio, también conocidos como hifas, en la mayor parte de los casos, producen esporas. Estas pueden provenir de un proceso de Los hongos cuya forma perfecta se desconoce se reúnen en el grupo artificial reproducción vegetativa; denominamos entonces zoosporas a aquellas que son de los «hongos imperfectos» o adelomieetos. Se trata, en la mayoría de los móviles gracias a flagelos, y conidias a aquellas que se encuentran diseminadas pasivamente. 1 O en algunas publicaciones recientes «anamorfa» y «teleomoría». 20 Enfermedades de las hortalizas Fl diagnóstico 21 casos, de formas imperfectas que corresponden a una determinada familia de ascomicetos. Sin profundizar más en la sistemática de los hongos, consideraremos, desde un punto de vista práctico, los principales grupos nocivos para las hortalizas. Mixomicetos y Arquimicetos Estos «hongos», desprovistos de micelio, no forman un conjunto homogéneo, lo que revela, en particular, la naturaleza de sus zoosporas: provistas de un solo flagelo posterior en los olpidiáceos (familia que nos interesa entre los arquimicetos. unicelulares), biflageladas en los plasmodioforáceos (familia que nos concierne entre los mixomicetos, caracterizada por sus plasmodios, masas celulares pluri­ nucleadas). En ambos casos se trata de microorganismos acuáticos o telúricos. Las especies de las dos familias mencionadas que atacan a las hortalizas son muy poco numerosas: pueden provocar lesiones, bien por ellas mismas, como Spongospora subterránea o «sarna pulverulenta» de la patata (también sobre Figura 2.—Corlo; de fructificaciones complejas. A: Acérvulo; B: F-sporodoquio; C: I’icnidio; D: Pcriicca; F: Apotecio. F igura 4. Mixomiectos y arquimicetos. A: Plasmodiupkorit: esporas de conservación sin ninguna ligadura entre ellas en la célula gigante. * Spongospora: esporas de conservación aglutinadas en esferas huecas. : Po/yntyxa: zoosporangios múltiples, ausencia de células gigantes, esporas de consevación en l isura 3.—l'nrmas perfectas de los hongos. pequeños grupos. A; Oospora; B: Zigospora; C: Aseas; D: Basidios. D: Olpidtum: esporangios y quistes. 22 Enfermedades de Ias hortalizas Fl diagnóstico 23 tomate, berro...) y Plasmodiophora brassicae o «hernia de la col» (cruciferas), zoosporas en su oogonio, no es el caso de Aphanomyces, parásito de las plantas que serán descritas en capítulos posteriores, aunque sea indirectamente. superiores, que forma sus oogonios y sus oosporas del mismo modo que los De entre los hongos que provocan daños poco precisos por si mismos, pero Pythium. Las afinidades Aphanomyces-Pylhium se manifiestan, además, en su que, por contra, resultan importantes como vectores de virus, son dignos de sensibilidad común a ciertos fungicidas. mención Olpidium y Polymyxa (fig. 4). Podemos encontrar al genero Aphanomyces en guisantes, judías, remolacha Los Olpidium son vectores de los virus del grupo de la necrosis del tabaco, y rábano. del «Big vein» de la lechuga y de cierto número de virus que afectan a las cucurbitáceas. Actualmente se pueden distinguir dentro de Olpidium brassicae dos razas: una ligada a las cruciferas y otra que ataca a la lechuga y a otras Peronosporales numerosas plantas, principalmente como vector de virosis. Estos Olpidium, de (Pythiaceas del suelo, Mildiu, Royas blancas) tipo brassicae, forman quistes de conservación con paredes verrugosas (que pueden sobrevivir hasta siete años en el suelo). Olpidium radicale (que comprende La mayor parte de las pythiaceas (Pythium, Phytophthora) son organismos O. cucurbiiacearuni) forma quistes de pared lisa, la cepa «cucurbitáceas» es telúricos que atacan con preferencia las raíces, los órganos subterráneos y el vector de virosis sobre esta familia de hortalizas. cuello de las plantas. Los Olpidium se han adaptado de forma bastante asombrosa al cultivo Las especies del género Pythium constituyen un elemento permanente de la hidropónico, en particular al método NTT (Nutrimen t Film Technique) o de microflora de los suelos. Podemos distinguir dos grandes categorías: los nema- «film nutritivo». Asi pues, se han detectado sobre este tipo de cultivo importantes losporangios (esporangios lobulados irregulares) y los esferosporangios (espo­ daños causados por los virus de que son vectores. Su proliferación en este caso rangios esféricos) (fig. 6 A. B). puede ser frenada por adición de disolventes no iónicos en la solución nutritiva En ambas categorías, encontramos especies poco especializadas que pueden (ejemplo: nonil-fenil eloxiiado, vendido como mojante en los compuestos her­ atacar a numerosas plantas. En los climas templados predomina el tipo P. bicidas, a 20 ppm). ultimum (esferosporangio), que provoca putrefacción de semillas antes de germinar Los Polymyxa (plasmodiosforáccos) se comportan como vectores de virus en suelo frío o asfixiante (con excesivo contenido en agua). Una vez ha surgido sobre los cereales (P. graminis) y sobre la remolacha (P. betae). Véase «Rizoniania la plántula, los ataques a la extremidad de las raíces (siempre en suelo húmedo de la remolacha» (cap. XTI). Y fresco), pueden reducir su vigor y conferirle un aspecto coraloide \ La germinación de las formas de conservación del género Pythium. de tipo Saprolegniales ultimum, en el suelo (oosporas, conidias enquistadas) es estimulada por las exudaciones glucídicas y aminadas de las simientes en germinación. Algunas Los saprolegniales son, como los pcronosporales (véase capítulo siguiente), variedades de hortalizas con semillas de alto valor gustativo (guisantes, judías hongos oomicetos. Se distinguen de ellos por el modo de producción de zoos­ verdes, maíz dulce), cuyo almidón no está totalmente polimerizado, exudan poras, propagadas en primer lugar bajo el aspecto de pequeños cuerpos globu­ más azúcares que los cultivares corrientes en el transcurso de la germinación y losos, capaces de emitir zoosporas por si mismos, que salen de un esporangio son particularmente sensibles al género Pythiutn. alargado (germinación «Achlyoidc» fig. 5). La mayor parte de los saprolegniales, En las regiones tropicales, algunos ncmatosporangios. pertenecientes a la se distinguen, a su vez, de los peronosporales por la presencia de numerosas especie P. aphanidermatum, pueden también mostrar una agresividad no espe­ cífica: atacan lateralmente a la radícula y el hipocótilo en suelo cálido y húmedo y provocan «marras de nascencia» después de la emergencia. Las fuertes lluvias que diseminan las zoosporas suelen favorecer estos daños. P. aphanidermatum ha sido recientemente detectado en cultivo hidropónico en los países templados, donde provoca podredumbre de raíces. También existen especies de Pythiutn mucho más especializadas, cuyas formas de conservación precisan probablemente de exudados específicos de la raíz de su planta-huésped para poder germinar. Los daños que generan serán descritos en capítulos posteriores (ejemplo: lechuga, zanahoria). Figura 5.—Germinación «achlyoidc- de un esporangio filamentoso de Aphanomyces: esporas primarias se enquistan agrupadas en la extremidad del esporangio, posteriormente germinan para : Este síntoma, conocido en ingles como «stuhby roo!«, puede estar ocasionado, a su vez, por emitir /oosporas secundarias. los Trichodorus. nematodos ectoparásitos. El diagnóstico 25 24 Enfermedades de ¡as hortalizas Figura 7 A: Corte de una hoja atacada por un Peronospora. B, C, D: Forma de los conidióforos en las peronosporáccas: Bremia (B). Peronospora (C) y Pías- mopara(D). Figura 8.—Corle de una hoja invadida por Albugo (roya blanca). Figura 6 A: Pythium ncmatosporangio B: Pvlhium esferosporangio. C: Phytophthora del sucio <»c pueden observar estructuras como esta incubando durante 24 ó Las especies del género Phytophthora se distinguen de las de Pythium por 48 horas arandela?, de cultivo sobre agar en cápsulas de Pctri que contengan agua destilada o. sus esporangios provistos de papilas (fig. 6 C). En su mayor parte son como en los casos más rebeldes, una dilución de tierra. Pythium. hongos del suelo, aunque menos aptos a la vida saprofita. Provocan I): Corte de hoja de patata atacada por Phytophthora infesta»s (según lamasset). 26 Enfermedades de ¡as hortalizas El diagnóstico 27 podredumbres en las raíces y cuello de las plantas en período de crecimiento o en curso de producción. Algunos órganos aéreos de las plantas (ejemplo: frutos de solanáceas o cucurbitáceas) pueden también ser afectados por contacto con el suelo o por proyección de granos de tierra en el curso de lluvias violentas. 1.a lucha contra Phytophthora del suelo consiste especialmente en la mejora de las prácticas de cultivo: drenar y evitar que el agua de riego moje el pie de las plantas. En el caso de las peronosporales se puede intentar pulverizar la base de las plantas con fungicidas, o bien añadir fungicidas solubles al agua de riego (ejemplo: «nabam») si se procede al riego localizado o por surcos. Estos métodos de riego son mucho más favorables a la propagación de este tipo de Phytophthora que el riego por aspersión. El término francés Miltliu ' agrupa a los hongos del género Phytophthora que se han adaptado a la vida aérea, perdiendo casi por completo sus aptitudes saprofitas (fig. 6 D) y a las peronosporáceas que han evolucionado todavía mucho más hasta convertirse en parásitas estrictos, no cultivables in vitro (fig. 7). En ambos casos el micelio evoluciona en el parénquima foliar, enviando órganos succionadores al interior de las células. Los conidióforos emergen por los estomas y portan zoosporangios, también llamados «conidias» —en ocasiones con mucha razón, pues de forma facultativa o regular (ejemplo: peronospora, bremia) pueden germinar por un filamento en lugar de emitir zoosporas. La familia de las albugináceas, comúnmente llamadas «royas Mancas», forman Figura 9.—Mucorales nocivos para las plantas. parte también de las peronosporales, su biología es muy similar a la de los A, B: Conidióforo y esporangióforo de Choanephora cucurbitacearum (véase también la fig. 61). pcronosporáceos, aunque la forma de los conidióforos es muy diferente (fig. 8). C: Esporangio de Rhizopus nigricans. Se agrupan en pequeñas almohadillas blancas que hacen estallar la epidermis liberando un polvo blanco formado por conidias. de Botrytis cinerea. Puede provocar la putrefacción de frutos o de vainas a A modo de ejemplo cabe señalar que en primavera, sobre los tálamos partir de la flor marchita, y en ocasiones incluso invadir los tallos (leguminosas, florales de la planta arvense Capsella-bursa-pastoris, se puede apreciar el Mildiu espinacas-amarantos). (Peronospora parasítica) conviviendo junto a la roya blanca (Albugo candida) de las cruciferas. Endomicorrizas En la mayoría de las plantas herbáceas y en las células de la corteza de las Mucorales nocivos para las plantas raíces podemos encontrar «micorrizas vcsículo-arbuscularcs», que corresponden a hongos pertenecientes a los endogonáceos, que al igual que los mucorales Los mucorales (zigomicetos) son, en la mayoría de los casos, mohos de vida forman parte de los zigomicetos (fig. 10). saprofita. Ciertos géneros (Mucor, Actinomucor. Cunninghamiel/a. Zygorhynchus) Lejos de ser nocivas para las plantas, estas micorrizas participan en la forman parte de la microflora habitual del suelo. Dos especies afectan a las absorción de elementos minerales por las raíces, particularmente en la asimilación plantas hortícolas (fig. 9): Rhizopus nigricans. capaz de invadir frutos maduros de fosfatos insolubles. dañados o agrietados (tomates, melones, fresas, melocotones) y Choanephora De entre las hortalizas, son las del género Allium las que más dependen de cucurbitacearum. Esta última se encuentra en condiciones tropicales de llano e las micorrizas para su nutrición en fósforo. Una desinfección extremada de los invade las flores (cucurbitáceas, judía, vid, okra). Su naturaleza es análoga a la semilleros puede, en particular, comprometer la producción de plantas de pue­ rro. H léxico inglés es diferente: el término downy míidrws se reserva para las peronosporáceas. En las leguminosas, la asociación endomicorrícica comienza a ser considerada denominándose »bUghtx» los daños provocados por las Phytophthora de diseminación aérea. tan importante como la nodulación por los Rhizobium. 28 Enfermedades de las hortalizas El diagnóstico 29 La presencia de micorrizas. por supuesto, puede alterar la reacción de las Su micelio, por lo general, es incoloro o apenas coloreado \ Su forma raíces con relación a los parásitos. F.n el caso del espárrago se comienza a perfecta corresponde a las peritecas. pequeños cuerpos globulosos y negros que sospechar tal situación. contienen una o varias aseas rodeadas de unos apéndices especiales denominados El inoculo de esporas de los endogonáceos presente en el suelo, puede ser fulcros. destruido por la aplicación de sustancias fumigantes (ejemplo: bromuro de F.l género Levei/lula constituye una excepción entre los oídios. Su desarrollo metilo). Los fungicidas no fumigantes son mayoritariamente bien tolerados es interno. Las conidias germinan produciendo unos filamentos que penetran (ditiocarbamatos, dicarboximidas), a excepción de los del grupo de los benzi- por los estomas en el parénquima foliar. Más tarde, y también a través de los midazoles. Será, por tanto, preferible, desde este punto de vista, restringir su estomas, salen los conidióforos. aplicación en el suelo a los tratamientos de semillas. l£\eillula tauríca es una especie característica de las regiones mediterráneas y de la estación seca de los climas de sabana. Ataca a numerosas hortalizas (tomate, pimiento, alcachofa...), asi como a plantas silvestres. Se manifiesta en el haz de las hojas en forma de manchas amarillentas y en el envés a modo de un afieltrado blanquecino, constituido por los conidióforos; esta forma conidica se llama oidiopsis. Es muy extraño hallar las peritecas, sobre especies que no sean labiadas silvestres (Phlomis herba-venü). Aunque tradicionalmente se venia creyendo lo contrario, L. tuurica es un parásito altamente polífago, no subdividido en formas especializadas. Los recientes trabajos de investigación del equipo 1\ Molot (INRA- Montfavet) han demostrado que sobre las hojas estériles in vitro. algunos ais­ lamientos provenientes de pimiento, tomate, pepino o alcachofa, podrían des­ arrollarse en cualquiera de estas especies. Todas las demás especies parásitas de las hortalizas son verdaderos oidios (fig. 11). Los filamentos micelianos permanecen siempre al exterior, trazando surcos en la superficie de la epidermis de la planta huésped e introduciendo órganos suceionadores (haustorios) que aseguran la fijación y nutrición del micelio, el cual está provisto de unos conidióforos verticales productores de cadenas de conidias Sobre la superficie de las hojas de las plantas afectadas, los oidios forman unas colonias redondeadas y confluycntcs que adquieren el aspecto de un polvo blanco que desprende un característico «olor a hongo». La mayoría de las veces, las peritecas adquieren formas extrañas, son. no obstante, sus particularidades (número de aseas, forma de los fulcros) las que Figura 10. Las endomicornzas: esporas de endogonáceos que han germinado y posteriormente posibilitan una distinción entre los géneros (F.rysiphc, Sphaeroteca, Aíicrosphaera, invadido una raicilla para formar micorrizas vcsiculo-arbusculares (según Mcnard, c*c.) (fig. 11). Pese a ello, en ocasiones también se pueden distinguir las especies Gianinaz/i-Pcarson y C'aens). por algunas características de sus formas conídicas (ejemplo: oídio de las cucur­ bitáceas. cap. IV). Interrelación de ascomicetos y formas imperfectas Como las pcronosporáceas, los oídios son parásitos estrictos. A la inversa de los mildius son capaces de evolucionar en ausencia de lluvias o de rocío: Dentro de esta gran agrupación daremos a continuación una descripción general de los grupos que más asiduamente se detectan sobre las hortalizas, ‘ I-a familia de las mclittláccas, de biología análoga, se caracteriza por su micelio oscuro. Las basándonos, principalmente, en la forma de las conidias. «nclioláecas son frecuentes en climas tropicales. No deben ser confundidas con el género de las fumagmas (o -negrillas») que agrupa hongos saprofitos muy diversos que se desarrollan sobre los • Oidios exudados azucarados de pulgones o cochinillas. | Según los casos, el conidióforo puede producir desde numerosas conidias al día (ejemplo: Ixís oídios son formas imperfectas de Erysifaceas. III nombre de su forma Ürystphe cichoraceanwi) hasta una sola de estas. En este ¿ultimo caso sólo se «eneran cadenas en conidica más frecuente deriva del francés (en inglés: powdery mildews). ausencia de corrientes de aire (ejemplo: ¡írysiphe polvgotu). 30 Enfermedades de las hortalizas El diagnóstico 31 frecucntemenie es suficiente una humedad relativa del 70 a 80 %. Presentan una tendencia regresiva en periodos de fuertes lluvias, o bajo riego por aspersión. El microclima de los invernaderos les es muy favorable. Si se exceptúa Leveiilula, hongo que puede ser combatido por medio de tratamientos preventivos o sistcmicos. la disposición externa de los oídios permite aplicar tratamientos curativos durante bastante tiempo, tras la contaminación. La gama de los fungicidas activos sobre los oidios es bastante particular y se confunde parcialmente con la de los acaricidas (véase cap. II). • Antracnosis Las antracnosis de las hortalizas - son provocadas por hongos pertenecientes a la familia de las polystigmatalcs r. Su forma perfecta, Glomerella, es bastante rara, siendo la forma conidica Colletotrichum la que se detecta habitualmente sobre los órganos atacados (fig. 12 A). Las esporas de Colletotrichum se generan en pequeñas pústulas o aeérvulos, a menudo entremezcladas con unas sedas negras o setae. A !0O °( Figura 12 A: Corte de acérvulo de Colletotrichum. B: Germinación de esporas por appressorium. C, D, E, F: Forma de las esporas de los principales tipos de Colletotrichum; gtoeosponoides (C), atramentarium (D). graminicola (E), dematium (F). Las esporas incoloras germinan originando en la extremidad del tubo ger­ minativo una célula parda adosada a la epidermis de la planta que se denomina Figura 11.—Arriba, forma conidica Oidium (micelio superficial, órganos succíonadorcs en las Qppressorium (fig. 12 H). Las esporas únicamente pueden germinar al amparo células epidérmicas). Al centro: formas perfectas de crisifáceas. L: LeveiÚula: E: Eryxiphe; S: Sphacroieca. Abajo: a la izquierda, forma conidica de tipo Oidiopsis (micelio interno, conidióforos emergentes • En el viñedo, la antracnosis es provocada por un hongo muy diferente, de forma perfecta de los estomas. A la derecha, conidióforos de Oidium de tipo •<cichorucearum■» (numerosas Elsinoc. conidias producidas, por dia) y -polygonl» (unu sola conidia por día). 1 Antiguamente denominadas gnomiáceas.

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