El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

2021·3.5 MB·

by  Moctezuma, Victor

Dugesiana, Año 28, No. 2, (julio-diciembre, segundo semestre de 2021), es una publicación semestral, editada
por la Universidad de Guadalajara, a través del Centro de Estudios en Zoología, por el Centro Universitario de
Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Camino Ramón Padilla Sánchez # 2100, Nextipac, Zapopan, Jalisco, Tel.
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Dugesiana 28(2): 175-220 ISSN 1405-4094 (edición impresa)
Fecha de publicación: 1 julio 2021 ISSN 2007-9133 (edición online)
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Artículo
El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México
The genus Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) of Mexico
Victor Moctezuma
Investigador independiente, Puebla, Puebla, MÉXICO [email protected],
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4532-0302
RESUMEN
Se utilizó información proveniente de literatura para compilar el listado de la fauna de Onthophagus de México. Se encontraron un
total de 120 especies, de las cuales 85 son endémicas de México. Se incluyen los patrones de distribución originalmente propuestos por
Halffter (1964) y comentarios adicionales para la mayoría de las especies. Se encontraron registros de especies para todos los estados de
la República Mexicana, con excepción de Baja California. México es el centro de diversificación de Onthophagus de América, con apro-
ximadamente el 62% de las especies descritas para el continente. Oaxaca es el estado con mayor riqueza de especies y mayor número de
endemismos. Se discuten los factores que promovieron la diversificación de Onthophagus en México. Onthophagus mesoamericanus
Zunino y Halffter, 1988 es resucitado de la sinonimia previa.
Palabras clave: Scarabaeinae, Onthophagini, escarabajos del estiércol, Zona de Transición Mexicana, Paleoamericano, Boreotro-
pical, endemismo, montañas.
ABSTRACT
Data from literature was gathered to compile the checklist of the fauna of Onthophagus of Mexico. A total amount of 120 species
was found, with 85 endemics to Mexico. The distributional pattern as originally proposed by Halffter (1964) and commentaries of the
majority of the species are provided. Records of species were found for all the Mexican States, except for Baja California. Mexico is the
diversification center of Onthophagus in America, with ca. 62% of the described species of the continent. Oaxaca is the richest state and
the only one with the greater number of endemisms. The factors that drove the diversification of Onthophagus in Mexico are discussed.
Onthophagus mesoamericanus Zunino y Halffter, 1988 is resurrected from previous synonymy.
Key words: Scarabaeinae, Onthophagini, dung beetles, Mexican Transition Zone, Paleoamerican, Boreotropical, endemism, moun-
tains.
Onthophagus Latreille, 1802 es un grupo de organismos Tarasov y Dimitrov 2016; Schwery y O’Meara 2021), lo
realmente notable, pues al estar integrado por más de 2200 que contradice la idea de que las especies americanas de
especies es indudablemente uno de los géneros de animales Onthophagus se originaron a partir de al menos 20 ances-
más diversos del Mundo (Howden y Cartwright 1963; Bre- tros distintos (Howden y Gill 1993). El género Onthopha-
eschoten et al. 2016; Schoolmeesters 2021). Onthophagus gus tiene una presencia notable en el continente america-
es considerado como un género cuasi cosmopolita, estando no donde se localizan más de 190 especies (Moctezuma
ausente únicamente en la Antártida, y pudiéndose encon- y Halffter 2021), que actualmente se distribuyen desde el
trar en todos los ecosistemas desde el nivel del mar hasta extremo sur de Canadá hasta la región central de Argen-
los 5000 m.s.n.m.; siendo típicamente moradores del sue- tina (Howden y Cartwright 1963; Zunino y Halffter 1997;
lo, frecuentando ocasionalmente el dosel, o incluso siendo Rossini et al. 2018a; Moctezuma y Halffter 2021), aunque
habitantes de madrigueras y cuevas (Cambefort 1991; Pu- existe evidencia que sugiere que el género se encontraba
lido-Herrera y Zunino 2007; Zunino y Halffter 2007; Moc- hasta el sur de Chile en periodos geológicos anteriores (Te-
tezuma y Halffter 2021). Los Onthophagus son usualmente llo et al. 2021). Las especies americanas de Onthophagus
reconocidos por sus hábitos coprófagos, aunque numerosas han sido clasificadas tradicionalmente en distintos grupos
especies pueden recurrir a la necrofagia, saprofagia o mico- de especies (Zunino y Halffter 1988a; 1997; Howden y
fagia (Halffter y Matthews 1966; Anduaga 2000; Halffter Gill, 1993; Kohlmann y Solís, 2001). Sin embargo, estudios
y Halffter 2009; Moretto 2010; Moctezuma et al. 2016a; filogenéticos recientes apoyan la idea de que los grupos de
Joaqui et al. 2019), por lo que proveen servicios ambienta- especies de Onthophagus de América son grupos no natu-
les clave a los ecosistemas naturales y antropizados, y son rales (Moctezuma et al. 2019; Schwery y O’Meara 2021).
ampliamente recomendados como indicadores biológicos El estudio de los Onthophagus del continente americano
(Nichols et al. 2007; 2008; Lumaret et al. 2020). no ha sido uniforme, pues un número limitado de países se
Se ha reconocido que el género Onthophagus no es un ha reconocido por concentrar los mayores esfuerzos para el
grupo monofilético en su actual conformación, pero las es- conocimiento de su fauna. De esta forma, Canadá (Howden
pecies presentes en el continente americano sí comparten un y Cartwright 1963), Estados Unidos (Howden y Cartwright
ancestro en común (Breeschoten et al. 2016; Philips 2016; 1963; Zunino y Halffter 1988a), México (Zunino y Halffter
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1988a; Zunino 2003), Costa Rica (Kohlmann y Solís 2001) (VER), Yucatán (YUC), Zacatecas (ZAC).
y Panamá (Howden y Young 1981; Howden y Gill 1987; También es importante mencionar que dentro de la com-
Delgado y Curoe 2014) destacan por ser los mejor estudia- posición del listado se va hacer referencia al patrón de dis-
dos con respecto a su fauna de Onthophagus. Además, los tribución que corresponde con cada especie, tomando en
estudios sobre el género Onthophagus no suelen ser muy consideración el criterio propuesto originalmente por Hal-
frecuentes y existen pocos especialistas capacitados para ffter (1964), que ha sido sintetizado y ampliado por nume-
su determinación taxonómica. En consecuencia, el presente rosos estudios posteriores (Zunino y Halffter 1988; Halffter
trabajo se centrará particularmente en el estudio de los On- et al. 1995; 2008; 2012; 2019; Halffter 2017; 2019; Halffter
thophagus de México. y Morrone 2017; Moctezuma y Halffter 2019a; Morrone
El primer intento moderno de sintetizar la fauna de On- 2020).
thophagus de México fue hecho por Zunino (2003), que fue
ampliado por la contribución de Pulido-Herrera y Zunino RESULTADOS
(2007) sobre los Onthophagus de América. Además, los Listado de especies de Onthophagus de México
Onthophagus de México han recibido particular atención Onthophagus Latreille, 1802: 20
en años recientes, lo que se ha visto reflejado en numero- 1. O. acuminatus Harold, 1880
sos cambios taxonómicos y en la descripción de numerosas CHIS, OAX, VER; Nicaragua, Costa Rica, Pa-
especies nuevas. Sin embargo, las recientes aportaciones namá, Colombia, Ecuador, Perú.
al conocimiento de los Onthophagus de México suelen ser Onthophagus acuminatus Harold, 1880: 30; Bouco-
parte de estudios dispersos y fragmentarios (Rossini et al. mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Paulian
2018a). En consecuencia, el objetivo del presente estudio 1933; 1936; Blackwelder 1944; Pereira y Halff-
es actualizar el listado de especies de México; así como ter 1961; Halffter y Matthews 1966; Vulcano y
sintetizar los numerosos cambios taxonómicos y nomencla- Pereira 1967; Howden y Young 1981; Gill 1991;
turales que han surgido recientemente en la literatura sobre Escobar y Medina 1996; Delgado 1997; Emlen
este género. 1997; Hunt y Simmons 1997; Zunino y Halffter
1997; Nijhout y Emlen 1998; Emlen y Nijhout
MATERIAL Y MÉTODOS 2000; Escobar 2000; 2004; Escobar y Chacón
Para compilar el listado actualizado de Onthophagus de Ulloa 2000; Moczek y Emlen 2000; Barbe-
de México fueron utilizadas como línea base las aportacio- ro 2001; Kohlmann y Solís 2001; Medina et al.
nes de Zunino (2003) y Pulido-Herrera y Zunino (2007), 2001; Hernández et al. 2003; Sansom 2003; Zu-
además de que se realizó una búsqueda extensiva de litera- nino 2003; Krajcik 2006; Kohlmann et al. 2007;
tura que contiene información relevante sobre las especies Noriega et al. 2007; Padilla-Hill y Halffter
distribuidas en el país, las cuales serán citadas. Como se 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Escobar et
mencionó en la sección introductoria, Onthophagus ha sido al. 2008; Navarrete y Halffter 2008; Halffter y
incluido tradicionalmente en distintos grupos de especies. Halffter 2009; Martínez et al. 2009; Medina y
Aunque se reconoce la utilidad de los grupos de especies Pulido 2009; Granados et al. 2010; Carvajal et
para facilitar la determinación taxonómica de Onthophagus, al. 2011; Deloya-López 2011; Knell 2011; Phi-
estos grupos no representan unidades evolutivas monofilé- lips 2011; Solís et al. 2011; Tarasov y Solodovni-
ticas (Moctezuma et al. 2019; Schwery y O’Meara 2021), kov 2011; Cultid-Medina et al. 2012; Pereira y
por lo que el presente listado seguirá un orden alfabético Kohlmann 2012; Solís y Kohlmann 2012; Are-
y los grupos de especies serán omitidos. Es probable que llano et al. 2013; Delgado y Curoe 2014; Medina
la clasificación infragenérica actual de los Onthophagus y González 2014; González-Alvarado y Medina
de América sea abruptamente modificada o que caiga en 2015; González-Alvarado et al. 2015; Ratcliffe
desuso en años próximos, tal como ocurrió con los grupos et al. 2015; Sánchez-de-Jesús et al. 2016; Cha-
propuestos por Boucomont (1932). morro et al. 2018; 2019; Rossini et al. 2018a;
Además de las especies nativas presentes en México, Amell-Caez et al. 2019; Ramírez-Ponce et al.
se incluyen los distintos sinónimos, subespecies, registros 2019; Sánchez-Huerta et al. 2019; Sánchez-Her-
erróneos o dudosos, algunos nombres no disponibles, y la nández et al. 2020; Moctezuma 2021; Noriega et
distribución conocida de cada especie. Para referir a los es- al. 2021; Schwery y O’Meara 2021; Whitworth
tados que integran a la República Mexicana, se utilizaron et al. 2021.
las siguientes abreviaturas: Aguascalientes (AGS), Baja Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.
California Sur (BJS), Ciudad de México (CDMX), Campe- Comentarios: Es necesario actualizar la distribución
che (CAM), Chiapas (CHIS), Chihuahua (CHIH), Coahuila de esta especie, ya que actualmente se encuentra
(COA), Colima (COL), Durango (DGO), Estado de Méxi- en revisión (Rossini et al. 2018a; 2018b).
co (EDOMEX), Guerrero (GRO), Guanajuato (GTO), Hi- 2. O. alluvius Howden y Cartwright, 1963
dalgo (HGO), Jalisco (JAL), Michoacán (MICH), Morelos HGO, NL, OAX, PUE; QRO, SLP, TAM; Es-
(MOR), Nayarit (NAY), Nuevo León (NL), Oaxaca (OAX), tados Unidos.
Puebla (PUE), Quintana Roo (QR), Querétaro (QRO), Si- Onthophagus alluvius Howden y Cartwright, 1963:
naloa (SIN), Sonora (SON), San Luis Potosí (SLP), Tabas- 65; Halffter y Matthews 1966; Edmonds y Halff-
co (TAB), Tamaulipas (TAM), Tlaxcala (TLA), Veracruz ter 1978; Delgado 1997; Zunino y Halffter 1997;
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Zunino 2003; Delgado y Montes de Oca 2005; Onthophagus asperodorsatus Howden y Gill, 1993:
García-Morales y Montes de Oca 2005; Krajcik 1095; Navarrete-Heredia y Galindo-Miranda
2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Halffter 1997; Zunino y Halffter 1997; Zunino 2003;
et al. 2008; 2012; Martínez-H et al. 2010; Ba- Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;
rragán et al. 2011; Ramírez-Restrepo y Halffter Deloya-López 2011; Génier 2017; Delgado
2016; Márquez et al. 2017; Pinilla-Buitrago et y Mora-Aguilar 2019; Moctezuma y Halffter
al. 2018; Arriaga-Jiménez et al. 2019; Bezanson 2019b; Salomão et al. 2020.
y Floate 2019. Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.
Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla- 7. O. atriglabrus Howden y Gill, 1987
no Mexicano. CHIS; Costa Rica, Panamá, Colombia.
Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta- Onthophagus atriglabrus Howden y Gill, 1987:
xonómica, ya que es posible que se trate de un 218; Delgado y Deloya 1990; Gill 1991; Escobar
complejo de especies crípticas. y Medina 1996; Delgado 1995; Zunino y Halff-
3. O. altivagans Howden y Génier, 2004 ter 1997; Escobar 2000; Kohlmann y Solís 2001;
DGO, SON; Estados Unidos. Medina et al. 2001; Neita et al. 2003; Krajcik
Onthophagus altivagans Howden y Génier, 2004: 2006; Kohlmann et al. 2007; Pulido-Herrera y
71; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Arriaga-Ji- Zunino 2007; Halffter y Halffter 2009; Solís y
ménez et al. 2019. Kohlmann 2012; Delgado y Curoe 2014; Sán-
Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla- chez-Hernández y Gómez 2018.
no Mexicano. Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.
4. O. anewtoni Howden y Génier, 2004 8. O. aureofuscus Bates, 1887
CHIS, GRO, JAL, ¿MOR? OAX, ¿PUE? HGO, OAX, PUE, TLA, VER.
Onthophagus anewtoni Howden y Génier, 2004: 55; Onthophagus aureofuscus Bates, 1887: 81; Bou-
Pulido-Herrera y Zunino 2007; Deloya y Cova- comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-
rrubias-Melgar 2014; Sánchez-Hernández y Gó- kwelder 1944; Zunino y Halffter 1988a; Deloya
mez 2018; Moctezuma y Halffter 2021. 1992b; Martín-Piera y Lobo 1993; Halffter et al.
Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla- 1995; 2008; 2019; Lobo y Halffter 2000; Zunino
no Mexicano. 2003; Krajcik 2006; Escobar et al. 2007; Puli-
Comentarios: Esta especie probablemente ha sido do-Herrera y Zunino 2007; Ramírez-Ponce et al.
citada como O. championi en los estados de Pue- 2009; Aragón-García et al. 2011; Deloya-López
bla y Morelos (Moctezuma y Halffter 2021). 2011; Morón et al. 2013; Moctezuma et al.
5. O. anthracinus Harold, 1873 2016b; Márquez et al. 2017; Arriaga-Jiménez et
CHIS, OAX, PUE, VER; Guatemala, Belice, al. 2018; Kohlmann et al. 2018; Pinilla-Buitrago
Honduras, Costa Rica, Panamá. et al. 2018; Escobar-Hernández et al. 2019; Al-
Onthophagus anthracinus Harold, 1873: 104; Bou- varado et al. 2020; Moctezuma y Halffter 2020a;
comont 1932; Blackwelder 1944; Halffter y Salomão et al. 2021.
Matthews 1966; Deloya 1992b; Thomas 1993; Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.
Zunino y Halffter 1997; Kohlmann y Solís Comentarios: Deloya-López (2011) utilizó la grafía
2001; Zunino 2003; Krajcik 2006; Kohlmann posterior incorrecta “aerofuscus” para referirse a
et al. 2007; 2018; 2020; Pulido-Herrera y Zuni- esta especie. Autores anteriores han sugerido que
no 2007; Creedy y Mann 2011; Deloya-López esta especie se encuentra en peligro de extinción
2011; Inward et al. 2011; Delgado et al. 2012b; o casi amenazada de acuerdo con los criterios
Solís y Kohlmann 2012; Sánchez-Hernández de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la
et al. 2017; 2020; Pinilla-Buitrago et al. 2018; Unión Internacional para la Conservación de la
Arriaga-Jiménez et al. 2019; Rodríguez-López Naturaleza (ver detalles en Escobar-Hernández
et al. 2019; Moctezuma 2021. et al. 2019). Sin embargo, no hay evidencia para
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. considerar que O. aureofuscus está próximo a sa-
Comentarios: Arriaga-Jiménez et al. (2019) errónea- tisfacer los requisitos para estar incluida en tales
mente sugieren que presentaron registros nuevos categorías de riesgo. Para empezar, O. aureofus-
de país para esta especie en Guatemala: “The cus es una especie de amplia distribución en la
following specimens represent country records región central de México, con una extensión de
for Guatemala”. Arriaga-Jiménez et al. (2019) ocupación mayor a 30,000 km2 (ver distribución
omitieron el hecho de que Harold (1873) descri- en Moctezuma y Halffter 2020a). Por otra par-
bió originalmente a esta especie de Guatemala, te, O. aureofuscus puede considerarse como una
mientras que Kohlmann y Solís (2001) y Puli- especie relativamente abundante (Martín-Piera y
do-Herrera y Zunino (2007) también citaron a O. Lobo 1993; Ramírez-Ponce et al. 2009; Mocte-
anthracinus en ese país. zuma et al. 2016a; 2016b; Arriaga-Jiménez et al.
6. O. asperodorsatus Howden y Gill, 1993 2018; Escobar-Hernández et al. 2019; Salomão
VER. et al. 2021), que incluso llega a presentar una
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dominancia completa del ensamble de Scara- 2005; García-Morales y Montes de Oca 2005;
baeinae presente en algunas montañas del centro Krajcik 2006; Escobar et al. 2007; 2008; Es-
de México (Moctezuma et al. 2016a; 2016b). Fi- parza-León y Amat-García 2007; Horgan 2007;
nalmente, es posible que la abundancia de esta 2008; Kohlmann et al. 2007; Monaghan et al.
especie se incremente en algunos ambientes de 2007; Padilla-Hill y Halffter 2007; Pulido-He-
montaña que han sido perturbados por activi- rrera y Zunino 2007; Reyes-Novelo et al. 2007;
dades antropogénicas de moderada intensidad Arellano et al. 2008; 2013; Navarrete y Halffter
(Moctezuma et al. 2016a; 2016b). Por lo tanto, 2008; Halffter y Halffter 2009; Mora-Aguilar
esta especie debería estar considerada dentro de y Montes de Oca 2009; Ramírez-Ponce et al.
la categoría de preocupación menor. 2009; Díaz et al. 2010; 2011; Granados et al.
9. O. aztecus Zunino y Halffter, 1988 2010; Barragán et al. 2011; Deloya-López 2011;
CDMX, MOR. Inward et al. 2011; Martínez et al. 2011; 2017;
Onthophagus aztecus Zunino y Halffter, 1988a: 157; Delgado et al. 2012a; 2012b; Favila 2012; Pe-
Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y reira y Kohlmann 2012; Solís y Kohlmann 2012;
Zunino 2007; Arriaga-Jiménez et al. 2016; Hal- Alvarado et al. 2014; 2018a; 2018b; 2020; Del-
ffter et al. 2019; Zaragoza-Caballero et al. 2019. gado y Curoe 2014; Deloya y Covarrubias-Mel-
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. gar 2014; Morales-Morales et al. 2014; Zamo-
Comentarios: Los registros de O. aztecus en Puebla ra-Vuelvas et al. 2014; González-Hernández et
(Aragón-García et al. 2011; Morón et al. 2013) al. 2015; Deloya et al. 2016; Gunter et al. 2016;
corresponden a O. bolivari. Morón y Arce-Pérez 2016; Sánchez-de-Jesús et
10. O. bajacalifornianus Moctezuma y Halffter, 2019 al. 2016; Márquez et al. 2017; González-Tok-
BCS. man et al. 2018; Pinilla-Buitrago et al. 2018;
Onthophagus bajacalifornianus Moctezuma y Hal- Salomão et al. 2018; Capello y Halffter 2019;
ffter, 2019a: 2060 (Figura 1); Morrone 2020. Rodríguez-López et al. 2019; Santos-Heredia et
Patrón de distribución: Paleoamericano bajacalifor- al. 2019; Velázquez-López et al. 2019; Zarago-
niano. za-Caballero et al. 2019; Miranda-Flores et al.
11. O. bassariscus Zunino y Halffter, 1988 2020; Pablo-Cea et al. 2020; Rivera et al. 2020;
GRO. Rivera-Gasperín y Escobar-Hernández 2020;
Onthophagus bassariscus Zunino y Halffter, 1988a: Salomão et al. 2020; Sánchez-Hernández et al.
60; 2007; Halffter y Matthews 1966 (citado como 2020; Moctezuma 2021; Whitworth et al. 2021.
especie nueva sin describir); Delgado 1999; Zu- Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.
nino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zu- Comentarios: Es necesario actualizar la distribución
nino 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; de esta especie, ya que actualmente se encuentra
Sánchez-Huerta et al. 2015; 2018; Halffter 2017; en revisión (Rossini et al. 2018a; 2018b). Gar-
2019; Halffter y Morrone 2017; Gasca-Álvarez cía-Morales y Montes de Oca (2005) utilizaron
et al. 2018; Halffter et al. 2019; Morrone 2020. la grafía posterior incorrecta “batesii”, mientras
Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri- que Estrada et al. (1998) utilizaron la grafía pos-
cano. terior incorrecta “bates” para referirse a esta es-
12. O. batesi Howden y Cartwright, 1963 pecie.
CAM, CHIS, COL, GRO, HGO, JAL, MICH, MOR, 13. O. belorhinus Bates, 1887
OAX, PUE, SLP, TAB, TAM, VER, YUC; Estados CHIS, HGO, OAX, PUE, VER; Guatemala, Nicaragua,
Unidos, Belice, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, El Salvador, Panamá, Colombia, Ecuador.
Panamá, Antillas, Colombia. Onthophagus belorhinus Bates, 1887: 69; Bouco-
Onthophagus batesi Howden y Cartwright, 1963: mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwel-
21; Halffter y Matthews 1966; Matthews 1966; der 1944; Halffter y Matthews 1966; Pereira y
Morón 1979; 1985; 1987; Edmonds y Halff- Halffter 1961; Howden y Young 1981; Morón et
ter 1978; Howden y Young 1981; Morón et al. al. 1986; 2013; Morón 1987; Delgado y Deloya
1985; 2013; Gill 1991; Deloya 1992b; Halffter 1990; Gill 1991; Thomas 1993; Navarrete-Here-
et al. 1992; 2008; Estrada et al. 1993; 1998; dia y Galindo-Miranda 1997; Zunino y Halffter
Thomas 1993; Montes de Oca y Halffter 1995; 1997; Delgado 1995; Delgado y Pensado 1998;
Delgado 1997; Morón y Blackaller 1997; Zu- Maes 1998; Escobar 2000; Medina et al. 2001;
nino y Halffter 1997; Maes 1998; Martínez y Anduaga 2000; Carrillo-Ruíz y Morón 2003; Zu-
Cruz 1999; Palacios-Ríos et al. 1990; Emlen y nino 2003; Krajcik 2006; Delgado et al. 2006;
Nijhout 2000; Escobar 2000; Halffter y Arellano Deloya et al. 2007; Esparza-León y Amat-García
2002; Kohlmann y Solís 2001; Montes de Oca 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Halffter y
2001; Navarrete-Heredia et al. 2001; Medina et Halffter 2009; Villamarín-Cortez 2010; Delo-
al. 2001; Estrada y Coates-Estrada 2002; Ca- ya-López 2011; Rös et al. 2012; Alvarado et al.
rrillo-Ruíz y Morón 2003; Martínez y Lumaret 2014; 2020; Barragán et al. 2014; Huerta-Crespo
2003; Zunino 2003; Delgado y Montes de Oca y Cruz-Rosales 2016; Huerta et al. 2016; Már-
178 © 2021 Universidad de Guadalajara, Dugesiana 28(2): 147-173
El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México
quez et al. 2017; Rossini et al. 2018a; Arellano 19. O. canescens Zunino y Halffter, 1988
et al. 2020; Moctezuma et al. 2020; Pablo-Cea MICH, EDOMEX.
et al. 2020; Sánchez-Hernández et al. 2020; Onthophagus canescens Zunino y Halffter, 1988a:
Schwery y O’Meara 2021. 83; Jiménez-Sánchez et al. 2009; Zamora-Vuel-
Patrón de distribución: Paleoamericano tropical. vas et al. 2014; Deloya et al. 2016; Moctezuma
Comentarios: Alvarado et al. (2014) utilizaron la et al. 2016a; Zaragoza-Caballero y Pérez-Her-
grafía posterior incorrecta “belorhynus” para re- nández 2017; Halffter et al. 2019; Joaqui et al.
ferirse a esta especie. 2019; Moctezuma y Halffter 2020a; Morrone
14. O. bolivari Moctezuma, Rossini y Zunino, 2016 2020.
PUE, TLA. Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.
Onthophagus bolivari Arriaga-Jiménez et al., 2016: Comentarios: Esta especie fue referida como O.
136; 2018; Moctezuma et al. 2016a; 2016b; Hal- fuscus y O. fuscus canescens por autores pre-
ffter et al. 2019; Joaqui et al. 2019. vios (ver Joaqui et al. 2019). La mayor parte del
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. material típico de esta especie se encuentra per-
15. O. brachypterus Zunino y Halffter, 1997 dida actualmente. En una búsqueda reciente en
COL, JAL. la colección personal del Dr. Gonzalo Halffter
Onthophagus brachypterus Zunino y Halffter, 1997: (2019), solamente fue posible encontrar 3 para-
169; Delgado y Howden 2000; Zunino 2003; tipos, mientras que la descripción original indica
Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; que en ella se encuentran al menos 16 machos y
Gasca-Álvarez et al. 2018; Arriaga-Jiménez et 14 hembras (Zunino y Halffter 1988a). El holo-
al. 2019; Escobar-Hernández et al. 2019. tipo y un paratipo macho se encuentran deposi-
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. tados actualmente en la Colección Nacional de
16. O. brevifrons Horn, 1881 Insectos de la Universidad Nacional Autónoma
DGO, SLP; Estados Unidos. de México (Zaragoza-Caballero y Pérez-Her-
Onthophagus brevifrons Horn, 1881: 87; Henshaw nández 2017).
1885; Schaeffer 1914; Leng 1920; Boucomont 20. O. carpophilus Pereira y Halffter, 1961
y Gillet 1927; Boucomont 1932; Howden y CAM, CHIS, OAX, ¿VER?, YUC.
Cartwright 1963; Halffter y Matthews 1966; Onthophagus carpophilus Pereira y Halffter, 1961:
Zunino 1980; Paulian 1988; Zunino y Halffter 59; Halffter y Matthews 1966; Paulian 1988;
1988a; 1988b; 2007; Anduaga y Halffter 1991; Delgado y Deloya 1990; Gill 1991; Delgado
Cokendolpher y Polyak 1996; Delgado 1999; 1995; Zunino y Halffter 1997; Zunino 2003;
Zunino 2003; Morón 2004; Krajcik 2006; Slay Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;
et al. 2012; Arriaga-Jiménez et al. 2016; Ed- Navarrete y Halffter 2008; Halffter y Halffter
monds 2018; Bezanson y Floate 2019; Halffter 2009; Barragán et al. 2011; Yanes-Gómez et
et al. 2019; Morrone 2020; Rivera-Gasperín et al. 2015; Sánchez-de-Jesús et al. 2016; Zarago-
al. 2021. za-Caballero y Pérez-Hernández 2017; Alvarado
Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla- et al. 2018a; 2018b; Pinilla-Buitrago et al. 2018;
no Mexicano. Sánchez-Hernández et al. 2018; 2020; Capello y
17. O. browni Howden y Cartwright, 1963 Halffter 2019; Sánchez-Huerta et al. 2019.
CHIH, ¿COA?, DGO; Estados Unidos. Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.
Onthophagus browni Howden y Cartwright, 1963: Comentarios: Esta especie requiere de revisión taxo-
101; Halffter y Matthews 1966; Delgado 1999; nómica, ya que es posible que se trate de un com-
Anduaga y Halffter 1991; Zunino 2003; Ed- plejo de especies crípticas. Se desconoce la ubi-
monds 2004; 2018; Krajcik 2006; Anduaga cación actual de la mayor parte de la serie típica
2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Zunino y del holotipo (28 individuos en total). Mediante
y Halffter 2007; Moctezuma y Halffter 2019a; una búsqueda en la colección entomológica per-
2021. sonal del Dr. Gonzalo Halffter (2016) solamente
Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla- fue posible encontrar un par de paratipos, pero
no Mexicano. no así al holotipo, por lo que es posible que este
Comentarios: Edmonds (2004), sugiere que una es- haya sido conservado en la colección personal
pecie cercana a O. browni se encuentra en Sono- del Padre F. S. Pereira. Hasta el momento, ha
ra, por lo que su registro requiere confirmación. sido posible confirmar que un número reducido
18. O. canelasensis Howden y Génier, 2004 de paratipos se encuentra actualmente resguar-
DGO. dado en la Colección Nacional de Insectos de
Onthophagus canelasensis Howden y Génier, 2004 la Universidad Nacional Autónoma de México,
73; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Arriaga-Ji- Ciudad de México; y en la Seção de Entomolo-
ménez et al. 2019. gia da Coleção Zoológica de la Universidad
Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla- Federal de Mato Grosso, Cuiabá, Brasil. Es posi-
no Mexicano. ble que O. carpophilus haya sido extirpado de la
© 2021 Universidad de Guadalajara, Dugesiana 28(2): 175-220 179
Víctor Moctezuma
localidad tipo (Palomares, Oaxaca), ya que esta y Víctor-Rosas 2015; Deloya et al. 2016; Pé-
localidad se encuentra completamente defores- rez-Villamares et al. 2016; Márquez et al. 2017;
tada en la actualidad, mientras que la especie en Pinilla-Buitrago et al. 2018; Joaqui et al. 2019;
cuestión se distingue por ser un especialista que Zaragoza-Caballero et al. 2019; Alvarado et al.
está fuertemente asociado a los frutos produci- 2020; Ortega-Martínez et al. 2020; 2021; Moc-
dos por árboles de la selva tropical lluviosa (Pe- tezuma y Halffter 2020a; 2020b.
reira y Halffter 1961; Halffter y Halffter 2009; Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.
Sánchez-de-Jesús et al. 2016). Yanes-Gómez et Comentarios: Numerosos autores previos considera-
al. (2015) reportan a O. carpophilus de Veracruz. ban que esta especie contenía varias subespecies:
Sin embargo, este registro necesita corroborarse. chevrolati, retusus, omiltemius y longecarinatus.
Capello y Halffter (2019) citaron erróneamente a Estos taxa son considerados como especies vá-
O. carpophilus de Jalisco. lidas en la actualidad (ver Halffter et al. 2019;
21. O. cartwrighti Howden, 1973 Moctezuma y Halffter 2020b).
BJS; Estados Unidos. 24. O. chiapanecus Zunino y Halffter, 1988
Onthophagus cartwrighti Howden, 1973: 329 (Fi- CHIS.
gura 2); Anduaga y Halffter 1991; Krajcik 2006; Onthophagus chiapanecus Zunino y Halffter,
Pulido-Herrera y Zunino 2007; Zunino y Halff- 1988a: 126; Thomas 1993; Zunino 2003; Kra-
ter 2007; Moctezuma y Halffter 2019a; 2021. jcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Za-
Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla- ragoza-Caballero y Pérez-Hernández 2017; Pi-
no Mexicano. nilla-Buitrago et al. 2018; Halffter et al. 2019;
Comentarios: Esta especie ha sido reportada de Baja Joaqui et al. 2019; Moctezuma y Halffter 2020c;
California Sur y California, por lo que es proba- Sánchez-Hernández et al. 2020.
ble que se encuentre distribuida también en Baja Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.
California. 25. O. chilapensis Gasca-Álvarez, Zunino y Deloya,
22. O. championi Bates, 1887 2018
CHIS, OAX, VER; Guatemala, Honduras, El GRO.
Salvador, Nicaragua, Costa Rica. Onthophagus chilapensis Gasca-Álvarez et al.,
Onthophagus championi Bates, 1887: 74; Bouco- 2018: 2122; Escobar-Hernández et al. 2019; Hal-
mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac- ffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter 2020a.
kwelder 1944; Gill 1991; Thomas 1993; Zunino Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.
y Halffter 1997; Kohlmann y Solís 2001; Her- 26. O. chimalapensis Delgado y Mora-Aguilar, 2019
nández et al. 2003; Zunino 2003; Krajcik 2006; OAX.
Horgan 2007; 2008; Kohlmann et al. 2007; Mo- Onthophagus chimalapensis Delgado y Mora-Agui-
naghan et al. 2007; Padilla-Hill y Halffter 2007; lar, 2019: 586; Moctezuma y Halffter 2019b.
Pulido-Herrera y Zunino 2007; Solís y Kohl- Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-
mann 2012; Gunter et al. 2016; Pinilla-Buitrago cano.
et al. 2018; Ramírez-Ponce et al. 2019; Ruíz-Pé- Comentarios: Esta especie podría encontrarse en los
rez et al. 2019; Sánchez-Hernández et al. 2020; bosques de niebla del extremo occidental del es-
Moctezuma y Halffter 2021; Schwery y O’Mea- tado de Chiapas.
ra 2021. 27. O. chinantecus Moctezuma y Halffter, 2019
Patrón de distribución: Paleoamericano tropical. OAX.
23. O. chevrolati Harold, 1869 Onthophagus chinantecus Moctezuma y Halffter,
CDMX, EDOMEX, GTO, HGO, MICH, 2019b: 2; Moctezuma 2021.
MOR, PUE, QRO, TLA, VER. Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.
Onthophagus chevrolati Harold, 1869: 508; Bou- Comentarios: Esta especie probablemente se en-
comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac- cuentra localizada en el extremo sur del estado
kwelder 1944; Halffter 1962; Halffter y Mat- de Veracruz, ya que fue descrita cerca de la fron-
thews 1966; Edmonds y Halffter 1978; Zunino tera con Oaxaca, en la región del Uxpanapa. El
1980; Zunino y Halffter 1988a; Martín-Piera y macho de la especie se desconoce actualmente.
Lobo 1993; Martínez y Cruz 1999; Lobo y Hal- 28. O. civitasorum Moctezuma y Halffter, 2020
ffter 2000; Navarrete-Heredia et al. 2001; Zu- DGO.
nino 2003; Krajcik 2006; Escobar et al. 2007; Onthophagus civitasorum Moctezuma y Halffter,
Halffter et al. 2008; 2019; López-Guerrero y 2020a: 2278 (Figura 3).
Zunino 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Ji- Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.
ménez-Sánchez et al. 2009; Aragón-García et al. 29. O. chryses Bates, 1887
2011; Deloya-López 2011; Arriaga et al. 2012; OAX, VER; Guatemala, Costa Rica, Panamá.
Delgado et al. 2012b; Favila 2012; Morón et al. Onthophagus chryses Bates, 1887: 76; Boucomont
2013; Arellano y Castillo-Guevara 2014; Arria- y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwelder
ga-Jiménez et al. 2014; 2018; Naranjo-González 1944; Howden y Young 1981; Deloya 1992b;
180 © 2021 Universidad de Guadalajara, Dugesiana 28(2): 147-173
El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México
Zunino y Halffter 1997; Kohlmann y Solís 2001; Halffter 2017; 2019; Halffter y Morrone 2017;
Zunino 2003; Krajcik 2006; Kohlmann et al. Bezanson y Floate 2019; Halffter et al. 2019;
2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Escobar et Morrone 2020.
al. 2008; Deloya-López 2011; Solís y Kohlmann Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.
2012; Alvarado et al. 2014; Delgado y Curoe 34. O. corrosus Bates, 1887
2014; Arriaga-Jiménez et al. 2019. CHIS, HGO, OAX, VER.
Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri- Onthophagus corrosus Bates, 1887: 78; Boucomont
cano. y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwelder
Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta- 1944; Pereira y Halffter 1961; Edmonds y Hal-
xonómica, ya que es posible que se trate de un ffter 1978; Deloya 1992b; Martín-Piera y Lobo
complejo de especies crípticas. 1993; Thomas 1993; Halffter et al. 1995; 2007;
30. O. clavijeroi Moctezuma, Rossini y Zunino, 2016 2008; Lobo y Halffter 2000; Arellano y Halff-
PUE. ter 2003; Arellano et al. 2004; 2020; Krajcik
Onthophagus clavijeroi Moctezuma et al., 2016a: 2006; Deloya et al. 2007; Escobar et al. 2007;
28; 2016b; Halffter et al. 2019; Joaqui et al. Pulido-Herrera y Zunino 2007; Halffter y Hal-
2019; Moctezuma y Halffter 2020a. ffter 2009; Deloya-López 2011; Delgado et al.
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. 2012b; Barragán et al. 2014; Santiago-Molina et
Comentarios: Esta especie fue descrita originalmen- al. 2014; Huerta-Crespo y Cruz-Rosales 2016;
te como posiblemente necrófaga, pero no se ha Huerta et al. 2016; Márquez et al. 2017; Martí-
descartado la posibilidad de que O. clavijeroi nez et al. 2017; Pinilla-Buitrago et al. 2018; Mi-
esté asociado a los cuerpos fructíferos de hongos randa-Flores et al. 2020; Rivera et al. 2020; Sán-
macromicetos, tal como ocurre con otras espe- chez-Hernández et al. 2020; Moctezuma 2021.
cies relacionadas del complejo O. fuscus. Esta Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.
especie probablemente se encuentra en el estado Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-
de Tlaxcala, en la región de La Malinche. Sin xonómica, ya que es posible que se trate de un
embargo, la ausencia de muestreos con trampas complejo de especies crípticas.
cebadas con carroña y macromicetos en tal terri- 35. O. coscineus Bates, 1887
torio no ha permitido confirmar esta expectativa. CAM, CHIS; Belice, Panamá, Costa Rica, Colombia,
31. O. coahuilae Zunino y Halffter, 1988 Ecuador, Perú.
COA. Onthophagus coscineus Bates, 1887: 79; Bouco-
Onthophagus coahuilae Zunino y Halffter, 1988a: mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-
94; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera kwelder 1944; Howden y Young 1981; Hanski y
y Zunino 2007; Halffter et al. 2019; Moctezuma Cambefort 1991; Delgado 1997; Escobar 2000;
y Halffter 2020b. Kohlmann y Solís 2001; Medina et al. 2001;
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. Celi et al. 2004; Krajcik 2006; Pulido-Herrera
32. O. cochisus Brown, 1927 y Zunino 2007; Escobar et al. 2008; Navarrete y
CHIH, DGO; Estados Unidos. Halffter 2008; Arias-Buriticá et al. 2011; Barra-
Onthophagus cochisus Brown, 1927: 132; Bouco- gán et al. 2011; Carvajal et al. 2011; Inward et
mont 1932; Leng y Mutchler 1933; Howden al. 2011; Tarasov y Solodovnikov 2011; Perei-
y Cartwright 1963; Zunino y Halffter 1988a; ra y Kohlmann 2012; Solís y Kohlmann 2012;
Morón y Deloya 1991; Navarrete-Heredia y Delgado y Curoe 2014; González-Alvarado y
Galindo-Miranda 1997; Anduaga 2000; Zunino Medina 2015; González-Alvarado et al. 2015;
2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino Latha et al. 2016; Sánchez-de-Jesús et al. 2016;
2007; Halffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter Chamorro et al. 2018; 2019; Capello y Halffter
2020b. 2019; Sánchez-Hernández et al. 2020; Schwery
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. y O’Meara 2021.
33. O. coproides Horn, 1881 Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.
DGO; Estados Unidos. Comentarios: Esta especie requiere de revisión taxo-
Onthophagus coproides Horn, 1881: 79; Henshaw nómica, ya que es posible que se trate de un com-
1885; Schaeffer 1914; Leng 1920; Boucomont plejo de especies crípticas. Pereira y Kohlmann
y Gillet 1927; Boucomont 1932; Howden y (2012) utilizaron la grafía posterior incorrecta
Cartwright 1963; Halffter y Matthews 1966; “coccineus” para referirse a esta especie.
Edmonds y Halffter 1978; Zunino 1980; Zu- 36. O. crinitus Harold, 1869
nino y Halffter 1988a 1988b 2007; Anduaga y CAM, CHIS, OAX, TAB, VER; Belice, Guatemala, El
Halffter 1991; Delgado 1999; Lobo y Halffter Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colom-
1994; Zunino 2003; Dellacasa et al. 2004 (como bia.
O. cuboidalis); Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Onthophagus crinitus Harold, 1869: 510 (Figu-
Zunino 2007; Slay et al. 2012; Sánchez-Huerta ra 4); Boucomont y Gillet 1927; Boucomont
et al. 2015; 2018; Arriaga-Jiménez et al. 2016; 1932; Blackwelder 1944; Morón 1979; 1985;
© 2021 Universidad de Guadalajara, Dugesiana 28(2): 175-220 181
Víctor Moctezuma
1987; 2004; Howden y Young 1981; Morón et 21–24); Boucomont 1932; Blackwelder 1944;
al. 1985; Deloya 1992b; Halffter et al. 1992; Campos 1921; Edmonds y Halffter 1978; How-
Thomas 1993; Delgado 1997; Morón y Blacka- den y Young 1981; Zunino y Halffter 1988a;
ller 1997; Zunino y Halffter 1997; Estrada et al. Deloya 1992b; Martín-Piera y Lobo 1993; Tho-
1998; Palacios-Ríos et al. 1990; Escobar 2000; mas 1993; Halffter et al. 1995; 2007; 2008;
Barbero 2001; Kohlmann y Solís 2001; Medi- 2019; Maes 1998; Martínez y Cruz 1999; Lobo
na et al. 2001; Estrada y Coates-Estrada 2002; y Halffter 2000; Kohlmann y Solís 2001; Zuni-
Zunino 2003; Krajcik 2006; Kohlmann et al. no 2003; Arellano et al. 2004; 2020; Delgado y
2007; Monaghan et al. 2007; Pulido-Herrera y Montes de Oca 2005; García-Morales y Montes
Zunino 2007; Arellano et al. 2008; 2013; Nava- de Oca 2005; Pineda et al. 2005; Krajcik 2006;
rrete y Halffter 2008; Barragán et al. 2011; De- Deloya et al. 2007; Escobar et al. 2007; Kohl-
loya-López 2011; Tarasov y Solodovnikov 2011; mann et al. 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007;
Solís y Kohlmann 2012; Alvarado et al. 2014; Muñoz-Hernández et al. 2008; Aragón-García et
Delgado y Curoe 2014; Medina y González al. 2011; Creedy y Mann 2011; Deloya-López
2014; González-Alvarado y Medina 2015; Gon- 2011; Martínez et al. 2011; Delgado et al. 2012a;
zález-Alvarado et al. 2015; Gunter et al. 2016; 2012b; Rös et al. 2012; Solís y Kohlmann 2012;
Sánchez-de-Jesús et al. 2016; Sánchez-Hernán- Morón et al. 2013; Barragán et al. 2014; Del-
dez et al. 2018; 2020; Capello y Halffter 2019; gado y Curoe 2014; Huerta-Crespo y Cruz-Ro-
Ramírez-Ponce et al. 2019; Sánchez-Huerta et sales 2016; Huerta et al. 2016; 2019; Márquez
al. 2019; Rangel-Acosta et al. 2020; Moctezuma et al. 2017; Chamorro et al. 2018; 2019; Pini-
2021. lla-Buitrago et al. 2018; Joaqui et al. 2019; Ra-
Onthophagus panamensis Bates 1887: 68; Howden mírez-Ponce et al. 2019; Ruíz-Pérez et al. 2019;
y Young 1981; Gill 1991; Krajcik 2006; Puli- Alvarado et al. 2020; Moctezuma y Halffter
do-Herrera y Zunino 2007; Inward et al. 2011; 2020b; 2020c; Sánchez-Hernández et al. 2020;
Solís y Kohlmann 2012; Delgado y Curoe 2014; Rivera et al. 2020; Joaqui et al. 2021; Moctezu-
Rangel-Acosta y Martínez-Hernández 2017; Pi- ma 2021.
nilla-Buitrago et al. 2018; Rivera et al. 2020; Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-
Schwery y O’Meara 2021. cano.
Patrón de distribución: Paleoamericano tropical. Comentarios: Existen propuestas acerca de que
Comentarios: Inward et al. (2011) y Gunter et al. O. cyanellus (Figuras 21–24) y O. mesoameri-
(2016) utilizaron la grafía posterior incorrecta canus (Figuras 25–27) deberían ser considera-
“crinitis” para referirse a esta especie. Además, dos como sinónimos. Zunino y Halffter (1988a)
Inward et al. (2011) se refirieron a O. panamen- y Pulido-Herrera y Zunino (2007) sugieren que
sis como variedad. Al parecer, esta especie se son dos taxa distintos de nivel específico. Por
encuentra en proceso de revisión (Rossini et al. el contrario, Kohlmann y Solís (2001) y Solís y
2018a; 2018b) Kohlmann (2012) proponen que O. mesoameri-
37. O. cuboidalis Bates, 1887 canus es el sinónimo más moderno de O. cyane-
OAX, PUE. llus. En este contexto, la idea de considerarlos
Onthophagus cuboidalis Bates, 1887: 79; Blackwel- como dos taxa distintos de nivel específico es
der 1944; Zunino y Halffter 1988a; 1988b 2007; apoyada por el presente estudio. La resurrección
Delgado 1999; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pu- de O. mesoamericanus es tratada a detalle más
lido-Herrera y Zunino 2007; Sánchez-Huerta et adelante.
al. 2015; 2018; Tarasov y Dimitrov 2016; Halff- Chamorro et al. (2018; 2019) sugieren que O. cya-
ter 2017; 2019; Halffter y Morrone 2017; Halff- nellus se encuentra en Ecuador. Sin embargo,
ter et al. 2019; Morrone 2020. la presencia de esta especie en Ecuador está en
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. duda, ya que su registro data de hace 100 años
38. O. cuevensis Howden, 1973 (Campos 1921) y no ha sido reportada nueva-
SLP, TAM. mente en estudios posteriores. Es necesario re-
Onthophagus cuevensis Howden, 1973: 331; Zuni- visar los especímenes reportados por Campos
no 1980; Zunino y Halffter 1988a; 1988b; 2007; (1921) para corroborar la presencia de la especie
Delgado 1999; Zunino 2003; Delgado y Montes en Sudamérica. Lamentablemente, se descono-
de Oca 2005; García-Morales y Montes de Oca ce la ubicación actual de dichos especímenes,
2005; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino aunque es probable que algunos ejemplares se
2007; Halffter et al. 2019. preserven en el National Museum of Natural
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. History de los Estados Unidos (Chamorro comu-
39. O. cyanellus Bates, 1887 nicación personal).
CHIS, HGO, OAX, PUE, TAM, VER; Guatemala, Hon- 40. O. cyclographus Bates, 1887
duras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá. CAM, CHIS, OAX, QR, YUC; Guatemala.
Onthophagus cyanellus Bates, 1887: 81 (Figuras Onthophagus cyclographus Bates, 1887: 79;
182 © 2021 Universidad de Guadalajara, Dugesiana 28(2): 147-173
El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México
Boucomont y Gillet 1927; Boucomont 1932; do-Herrera y Zunino 2007; Moctezuma y Hal-
Blackwelder 1944; Pereira y Halffter 1961; ffter 2021.
Thomas 1993; Delgado 1997; Krajcik 2006; Patrón de distribución: Desconocido.
Pulido-Herrera y Zunino 2007; Navarrete y 45. O. fuscus Boucomont, 1932
Halffter 2008; Barragán et al. 2011; Alvarado et AGS, DGO, JAL, ZAC.
al. 2018a; 2018b; Pinilla-Buitrago et al. 2018; Onthophagus fuscus Boucomont, 1932: 316; Blac-
Sánchez-Hernández et al. 2018; 2020; Capello kwelder 1944; Zunino y Halffter 1988a; Morón
y Halffter 2019. y Deloya 1991; Delgado 1997; Anduaga 2000;
Patrón de distribución: Paleoamericano tropical. Lobo y Halffter 2000; Navarrete-Heredia et al.
Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta- 2001; Zunino 2003; Morón 2004; Krajcik 2006;
xonómica, ya que es posible que se trate de un Pulido-Herrera y Zunino 2007; Moctezuma et al.
complejo de especies crípticas. 2016a; Halffter et al. 2019; Joaqui et al. 2019;
41. O. dubitabilis Howden y Génier, 2004 Moctezuma y Halffter 2020a.
COL, JAL. Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.
Onthophagus dubitabilis Howden y Génier, 2004: Comentarios: Autores previos consideraban que esta
60; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino especie contenía varias subespecies: fuscus, ca-
2007; Moctezuma et al. 2016a; Arriaga-Jiménez nescens, mycetorum y parafuscus. Estos taxa son
et al. 2019. considerados como especies válidas en la actua-
Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla- lidad (ver Joaqui et al. 2019).
no Mexicano. 46. O. gibsoni Howden y Génier, 2004
42. O. durangoensis Balthasar, 1939 ¿HGO?, OAX, PUE.
CDMX, ¿COA?, COL, DGO, HGO, JAL, MICH, MOR, Onthophagus gibsoni Howden y Génier, 2004: 66;
OAX, PUE, SIN, ¿SON?; Estados Unidos. Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;
Onthophagus durangoensis Balthasar, 1939: 45; Halffter et al. 2008; Barragán et al. 2014; Orte-
Martínez 1947; Krajcik 2006; Pulido-Herrera ga-Martínez et al. 2016; 2020; 2021; Márquez et
y Zunino 2007; Halffter et al. 2008; 2012; Rös al. 2017; Arriaga-Jiménez et al. 2019.
et al. 2012; Morón et al. 2013; Huerta-Crespo Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-
y Cruz-Rosales 2016; Huerta et al. 2016; Truji- no Mexicano.
llo-Miranda et al. 2016; Arriaga-Jiménez et al. Comentarios: Halffter et al. (2008), Barragán et
2019; Joaqui et al. 2021. al. (2014), Ortega-Martínez et al. (2016; 2020;
Onthophagus knulli Howden y Cartwright, 1963: 69; 2021) y Márquez et al. (2017) citaron a esta es-
Delgado 1997; Zunino y Halffter 1997; Navarre- pecie del estado de Hidalgo. Sin embargo, este
te-Heredia et al. 2001; Edmonds 2004; Krajcik registro podría ser erróneo y requiere confirma-
2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Halffter ción.
et al. 2008; Ortega-Martínez et al. 2016; Már- 47. O. gilli Delgado y Howden, 2000
quez et al. 2017; Hernández y Navarrete-Here- GRO.
dia 2018; sin. Arriaga-Jiménez et al. 2019: 12; Onthophagus gilli Delgado y Howden, 2000: 35;
Bezanson y Floate 2019; Rodríguez et al. 2019a; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;
2019b; Zaragoza-Caballero et al. 2019; Alvara- Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Gasca-Ál-
do et al. 2020; Hernández et al. 2021. varez et al. 2018; Escobar-Hernández et al.
Patrón de distribución: ¿Paleoamericano de 2019; Halffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter
montaña? 2020a.
Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta- Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.
xonómica, ya que es posible que se trate de un 48. O. guatemalensis Bates, 1887
complejo de especies crípticas. Edmonds (2004), OAX, CHIS; Guatemala, Belice.
sugiere que una especie cercana a O. knulli se Onthophagus guatemalensis Bates, 1887: 73; Bou-
encuentra en Sonora, por lo que este registro re- comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-
quiere confirmarse. kwelder 1944; Howden y Cartwright 1963;
43. O. etlaensis Kohlmann, Escobar-Hernández y Thomas 1993; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pu-
Arriaga-Jiménez, 2019 lido-Herrera y Zunino 2007; Sánchez-Hernán-
OAX. dez et al. 2020; Moctezuma 2021; Moctezuma
Onthophagus etlaensis Arriaga-Jiménez et al., 2019: y Halffter 2021.
2; Salomão et al. 2021. Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-
Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña. cano.
44. O. eulophus Bates, 1887 49. O. halffteri Zunino, 1981
México (sin localidad específica). PUE, VER.
Onthophagus eulophus Bates, 1887: 74; Boucomont Onthophagus halffteri Zunino, 1981: 77 (Figura 5);
y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwelder Zunino y Halffter 1988a; 1988b; 2007; Delgado
1944; Zunino 1981; 2003; Krajcik 2006; Puli- 1999; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herre-
© 2021 Universidad de Guadalajara, Dugesiana 28(2): 175-220 183