Endomitose und endomitotische Polyploidisierung

96 Pages·1953·5.069 MB·German

by  Lothar Geitler (auth.)

PROTOPLASMATOLOGIA
HANDBUCH
DER PROTOPLASMAFORSCHUNG
HERAUSGEGEBEN VON
L. V. HEILBRUNN F. WEBER
UND
PHILADELPHIA GRAZ
MITHERAUSGEBER
W. H. ARISZ-GRONINGEN . H. BAUER-WILHELMSHAVEN . J. BRACHET
BRUXELLES . H. G. CALLAN -ST. ANDREWS . R. COLLANDER-HELSINKI .
K. DAN -TOKYO· E. FAURE-FREMIET-PARIS . A. FREY-WYSSLING-ZORICH'
L. GEITLER-WrEN . K. HOFLER-WIEN . M. H. JACOBS-PHILADELPHIA·
D. MAZIA-BERKELEY . A. MONROY-PALERMO . J. RUNNSTROM-STOCKHOLM .
W. J. SCHMIDT -GIESSEN . S. STRUGGER -MONSTER
BAND VI
KERN- UND ZELLTEILUNG
C
ENDOMITOSE UND
ENDOMITOTISCHE POLYPLOIDISIER UNG
WIEN
SPRINGER -VERLAG
1953
PROTOPLASMATOLOGIA
HANDBUCH
DER PROTOPLASMAFORSCHUNG
IN 14 BANDEN
HERAUSGEGEBEN VON
L. V. HEILBRUNN UND F. WEBER
PHILADELPHIA GRAZ
MITHERAUSGEBER
W. H. ARISZ·GRONINGEN . H. BAUER·WILHELMSHAVEN . J. BRACHET·
BRUXELLES . H. G. CALLAN· ST. ANDREWS . R. COLLANDER·HELSINKI .
K.DAN·TOKYO . E.FAURJ!:·FREMIET·PARIS . A.FREY·WYSSLING·ZVRICH·
L. GEITLER·WIEN . K. HOFLER·WIEN . M. H. JACOBS· PHILADELPHIA .
D. MAZIA·BERKELEY A. MONROY· PALERMO J. RUNNSTROM·
STOCKHOLM . W. 1. SCHMIDT· GIESSEN . S. STRUGGER -MUNSTER
Mitarbeiter
TH. F. ANDERSON, Philadelphia; W. H. ARISZ, Groningen; R. B!EBL, Wien: G. BLUM.
Frciburg, Schweiz: H. 1. BOOIJ, Leiden; J. BRACHET, Bruxelles; H. G. BUNGENBERG
DE JONG. Leiden; H. G. CALLAN, St. Andrews; K. DAN, Tokyo; P. DANGEARD, Bor
deaux; H. DRAWERT, Berlin-Dahlem: R. DURYEE. Washing·ton; L. ERNSTER, Stock
holm; J. EYME, Bordeaux; E. FAURE-FREMIET. Paris; A. FREy-WYSSLING, Zurich:
L. GEITLER. Wiell; H. GERM, Wien; E. N. HARVEY. Princeton; L. V. HElL BRUNN,
Philadelphia; K. HOFLER, Wien; L. HOFMEISTER, Wien; P. HUBER, Ziirich; A. HUGHES.
Cambridge, England; M. H. JACOBS. Philadelphia; J. D. JUDAH, London; N. KAMIYA.
Osaka; J. W. KELLY, Richmond; J. A. KITCHING, Bristol. Eng-lund; C. A. KNIGHT.
Berkeley; E. KUPKA, Graz; E. KUSTER t, GieHen; A. 1. LANSING, St. Louis; P. G. LE
FEVRE, Washing·tou; O. LINDBERG, Stockholm: S. E. LURIA. Urbana; MACCARDLE.
Bethesda: H. MARQUARDT, Freibllrg i. Br.; D. MAZIA, Berkeley: A. D. J. MEEUSE,
Pretoria: G. PALADE, New York; A. K. PARPART, Princeton; E. S. PERNER, Miinster;
H.H. PFEIFFER, Bremen; C. PIEKARSKI, Bonu-Veuusberg; A. POLICARD, Paris;
E. PONDER, Mineola; LOTTE REUTER, Wiell; P. RIESER, Philadelphia; A. ROTHSTEIN,
Rochester; H. SCHINDLER. Wien: W. J. SCHMIDT, GieRen: J. SMALL, Belfast;
K. M. SMITH, Cambridge, England: T. M. SONNEBORN, Bloomington; W. C. SPECTOR.
London: W. M. STANLEY, Berkeley; H. STAUDINGER und MAGDA STAUDINGER. Frei
burg i. Hr.; S. S'fRUGGER, Munster; A. TYLER, Cambridge, England: H. ULLRICH,
Stuttgart-Berg; K. UMRATH, Graz; B. WADA, Tokyo; V. WARTIOVAARA, Helsinki;
F. WEBER. Craz; F. WIERCINSKI, Philadelphia; W. L. WILSON, Burlington; K. ZEIGER.
Hamhurg-: lIno andere
l:lO. ~. 54. :W. H.
Disposition
1. Grundlagen
1. Makromolekulare Chem ie und ihre Bedeutung flir die Protopiasma
forschung
2. Coacervates and Related Systems
3. Physikalisch-chemischc Grundlagell def zytologischen Fixicrullgs- lind
Farbetechnik
II. Cytoplasma
A. Morphologie
1. Mikroskopische Morphologie
a. Cytoplasma-Struktur und Konfiguration
b. Cytoplasma-Systrophe ill Pflanzcnzcllell
c. Plasmodesmata
2. Submikroskopische Morphologic
B. Chemie
1. Makrochemische Analyse
2. Cytochemie
a. Salze
b. Organische Verbindungen
EiweiRe. - Enzyme. - Nukleinsauren. - Kohlehydrate. - Lipoidc
c. pH
pH of Plant Cells. - pH of Animal Cells
C. Physik, Physikalische Chemie, Kolloidchemie
1. Viscosity of Protoplasm
2. Adhesiveness, Stickiness
3. Spinnbarkeit.
4. Quellung und Entquellung
Cytoplasm a dcr Pflanzenzelle. - Cytoplasll1a der tierischell Zelle
5. Spczifisches Gewicht
6. Optische Eigenscha ften
a. Lichtbrechullg
h. Doppelbrechung
Cytoplasm a def PfJallzenzcllc. - CytoplaSllla del' tierisdll'll Zelle
7. Osmotische ZustandsgroRen
u. Osmotischer Wert, Saugkraft
b. Plasmolyse, Deplasmolyse
c. Plasll10ptyse
d. Plasll10rrhyse
8. Perll1eabilitat
u. Flir Wasser
Pflanzenzelle. -- Tierische Zelle
h. Flir Nicht-Elektrolyte
Pflanzenzelle.---o Tierische Zelle
Flir Elektrolyte
(0.
Pflanzen zelle. - Tlerische Zelle
d. Permeability of the Erytllfocyte
t'. Permeubilitatst heorien
9. lsoelektrischer Punkt, Elektrophorese
D. Vitalfarbung, Vitalfluorochromierung
1. Vitalfarbung der Pflanzenzelle
2. Vitalfarhung der tierischen Zelle
3. Metachromasia
Metaduomasy in Animal Cells. - Metachromasie in Pflanzenzellell
4. Vitalfluorochromierung der Pflanzenzelle
5. Vitalfluorochromierung tierischer Zellen
E. Cytoplasma-Oberflache
1. Cytoplasmic Cortex
2. Chemical Nature of the Plasma Membrane of Animal Cells
3. Die Plasmahautschichten der Pflanzenzelle
4. Enzymology of the Cell Surface
5. Tension at the Cell Surface
III. C y toplasma -0 rganellen
A. Chondriosomen, Mikrosomen, Sphaerosomen
1. Le chondriome de la cellule vegetale
2. The Mitochondria of Animal Cells
3. Mikrosomen (Sphaerosomen) des pflanzlidlen Protopiasmas
4. Chemistry and Physiology of Microsomes and Mitochondria
B. Golgi-Apparat
C. Plastidom
D. Vacuom
1. Vacuome des cellules vegetales
2. Vakuolenkontraktion der Pflanzenzelle
3. Vacuom der tierisdlen Zelle
4. Spezial-Vakuolen
a. The Contractile Vacuoles of Protozoa
b. Nahrungsvakuolen
IV. Virus
1. Morphology of Viruses
2. Chemistry of Viruses
3. Reproduction of Viruses
4. Virus-EinschluRkorper
a. Virus Inclusions of Plant Cells
h. Virus Inclusions of Insect Cells
c. Virus-EinschluRkorper in den Zellen anderer Tiere und des MensdlCll
V. K a ryo plasma (N ucleu s)
A. Kernaquivalente der Acaryollta
1. Die Cyanophyceen-Zelle
2. Die Bakterienzelle
B. Der Ruhekern der Karyonta
1. Morphologie
2. The Nuclear Membrane
3. Der Nucleolus
4. Chemie
5. Physik, Kolloidchemie
a. Optische Eigensdlaften
Lichtbrechung
Doppelbrechung
Tierischer Zellkern. - Pflanzlicher Zellkef1l
h. Andere physikalische Eigenschaften
6. Physiology of the Resting Nucleus
7. Biochemical Interactions between the Resting Nucleus and the Cyto
plasm
VI. Kern- und Zellteil ung
A. Amitose
B. Mitose
1. Chromo so men
2. Gene
3. Atraktoplasma, Zentrosom
4. Mechanics of Mitosis
5. Initiation and Prevention of Mitosis
6. Periodizitiit del' Mitose
a. Bei Pflanzen
b. Bei Tieren
7. Dauer der Mitose
8. Pathologie der Mitose
C. Endomitose
D. Meiose
1. Normal Meiosis
2. Pathologie der Meiose
VII. Be fr u ch tun g un d K er n ve I' s chm e I z u n g
1. Fertilization
2. Kernverschmelzung
VIlf. Physiologie des Protoplasmas
1. Protoplasma im latentcn Leben
2. Protoplasma-Wachstum
3. Motilitiit
a. Protoplasmic Streaming
b. Amoeboide Bewegung
c. Zilien und Zilienbewegung
d. Contraction of Protoplasm
4. Elektrophysiologie
5. Stimulation and Anesthesia
6. Resistenz und Anpassung'
7. Aktiver Stoff transport (Aufnahme - Transport - Abgabe)
a. Active Transport across Animal Cell Membranes
b. Aktiver Transport durch pflanzliches Plasmalemma
c. Stoff transport im Cytoplasma (Mesoplasma)
8. Cytoplasma-Regeneration und -Restitution
IX. Die Roll e des C y top 1a sma sin d e r Ve r e r bun g
X. Pat hoI 0 g i e des Pro top I a sma s
1. Cell Degeneration and Dysfunction
2. Red Cell Structure and its Breakdown
3. Action biologique des radiations
4. Aging of Protoplasm
5. Cancer Cell
XI. V erg 1e i c hen d e Pro top 1a sma ti k
1. Protoplasmatische Systematik
2. Protoplasmatisehe Pflanzenanaiomie
XII. Protoplasmatische Okologie del' Pflanzen
XIII. A II gew and t e Prot 0 pIa sm a tik
1. Protoplasmatik und Pharmakologie
2. Protoplasmatik und Medizin
Xl V. G e s e b i c h t c del' Pro top 1 a S III at i k
ENDOMITOSE
UND ENDOMITOTISCHE
POLYPLOIDISIERUNG
VON
LOTHAR GEITLER
WIEN
MIT 44 TEXTABBILDUNGEN
WIEN
SPRINGER-VERLAG
1953
ISBN-13: 978-3-211-80311-0 e-ISBN-13: 978-3-7091-5448-9
DOl: 10.1007/978-3-7091-5448-9
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER UBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
OHNE AUSDRUCKLICHE GENEHMIGUNG DES VERLAGES 1ST ES AUCH NICHT GESTATTET,
DJESES BUCH ODER TEILE DARAUS AU~ PHOTOMECHANISCHEM WEGE (PHOTOKOPlE, MIKROKOPIE)
ZU VERVIEL~ALTIGEN.
COPYRIGHT 1953 BY SPRINGER·VERLAG IN VIENNA.
Protoplasmatologia
VI. Kern- und Zellteilung
C. Endomitose
Endomitose und endomitotische Polyploidisierung
Von
LOTHAR GElTLER, Wien
Mit 44 Textabbildungen
InhaltsUbersicht
Seite
Einleitung . . . . 2
A. Die Tatsachen 4
1. Allgemeines 4
2. Heteropteren 7
3. Nematoden, Gastropoden, Crustaceen, ColI em bolen, Homopteren . 13
4. Insekten (ohne Rhynchoten und Dipteren) . 17
Orthopteren . 17
Lepidopteren 19
Hymenopteren 20
Coleopteren . 20
Odonaten, TridlOpteren 21
5. Dipteren 21
6. Vertebraten; Tumoren 32
7. Protisten 35
8. Angiospermen . . . . 39
Einleitung . . . . . . 39
Eigentiimlichkeiten der Mitosen in endopolyploiden Kernen. 41
Vorkommen ... 46
Strllkturanalyse . . . . . 50
Antherentapetum 56
Tumoren, Wllrzelknollchen 57
Somatische Reduktion, Zwischenzahlen, Asynchronie 58
B. Allgemeiner Teil . . . . . . . . . . . . . . 59
1. Kernvolumen; rhythmisches Kernwachstum .... . 59
2. Kernstruktur und e. P.; Gewebespezifitut ..... . 65
3. Verbreitung und Funktion; e. P. und Gewebedifferenzierung . 69
Literatur 75
N ach truge 85
N amen verzeichnis 87
Verzeichnis der Pflanzennamen 88
Verzeichnis der Tiernamen 8~
Protoplasmatologia VI, C
2 VI, C: 1. GEITLER, Endomitose nnd endomitotische Polyploidisierung
Einleitung
Ais Endomitose wird die im natiirlichen Ablauf del' Entwicklung eines
Organismus erfolgende Zweiteilung del' Chromosomen bzw. ihrer 1\qui
valente im Zellkern ohne Bildung einer Spindel und ohne Teilung des
Kerns bezeichnet. 1hr Ergebnis ist ein Kern mit verdoppelter odeI' bei
Wiederholung des Vorgangs mit vervielfachter Chromosomenzahl. Die
endomitotische Polyploidisierung (e. P.), die in manchen Fallen
nur zur Tetraploidie, in anderen bis zu 1024- und 2048-Ploidie und
wahrscheinlich auch viel hoheren Graden fuhrt - fur die Speicheldrusen
±
kerne del' Dipterenlarven liegt eine Schatzung auf 16.000-Ploidie VOl' -,
ist bei Einzellern und Vielzellern, bei Tieren wie bei Pflanzen wei! ver
breitet und stellt einen gesetzmaflig ablaufenden Vorgang dar, del' mit
del' Differenzierung del' betreffenden Zelle, des Gewebes odeI' des Organs
wesentlich verknupft ist. Dies bedeutet allerdings nicht, daB die e. P. die
Ursache del' Differenzierung ist; es gibt Zellen und Gewebe, die ihre Diffe
renzierung ohne Vervielfachung ihres Chromosomenbestandes durchmachen;
und auch dann,. wenn die Differenzierung mit e. P. einhergeht, bedient sie
sich dieser, erscheint abel' nicht als ihre Folge.
Die e. P. ist unvertraglich mit del' Annahme del' Chromosomenkonstanz
in ausdifferenzierten Zellen und im Soma von Vielzellern. Das Festhalten
am Dogma del' Chromosomenkonstanz war del' Grund, weshalb lange
bekannte Tatsachen odeI' Vermutungen nicht beachtet wurden und keine
allgemeine GeHung gewinnen konnten. Allerdings konnte man sich VOl' del'
Entdeckung del' Colchizinmitose einen solchen Vorgang auch rein mecha
nisch kaum vorstellen. AuBerdem war und ist es auch jetzt nur selten mog
lich, den Chromosomenbestand ausdifferenzierter Zellen unmittelbar fest
zustellen, da ja in del' Regel keine Mitosen ablaufen und damit die
einfachste Moglichkeit del' Chromosomenzahlung wegfallt; die Annahme
des Weiterbestehens del' diploiden Chromosomenzahl war daher nahe
liegend. Alles zusammen bewirkte, daB Angaben polyploider Chromosomen
zahIen in Geweben und andere Anzeichen von e. P. nicht entsprechend aus
gewertet wurden. Dies gilt z. B. fur die "hyperchromatischen" Mitosen, die
NEMEC schon 1905 in den GefaBanlagen del' Wurzelspitzen von Angio
spermen beobachtete; NEMEC selbst postulierte eine "innere" Chromo
somenvermehrung, da er die Entstehung durch Kernverschmelzung ganz
richtig fur ausgeschlossen hielt. STOMPS (1910) beobachtete polyploide
Mitosen in den Wurzeln von Spinacia, glaubte sie allerdings aus Kern
verschmelzungen erklaren zu konnen. Es gilt ferner fur die oftmals in
Geweben von 1nsekten festgestellte Polyploidie, die schon E. B. WILSON
(1928, 871) fur wesentlich hielt. WINKLER fand 1916 im Zuge seiner
Pfropfungsversuche an Solanum tetra- und oktoploide Mitosen und nahm
an, daB Polyploidie fur die Dauergewebe del' Angiospermen typisch ware.
Fur bestimmte Protisten mit riesenhaft vergroBerten Kernen, die multiple
Mitosen eingehen, postulierte MAX HARTMANN 1909 einen polyenergiden Bau
(vgl. dazu HARTMANN 1952). Auf Grund hypothetischer Vorstellungen nah
.men inn ere Chromosomenvermehrung ROSENBERG (1904) fur die groBen
Einleitung 3
Kerne des Suspensorhaustoriums von Capsella und GUTTENBERG (1909) fur
die vergroflerten Kerne pilzinfizierter Zellen von Adoxa an.
Vollig klare und beweisende Angaben nicht nur uber e. P., sondern auch
iiber die Endomitose selbst machte VEJDOVSKY (1911/12) fur die groBen,
langgestreckten Kerne der Ringmuskulatur des Nematoden Gordius, in
denen die auch im Ruhekern individualisiert erkennbaren Chromosomen
wiederholt vervielfacht werden (Abb. 1). VEJDOVSKY selbst hat den Vor-
...
Abb. 1. Gordius pustulosus, Endomitose in den sehr langgestreckten Muskelkernen (Ausschnitte); links Ruhe
kern, rechts fiinf Stadien von Endoprophase bis Endotelophase. - Nach V>;JDOVSKY 1911/1912.
gang und seine Bedeutung richtig erkannt, hielt ihn aber fur eine einzig
dastehende A usnahme.
Diese und manche andere altere Angaben lassen sich nunmehr in g r 0-
flerem Zusammenhang verstehen und als Sonderfalle einer im
g anz en Tier- un d P fla nz en reich v er brei tet en E r schei n ung,
der e. P. im Zuge der Differenzierung erkennen. - Allerdings
kommt intraindividuelle Polyploidie nicht a us sch liefllich durch e. P.
lUstande; polyploide Kerne konnen auch durch Mitoseanomalien -- Resti
tutionskernbildungen im weitesten Sinn - oder durch Kern- und Spindel
fusion en entstehen, und zwar nicht nur in pathologischeh Fallen, sondern
auch, obgleich selten, im Ablauf der normalen Entwicklung, so 1m mann
lichen und weiblichen Gametophyten der Angiospermen.
1*