Embryologie et Histologie Humaines PDF
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Embryologie et histologie humaines Chez le même éditeur Atlas d'anatomie humaine, par F. Netter. 2015, 6e édition. Gray's Anatomie pour les étudiants, par R.L. Drake et coll., 2015, 3e édition. Guide de thérapeutique 2015, par L. Perlemuter, G. Perlemuter, 2014, 8e édition. Dictionnaire médical, par J. Quevauvilliers. 2009, 6e édition. Lexique médical anglais-français/français-anglais, par D. Duizabo, 2015, 9e édition. Sémiologie clinique, par J. Bariéty, L. Capron, G. Grateau, 2009, 8e édition. Dans la même collection Embryologie et histologie humaines, par G. Tachdjian, S. Brisset, A.-M. Courtot, D. Schoëvaërt, L. Tosca, 2016. Génétique médicale, par le Collège National des Enseignants et Praticiens de Génétique Médicale (CNEPGM), 2016. Immunologie fondamentale et immunopathologie, par le Collège des Enseignants d'Immunologie (ASSIM), 2013. Le revêtement cutané, par Collège des Enseignants en Dermatologie de France, 2015. Les fondamentaux de la pathologie cardiovasculaire, par le Collège National des Enseignants de Cardiologie de la Société Française de Cardiologie (CNEC), 2014. Les fondamentaux de la pathologie digestive, par la Collégiale des universitaires en hépato-gastro-entérologie (CDU-HGE), 2014. Nutrition, par le Collège des Enseignants de Nutrition (CEN), 2014. Pathologie générale, par le Collège Français des Pathologistes (CoPath), 2013, 2e édition. Rein et voies urinaires. Appareil génital masculin, par le Collège Français des Urologues (CFU), 2016. DFGSM 2-3 Médecine Embryologie et histologie humaines Gérard Tachdjian Sophie Brisset Anne-Marie Courtot Damien Schoëvaërt Lucie Tosca Ce logo a pour objet d'alerter le lecteur sur la menace que représente pour l'avenir de l'écrit, tout particulièrement dans le DANGER domaine universitaire, le développement massif du « photocopillage ». Cette pratique qui s'est généralisée, notamment dans les établissements d'enseignement, provoque une baisse brutale des achats de livres, au point que la possibilité même pour les auteurs de créer des œuvres nouvelles et de les faire éditer correctement est aujourd'hui menacée. Nous rappelons donc que la reproduction et la vente sans autorisation, ainsi que le recel, sont passibles de poursuites. Les LE demandes d'autorisation de photocopier doivent être adressées à l'éditeur ou au Centre français d'exploitation du droit de PHOTOCOPILLAGE copie : 20, rue des Grands-Augustins, 75006 Paris. TUE LE LIVRE Tél. 01 44 07 47 70. Tous droits de traduction, d'adaptation et de reproduction par tous procédés, réservés pour tous pays. Toute reproduction ou représentation intégrale ou partielle, par quelque procédé que ce soit, des pages publiées dans le présent ouvrage, faite sans l'autorisation de l'éditeur est illicite et constitue une contrefaçon. Seules sont autorisées, d'une part, les reproductions stricte- ment réservées à l'usage privé du copiste et non destinées à une utilisation collective et, d'autre part, les courtes citations justifiées par le caractère scientifique ou d'information de l'œuvre dans laquelle elles sont incorporées (art. L. 122-4, L. 122-5 et L. 335-2 du Code de la propriété intellectuelle). © 2016, Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés ISBN : 978-2-294-73779-4 e-ISBN : 978-2-294-73780-0 Elsevier Masson SAS, 62, rue Camille-Desmoulins, 92442 Issy-les-Moulineaux CEDEX www.elsevier-masson.fr Les auteurs Sophie Brisset, maître de conférences des universités- Anne-Marie Courtot, maître de conférences des universi- praticien hospitalier, service d'histologie-embryologie- tés, faculté de médecine université Paris-Sud. cytogénétique, Hôpitaux universitaires Paris-Sud AP-HP Damien Schoëvaërt-Brossault, maître de conférences des et faculté de médecine université Paris-Sud. universités-praticien hospitalier, faculté de médecine uni- versité Paris-Sud. Lucie Tosca, maître de conférences des universités- praticien hospitalier, service d'histologie-embryologie- Gérard Tachdjian, professeur des universités-praticien cytogénétique, Hôpitaux universitaires Paris-Sud AP-HP hospitalier, service d'histologie-embryologie-cytogéné- et faculté de médecine université Paris-Sud. tique, Hôpitaux universitaires Paris-Sud AP-HP et faculté de médecine université Paris-Sud. V Avant-propos Embryologie et histologie humaines pement humain et la structure tissulaire des organes humains. Des exemples d'anomalies du développement Le livre développe les notions essentielles en embryologie et de pathologies tissulaires sont présentés dans les dif- et histologie humaines. L'embryologie humaine étudie les férents chapitres. Cet ouvrage sera ainsi utile à tous les aspects morphologiques du développement de l'embryon étudiants en médecine, en pharmacie, en maïeutique, et du fœtus humain ainsi que les mécanismes moléculaires en soins infirmiers, en odontologie, en kinésithérapie impliqués dans le développement des organes humains. qui pourront acquérir les connaissances essentielles L'histologie humaine décrit les tissus humains et étudie la et nécessaires pour la préparation des examens et des relation entre la structure et la fonction des tissus et des concours. cellules. L'originalité de cet ouvrage est d'analyser le déve- La recherche sur la différenciation cellulaire à partir des loppement et la structure des tissus de chaque organe. cellules souches embryonnaires ou de la reprogrammation Les chapitres, illustrés par une importante iconographie cellulaire suppose de maitriser les bases de l'embryologie en couleurs, permettent une meilleure compréhension du humaine et de l'histologie humaine. Cet ouvrage qui sait texte et une bonne mémorisation du développement des le lien entre les mécanismes du développement humain organes humains et des différentes structures tissulaires. À et des structures cellulaires deviendra indispensable pour la fin de chaque chapitre, des QCM sont proposées pour les chercheurs en biologie et les étudiants en sciences permettre une auto-évaluation. biologiques. Pour comprendre les pathologies humaines, toutes les disciplines médicales doivent connaître le dévelop- Les auteurs XI Abréviations ACTH Adrenocorticotrophic Hormone, hormone ITAM Immuno-Tyrosine-based Activation Motif adréno-corticotrope K Kératine ADH Antidiuretic Hormone, hormone antidiurétique KNDy Kisspeptin/Neurokinin B/Dynorphin ADN Acide désoxyribonucléique LAL Liver-Associated Lymphocytes ADP Adénosine diphosphate LH Luteinizing Hormone, hormone lutéinisante AMH Hormone antimüllérienne MALT Mucosa-Associated Lymphoid Tissue APUD Amine Precursor Uptake and Decarboxylation MAPK Mitogen-Activated Protein Kinases ARN Acide ribonucléique MC1R Melanocortin 1 Receptor ATP Adénosine triphosphate M-CSF Macrophage Colony-Stimulating Factor BALT Bronchus-Associated Lymphoid Tissue MITF Microphtalmia-associated Factor CFU Colony Forming Unit miRNA Micro-ARN CMH Complexe majeur d'histocompatibilité MRF Myogenic Regulating Factor CPA Cellule présentatrice d'antigène MSH Melanocyte Stimulating Hormone CRH Corticotrophin Releasing Hormone Myf Myogenic factor CSH Cellules souches hématopoïétiques MyoD Myogenic Differentiation DHEA Déhydroépiandrostérone NK Natural Killer DMD Dystrophie musculaire progressive de Duchenne PIF Prolactin Inhibiting Factor FGF Fibroblast Growth Factor POMC Pro-opiomélanocortine FGFR Fibroblast Growth Factor Receptor PRF Prolactin Releasing Factors FSH Follicle Stimulating Hormone, hormone PRL Prolactine folliculo-stimulante SCF Stem Cell Factor GAG Glycosaminoglycanes SED Système endocrine diffus GALT Gut-Associated Lymphoid Tissue SRIH Somatostatin Release Inhibiting Hormone GH Growth Hormone, hormone de croissance SRY Sex-determining Region Y chromosome GHRH Growth Hormone Releasing Hormone TBG Thyroxine Binding Globulin GM-CSF Granulocyte-Macrophage Colony-Stimulating TGF Transforming Growth Factor Factor TRAK Anticorps anti-récepteurs de la TSH GnRH Gonadotrophin Releasing Hormone TRH Thyrotropin Releasing Hormone, hormone hCG Hormone chorionique gonadotrope humaine de libération de la TSH HMG High Mobility Group TSH Thyroid Stimulating Hormone, hormone hTA Hypotension artérielle thyréotrope HTA Hypertension artérielle VEGF Vascular Endothelial Growth Factor IGF-1 Insulin-like Growth Factor 1 VEH Veinules à endothélium haut IHH Indian Hedgehog VIP Vasoactive Intestinal Peptide XIII 1 CChhaappiittrree Développement embryonnaire humain PLAN DU CHAPITRE Développement embryonnaire 2 Placentation 8 Arbre ontogénique 10 Embryologie et histologie humaines © 2016, Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés Embryologie et histologie humaines Le développement embryonnaire humain est associé pement, l'embryon est formé de quatre cellules. Au 3e jour à des processus cellulaires et moléculaires complexes du développement, l'embryon comprend huit blastomères. et à des migrations cellulaires survenant de façon Au 4e jour du développement, l'embryon se présente sous très rapide au cours du 1er mois du développement. la forme d'une masse cellulaire pleine dénommée morula. Le développement de l'embryon est associé à des Au 5e jour du développement, du liquide commence à s'ac- interactions très étroites avec les tissus maternels cumuler à l'intérieur de la morula pour former une cavité entraînant la formation du placenta. dénommée blastocèle. À ce moment, l'embryon est au stade de blastocyste toujours entouré de la zone pellucide (figure 1.4). Le blastocyste comporte une masse de cellules Développement embryonnaire excentrée et des cellules en périphérie. Les cellules situées La fécondation marque le début de la période embryon- naire caractérisée, avant que ne se réalise l'implantation, par une succession de divisions mitotiques et l'apparition des premières différenciations cellulaires. La segmentation Zone pellucide correspond au développement embryonnaire à partir du zygote au cours de la 1re semaine du développement embryonnaire et à la migration de l'embryon dans la trompe utérine vers la cavité utérine (figure 1.1). Pronoyaux Le zygote résulte de la fusion d'un ovocyte et d'un spermatozoïde. Le zygote correspond à la première cel- lule embryonnaire entourée de la zone pellucide et com- porte les pronoyaux mâle et femelle à l'origine du génome Globules polair es embryonnaire (figure 1.2). Au 1er jour du développement Figure 1.2 embryonnaire, la première division cellulaire divise le zygote Zygote. en deux blastomères (figure 1.3). Au 2e jour du dévelop- (Illustration par Gérard Tachdjian.) Embryon 8 blastomères Utérus Embryon Morula 4 blastomères Trompe Cavité utérine Embryon 2 blastomères Blastocyste Zone pellucide Globules Pronoyaux polaires Zygote Éclosion du blastocyste Endomètre Figure 1.1 Segmentation et migration de l'embryon dans la trompe et éclosion de l'embryon dans la cavité utérine. (Illustration par Gérard Tachdjian.) 2 1. Développement embryonnaire humain en périphérie de l'embryon seront à l'origine des cellules rine. Au stade blastocyste, les cellules de la masse cellulaire trophoblastiques et la masse de cellules excentrée sera à interne en contact avec le blastocèle forment l'entoblaste, l'origine de la masse cellulaire interne. Durant les premières les autres cellules constituent l'ectoblaste. Au cours de divisions de segmentation embryonnaire, les cellules de cette migration dans la trompe, l'embryon reste entouré de l'embryon sont dites totipotentes. Quand le blastocyste est la zone pellucide jusqu'à son arrivée dans la cavité utérine formé, les cellules de la masse cellulaire interne deviennent (figure 1.1). Ce sont les cellules du trophoblaste qui éta- pluripotentes et seront à l'origine de la formation des trois blissent le contact avec l'épithélium utérin lors de la phase feuillets embryonnaires, entoblaste, ectoblaste et méso- initiale de l'implantation de l'embryon. L'implantation est blaste (figure 1.4). une étape essentielle pour que l'embryon puisse continuer L'embryon va progressivement migrer du tiers externe son développement (figure 1.5). L'implantation permet à de la trompe où a eu lieu la fécondation vers la cavité uté- l'embryon d'être relié à l'organisme maternel, lui assurant ainsi d'avoir des échanges nutritionnels pour poursuivre son développement. La liaison de l'embryon avec la mère est réalisée par les interactions des cellules trophoblastiques et de l'endomètre, aboutissant à la formation du placenta. Zone pellucide L'implantation normale se fait au niveau du tiers supérieur ou du tiers moyen de l'utérus. L'implantation du blasto- cyste débute entre le 20e et le 23e jour du cycle menstruel. Au 7e jour du développement embryonnaire se déve- loppe la cavité amniotique au niveau de l'ectoblaste. Le Blastomères blastocèle est progressivement comblé par des cellules du mésenchyme extra-embryonnaire. Ces cellules mésenchy- mateuses forment un tissu lâche creusé de cavités appelé Figure 1.3 magma réticulé. À partir du 8e jour du développement Embryon au 1er jour du développement formé de deux embryonnaire, le blastocèle est réduit à une nouvelle blastomères. cavité, le lécithocèle primaire. Cette cavité est limitée par (Illustration par Gérard Tachdjian.) Blastocyste Blastocèle Trophoblaste Masse cellulaire interne Placenta Ectoblaste Mésoblaste Entoblaste Figure 1.4 Blastocyste et ses dérivés. (Illustration par Gérard Tachdjian.) 3
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