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El género Merremia (Convolvulaceae) en Venezuela / The genus Merremia (Convolvulaceae) in Venezuela PDF

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Preview El género Merremia (Convolvulaceae) en Venezuela / The genus Merremia (Convolvulaceae) in Venezuela

Rodríguésis61(4):639-660.2010 http://rodriguesia.jbrj.gov.br El género Merremia (Convolvulaceae) en Venezuela Thegenus Merremia (Convolvulaceae)in Venezuela HSielvmiaáPnérFeerzr-eCro-rPteérzei',rLae1'y,dYaurRiobdiraíVgiuveazs'-,AJrulrioàyno'Mo,sOtmaacierrao'Ho&kcJhaevi'e,rSEhsitnragdoaN-oSzáanwcab'e,z2 Resumen Se presenta cl estúdio taxonómico de Merremia (Convolvulaceae) en Venezuela utilizando cl lenguaje DELTA,scnalandonuevosaportesparaclgénero. Serevisomaterialherborizadodeherbáriosvcnezolanos, confirmandolapresenciade 12especicsdeMerremiaenVenezuela.Seelaborarondosclavesdedctcrminación deespccies,unaconsiderandosólocaracteresvegetativosyotraconcaracteresvegetativosyreproduetivos. Seofrecendcscripcionesdetalladasdelasespecies.Segcorrcfcrenciaronloscspccímencsparadeterminarlos mapasdedistribucióndeespecics, ysemuestrannuevosreportesdedistribuciónporestado. Palabrasclave: DELTA, flora,sistemática,taxonomía. Abstract AtaxonomicstudyofMerremia(Convolvulaceae)fromVenezuelawasperformedwiththehelpofDELTA software,indicatingncwcontributionsforthegenus. DrysamplesfromVenczuclanherbariawerereviewcd, confirmingtheprescnceof12spcciesofMerremiainVenezuela.Twoidentificationkeyswereconstructed, onc considcring only vegetative characters and the othcrgrouping vegetative and reproduetive characters. Dctailcdspcciesdcscriptionsareprovided.Specimensweregeorcfcrenccdtodeterminespcciesdistribution mapsandncwdistributionreportsforStatesareshown. Keywords: DELTA, flora,systematies,taxonomy. Introducción Actualmente, para diferenciar estos géneros se emplean,porunaparte,lasvariacionesdeformay MerremiaDcnnst.exEndl.fucempleadopor texturadclcáliz,caracteresdifícilcsdeevidenciar vez primeraporAugust Wilhelm Dennstedten su por lo que carccen de valor en las claves, y por revisión de los nombres "modernos” dei Hortus otra, la preponderância de especies con flores Indicus Malabaricus de Hendrik van Rhecdc amarillas en Merremia lo que es poco común en (Dennstedt 1818),dondedesignócomoMerremia Ipomoea(Fcrgusonetal,. 1977). convolvulaceaaunaplantacolcctadaporelpropio El género Merremia incluye entre 60 y 80 Rheede y asignada con el nombre malabar de especiescondistribuciónpantropical,mayomiente "Kudici-Valli", lacual seencucntra representada representadas en Asia y África, ycon cercade 30 en la figura 27 dei volumen 8 y acompafíada por especics en cl Nuevo Mundo. Para Venezuela, cl una descripción extensa dei propio Rhecdc que númerodetaxonesoscilaentre 1 1 y 13(Pittieretal. apareceenlapágina51(2).Lavalidacióndclnombre 1945; Austin 1982). La más reciente revisión dei fue realizada por Endlicher (1841) y por Hallicr género (Tapias 2008) reporta la presencia de 12 (1893), en una revisión para el género, donde especics de Merremia en Venezuela, tres de cilas enmcndó ladescripción ydeterminó la validezde restringidas a la región de Guayana, una especic MerremiacomounaentidaddistintaaIpomoeaL., endémicade losestadosLarayYaracuy,yelresto considerandolamorfologiadeipolcn(Ooststroom conunaampliadistribuciónenelpaís(Austin 1982; & van Hoogland 1953; Dcmissew 2001). Austin&Staples 1981, 1983). '(icrcnciodclnvcstigaciónyDesarrollo,FundaciónInstitutoBotânicoilcVenezuela"Dr.TobíasLasscr",Cônicas.Venezuela.ApartadoPoslal2156. 'CentroJardínBotânico,FacultadCiências,UnivctsidnddcLosAndes,Apartado52,LaIlechiccra,Mérida5212,Venezuela. •Autorparacorrespondência:hfcrrerpfiigmail.com SciELO/ JBRJ, cm 13 14 15 ) 640 Fener-Pereira,H.etal. Desde lapublicacióndeAustin(1982)nose paralamorfologiadelainflorescencia,Bell(1991 harevisadoelgéneroMerremia.Lasdescripciones para la descripción de las diferentes estrueturas presentadasporAustin(1982) fueronextraídasde dentrodelainflorescencia;Payne(1978)yNishida concepciones florísticas más amplias y no (1996) paradescribirlostricomas; losestúdiosde circunscritas a la variabilidad presente en los Hallier(1893, 1913),Ooststroom&vanHoogland ejemplares venezolanos, y a su vez estas (1953) y Austin (1982) para la morfologia floral descripciones no son consistentes respecto a los quienes revisaron o describieron especies de este caracteresconsideradosporelautor. Deacuerdoa género. El resto de los órganos y caracteres, tales esto, considerando el incremento significativo de como cobertura de los tricomas, anisodinamia, las colecciones en anos recientes y, por lo tanto, morfologia dei fruto y de la semilla, forma y dei número de especímenes en los herbários acrescenciadelossépalosdurantelafructificación, nacionales, se planteó el desarrollo de un estúdio se categorizarem a través de observaciones sobre taxonómicodeigéneroMerremiaparaVenezuela, los pliegos tratando de usar los términos más que incluye la nueva información disponible, así usuales ajustados a las definiciones de FontQuer comoelusodeipaquetedeprogramasDELTA. (1953).Particularmente,paraelcaráctercobertura deiindumentosedefinieroncualitativamentecuatro Materiales y Métodos estados en función dei porcentaje visible de El presente estúdio se basó en material epidermis en el órgano evaluado, tal como se herborizado dei género Merremia recolectado en reportó en Ferrer-Pereira et al. (2010). Con las VenezuelaydepositadoenlosherbáriosVEN,MY, observaciones realizadas sobre los pliegos, se PdiOspRoTnibyleGsUeYnN,físiincocleunyeVndEoNloys eenjemlapslabraessestidpeo cEdointsotrrDueylótuan(aDamlaltwriitzz&dePcaairnaect1e9r9e3)s.-eDsetacdaodsactoanxóenl datos en línea de los herbários MO, NY y LINN. potencial se seleccionó un número de exsiccata senalandolacondicióndereferenciaenelmaterial (entre 1 y 17 pliegos) dependiendo de la seleccionado en las especies respectivas. disponibilidad de ejemplares y de la variabilidad Pararealizarelanálisismorfológico,seprocedió detectadaparacadaunodeellos,loscualesfueron previamente a la recopilación de todas las descritos y sus valores de caracteres/estados descripciones y menciones de taxones dei género fueroningresadosenlamatrizdeiEditorDelta. paralafloravenezolana,incluyendolosprotólogos Paralacaracterización dei indumentoenlas de todos aquellos taxones citados parael país. Así especies venezolanas dei género Merremia, se mismo, se listaron las diferentes determinacioncs estableeió un conjunto de estados a fin de hacer presentesenelmaterialdepositadoenlosherbários discretas las variables observadas. El indumento conloqueseobtuvounalistadetaxonespotenciales puede estar presente en estrueturas vegetativas y asnoáblriesilsopsacruaadleetsesremirneaarlipzoasrtoenriloasrmoebnsteerlvoasctiaoxnoenseys rpelparnoadsueyticvilaísn,drliacsacsueanlevsissteaddievildaievraorniaecniófnodremalsa aceptados y su respectiva circunscripción cobertura, longitud y tipo de tricomas entre las morfológica. Apartirdeestelistado, se indicanlos mismas. Las formas planas en las estrueturas sinónimostaxonómicosporcadaespeciereportados vegetativasestánrepresentadasporlassuperfícies apartirdematerialvenezolano. de las hojas, mientras que las cilíndricas incluyen Para ello se elaboro una lista de caracteres/ los pecíolos, peciolulos y tallos. En cuanto a las desetalodsostauxsoandeossdeenesltaes gdéensecrroi;pcpioosnteesriyordmieangtneo,sisse epsetdriuceetluorsassereapgrroudpuaerteimvadse,ntlroos dpeedlúanscufloorsmasy realizaron observaciones de los ejemplares de cilíndricas, y las brácteas, bractéolas, sépalos y pétaloscaracterizanlasformasplanas. cheardbaátraixoóanfpiontedneciiadle,nptairfiacaasrílaamvpalriiaarcyiórnecdoennstirdoerdaer descriUpntiavosv,ezseirnegdruejsoadlaosmattroidzossulporsimideantdoso cloosdicfaircaacctieórnespoysteesrtiaodro.s Paarsaernuosramdaolsizeanr la aquellos caracteres monomórficos y los estados emsotrafnodlaórigziacrolasteerumtiilniozlaorgoinadeimfpelreeantdeasenreeflearneánlciisaiyss aeulsaebnotreascióynadqeudeesncoriappcoirotnaensyincfloavremsa.ciTóanmbpiaérna slea determinoelnúmerodecaracteresquenoexpresan bibliográficas:Hickey(1973,modificadoporDilcher larepresentacióncompletadelasfasesfenológicas 1974)paralamorfologiafoliar,Weberling(1989) decadataxón. Rodhguésia61(4):639-660.2010 SciELO/JBRJ cm 2 13 14 15 16 17 18 .. 641 Merremia en Venezuela Completado el proceso en Editor Delta, se base de datos en Microsoft Access, por medio de ejecutaronlasaccionesdeiprogramaparaobtener los cuales se obtuvo la lista de material citado, a los siguientes productos: clave interactiva para través de la herramienta de combinación de cadaunodelostaxonesyloscaracteresdelamatriz correspondênciadei MicrosoftWord. Los pliegos (INTKEY);clavesdiagnósticas,ydescripcionesen ingresados en Access fueron georreferenciados lenguaje natural, con caracteres estandarizados y paragenerarmapasdedistribucióndelostaxones. homogéneos entre los taxones estudiados. La matrizde caracteres y estados dei Editor Resultados y Discusión DELTAylaclaveinteractivadelostaxonespueden sersolicitadasalautorporcorreoelectrónico.Tanto De acuerdocon lapropuestataxonómicade las claves como las descripciones fueron editadas 0’Donell (1941), las especies reportadas para manualmente paracorregirloserrores semânticos Venezuela se han agrupado en sect. Cissoides y sintácticos derivados de las limitaciones de la (House)0’Donell,sect.Schizips(Griseb.)0’Donell aplicación INTKEY, lacual fuedesarrolladapara y sect. Xanthips (Griseb.) Hall. f. Este arreglo su uso en lengua inglesa. seccional fue corroborado porLeite etal. (2005), Por otro lado, los datos obtenidos de los analizando la morfologia polínica de un grupo de rótulos de los pliegos fueron ingresados en una especiesde Brasil. Figura 1 -EsquemadelaslâminasfoliaresdeespeciesdeMerremiaenVenezuela:a.M. maypurensis;b.M.wurdackti; c.M.umbellata;d.M.tuberosa;e.M.dissecta;f.M.cissoides-,g-h.M.quinquefolia-,i-j.M.tentifoliola-,k.M.macrocalyx; 1.M. aegyptia-,m.M.nervosa. Figure1-LeafbladespattemsofMerremiaspcciesfromVenezuela:a.M.maypMurensis;b.M.wurdackll:c.M.umbellata-,d.M.tuberosa-, e. M. dissecta-, f.M. cissoides-,g-h.M. quinquefolia: i-j. M. ternifoHola: k. macrocalyx: 1.M. aegyptia: m. M. nervosa. Rodriguésla 61(4):639-660.2010 SciELO/JBRJ 2 13 14 15 16 17 18 0 642 Ferrer-Pereira.H. etal. Aunqueenloreferentealcontornodelalâmina las especies son más o menos constantes, en caracterescomoelmargendeilimbofoliar,losápices y las bases se observa una gran variabilidad intraespecífica, siendoM. umbellata laespecie más polimórfica en cuanto a la hoja se refiere. La variabilidadsepresentainclusointraindividuo,como en M. quinquefolia y M. ternifoliola, donde hay ejemplares con hojasdisimiles, unas con el margen enteroy otras aserradas. DadalapresenciadelasespeciesdeMerremia en Venezuela que representan casi la mitad de las propias dei Neotrópico, se infieren al género todas estas variaciones en los patrones de nerviación observados en los taxones presentes en Venezuela. Así,tomandoencuentaqueladerivacióndelâminas simplesalárrunascompuestaspuedeapreciarsecomo Figura 2 - Patrones de nerviación comúnmente una homología dentro de las dicotiledóneas observados en hojas de Merremia en Venezuela: a. (Bharathan&Sinha2001;Champagne&Sinha2004) broquidódroma; b. actinódroma; c. palinactinódroma; pareceplausibleconsiderarqueelpatrónactinódromo, d-e.eucamptódromaenhojascompuestas. Lasflechas compartido con las tribus basales de la família indicanunahipótesisde lasviasdediversificación de Convolvulaceae(Stefanovicetal. 2002)eselestado lalâminafoliardeacuerdoconelpatróndenerviación. mas ancestral de la venacion en Merremia, y que Figure2—VenationpattemsoftenobservedinMerremialeaves:a. mediante cuatro eventos diferentes pudieron broquidodromous;b. actinodromous; c. palinactinodromous; d-e. desarrollarse todos los patrones de venación eucamptodromousincompoundleaves.Arrowsshowahypothesis actualmente observados. forlaminaediversificationaccordingtothevenationpattems. Elprimereventoserelacionacon ladisección de la lâmina enterahasta alcanzarfragmentos en el nervio medio y en las dos venas laterales para dar Morfologia foliar origenalashojascompuestastrifolioladas(M.nervosa, AunqueentodaslasespeciesdeMerremiala M. ternifoliola). Un segundo evento podría estar lâmina foliar, los folíolos y los sépalos siempre relacionado con la variación de la condición culminanenun mucrón, ladiversidadmorfológica actinódromaapalinactinódromaque,conjuntamente delahojaenotroscaracteresesmuyamplia(Fig. I y conladiseccióndelalâminafoliar,pudooriginarlas 2). Así, mientras que en todas las especies la hoja formaspalmatífidas (M. tuberosa, M. dissecta) está bien desarrollada, en M. aturensis (Kunth) y pentafolioladas (M. quinquefolia, M. cissoides, Hallierf.sereduceaunaestructuraescuamiformea M. macrocalyx, M. aegyptia). El siguiente evento deltoideadnataalostallos.Enelrestodelasespecies, desencadenadocondujoalareduccióndeianchode las hojas son siempre pecioladas, pudiendo ser lalâminafoliaryfusióndeloslóbuloscordadosdela desde enteras hasta palmatisectas. base foliar, que por consecuencia indujeron a la En las lâminas enteras, los contornos van variacióndeactinódromaabroquidódromaylaforma desde lanceolados{M. maypurensisHall. f.) hasta peitada en M. maypurensis, la cual pudo haber cordadosuorbiculares,comoenM. umbellata(L.) continuado hasta llegar a la reducción de la lâmina Hallier f. y M. wurdackii D.F. Austin & Staples; observadaenM.aturensis,opudoserindependiente, cuando lobuladas, pueden ser palmatífidas porloqueseconsiderariacomouncuartoevento. [M. tuberosa(L.)Rendle]opalmatisectas[M.dissecta O (Jacq.)Hallierf.]. bien,puedenserperfectamente Arquitectura de la inflorescencia y compuestas, presentándose como trifolioladas características de la flor (M. nervosa Pittier y M. ternifoliola Pittier) o El modelo tipológico de la inflorescencia de Mpye.Mn.taeamgfayocplrtioioaclaa(lLd.ya)sxU(r[ARbí.u.,izcMi.&sqsPuoaiivnd.qe)use0f(’oLDloainmae.(l)Ll.]H).aHlallileirerff„. cqlauisem,aeescnpoelcamiomeasuynoeirsdítauadddieeasdtlarassucetdsuepreaclMi.eersS,reeeplmodidearsíaasroreossltplieoecndueelallraa Rodriguósia61(4):639-660.201 SciELO/JBRJ cm 2 13 14 15 16 17 18 .. 643 Merremia en Venezuela inflorescencia involucra unidades monocasiales o frecuenciaexhibenelindumentocaracterísticopara dicasiales que luego se ramifican hasta formar cada especie. inflorescencias compuestas o se reducen en Una de las características comúnmente inflorescencias unifloras (Fig. 3). En Merremia utilizadasparaidentificarlasespeciesdeMerremia maypurensis, M. wurdackii y M. aturensis las eselcolordelacorola,queconfrecuenciasucieser inflorescencias quedan reducidas a una sola flor, blancaoamarilla,loqueconcuerdaconloencontrado muy raras veces se forman monocasios, mientras en este estúdio, mientras que en Ipomoea, queenM. cissoides,M. dissecta,M. quinquefoliay Jacquemontia Choisy y Operculina Silva Manso M. ternifoliola hay una tendencia al desarrollo son generalmente moradas o azules. Otro carácter & progresivo de las inflorescencias comenzandocon denotado por Hallier (1893) y Ooststroom van una flor, a menudo dos o más en monocasios y Hoogland (1953) son las bandas discoloras que se drepanioscoitoshastallegaradrepanioscompuestos distinguen en el punto de fusión de los pétalos enocasionesexcepcionales;inclusoenM.dissecta, cuando las flores están secas. Para algunos dosejemplarespresentarondicasioscompuestos.En taxónomos, este carácter sigue siendo útil para la M. macrocalyx, M. nervosa M. tuberosa y M. identificaciónde seccionesdentrodei género. Esta , aegyptia, existe una tendencia similaren las que se característica se encontró en algunas especies de observandicasioscompuestosconmayorfrccuencia. MerremiaenVenezuelayseincluyócomocarácter Merremiaumbellataeselcasomás interesantepor válido dentro de la descripción sin atribuirle valor presentarinflorescenciasconaparienciaumbeliforme taxonómico. quederivandeunaaglomeracióndedrepaniosdonde Austin(1982)scfialaquelaantesisenIpomoea el raquis se harecortado. comienzaapartirdelasprimerashorasdelamanana, En la mayoría de las especies de Merremia mientrasqueenMerremiaocurreenhoraspróximas estudiadasseencontrovariaciónmorfológicaentre almediodíayseextiendehastalasprimerashorasde los sépalos de una misma flor, siendo losdos más latarde,porloqueladiferenciatemporalenelinicio externos de mayor tamano que los internos y con de la antesis fue consideradaporel autorcomo un carácter para separar ambos géneros. Es de hacer notar que durante las colecciones realizadas en CDormeppuaensitoo campo,aúncuandonofueposibleobservarlaantesis paratodaslasespecies,seencontróqueenM.dissecta, M. tuberosa, M. aegyptia y M. umbellata el inicio de la antesis coincide con las horas dcl mediodía, mientras que en M. ternifoliola, M. quinquefolia, M. cissoides y M. macrocalyx se observaron flores abiertas desde las primeras horas de la mafiana y en raras ocasiones persisten hasta después dcl mediodía. Características dei androceo 0’Doncll (1941) seflaló que, en cl género Merremia, los filamentos de los estambres tienen iguallongitudosonpocodesiguales.Estodifierede lo encontrado en este trabajo donde se observaron dos tipos bien diferenciados por la longitud dei filamento: didínamos (3 de mayor tamafío que los otros 2) en M. maypurensis, M. ternifoliola y M. umbellata,yanisodínamos(2demayortamano, 2 medianos y uno de más corto) en M. aegyptia, M. aturensis, M. nervosa, y M. tuberosa-, en M. quinquefolia están presentes ambos estados. Figura3-Tiposde inflorescenciasobservadasen las especies de Merremia en Venezuela. EnelmaterialrevisadodeM. cissoides,M.dissecta, Figure3-InfloresccnccstypcsobservedinMerremiaspccics M. macrocalyxyM. wurdackii fue difícil observar from Venezuela. las características de los estambres puesto que las Rodriguésià61(4):639-660.2010 SciELO/JBRJ, 13 14 15 644 Ferrer-Pereira,H.elal. estructurasestabandeterioradasy/o lamayoríade cuanto asusdimensiones,de tal modoque el más lasmuestrasestabanenfasedefructificación.Este externoesde39-52,7x24-43mm,yelmásinterno carácter no ha sido indicado en la mayoría de las de 35-56x 25—40 mm, encontrándoselos valores descripciones consultadas (Austin 1982; más altosenAí. tuberosa yAí. macrocalyx. & Ooststroom vanHoogland 1953). Losfrutospresentan 1 a4septos,generalmente La mayoría de las especies de Merremia con 4 lóculos, menos comúnmente con 2 o 3. El presentes en Venezuela muestran una torción númerodesemillasoscilade2a4porfruto,siendo espiraladaohelicoidaldelasanteras,principalmente masfrecuente4,aexcepcióndeAí.maypurensisque en la antesis, a diferencia de Aí. aturensis, Aí. presenta un solo lóculo con una sola semilla por tuberosayAí. umbellataquepresentanlasanteras fruto.EnlasexsiccatarevisadasdeAí.aturensis,no rectas. Esto contradice lo expuesto por CTDonell se observaron muestras con fruto. O(1o9s4t1s)trpoaoram A&í. vaatnureHnosoisglyanAíd. (t1u9b5e3r)osapa,ryapAoír. puedeLsaerfotrrmígaodnealoasbeimliolblualaesdat,rímgionean,ternasAíq.uaeegeynptAiía. tuberosa, reportadas con anteras torcidas. Simão- maypurensisyAí.temifoliolaesovoide,generalmente & Bianchini Pirani (2005) reportaron que Aí. pubescente,aunqueenAí.macrocalyx.Aí.aegyptia. tuberosayAí. umbellatapuedentenerdehiscencia Aí. dissecta y Aí. wurdackii puede ser glabra. La completamente espiralada o sólo espiralada en el longitud de la semilla oscila entre 3,5-27 mm.Aí. ápicedelaantera. Sinembargo,esteúltimoestado macrocalyxestáenelextremoinferiordeiintervalo no fue observado en las muestras examinadas en yAí. tuberosaenelsuperior.Noseobservomaterial esta investigación, y se considera que debe ser desemillaparaAí.aturensisenlospliegosrevisados. evaluado con más profundidad utilizando ejemplares vivos y analizandoelcomportamiento Distribución y morfologia de las anteras durante la antesis. de tricomas Se observaron tricomas filiformes, Características de fruto y semilla tuberculados,estrelladosyglandulares,loscuales Los frutos en Merremia son capsulares, suelensertranslúcidosyamarillentosenlamayoría gmlaoyboorísaosdealgalsoebsopsecoi-eosv,addeos0,,9d-e4h2ismcemntdeisáme.nLlaa Adíe.lwausredsapcekciieisp.uEendeAní.steermbilfaonlcioolsay.eAín.Auím.bceilslsaoitdaeys superfíciedeiexocarpogeneralmenteesglabraylisa, seencontrarontricomasnegruzcos.EnAí.cissoides orugosacomoenM. maypurensisyM. wurdackii. y Aí. quinquefolia se pueden ver tricomas Los sépalos son persistentes en todas las tuberculados y glandulares, tuberculados en especiesestudiadasyacrescentesentodas,excepto Aí. aegyptia y estrellados en Aí. nervosa. La enM.maypurensisyAí. temifoliola.Estoúltimono orientacióneserectaenlamayoríadelasespecies; coincide con lo expuesto porAustin (1982), quien en Aí. temifoliola, puede ser encrespada y en indicólapresenciadeacrescenciaparaAí.quinquefolia Aí. umbellata es adpresa o ascendente. La sobre especímenes venezolanos. Así mismo, cobertura vana dentro de las especies entre laxa contradice lafaltade acrescenciaindicadaporeste (Aí.maypurensis),medianamentedensa(Aí.cissoides) último en Aí. cissoides, pues todos los ejemplares ydensa(Aí. nervosa). observados en estainvestigación presentan cálices Lamayoríadelosespecímenesevaluadosde acrescentes. Sin embargo, la presencia de la Aí. macrocalyx,Aí. maypuresisyAí. tuberosa son acrescenciaobservadaenAí.aegyptia,Aí.aturensis, glabros, mientras que en Aí. temifoliola y Aí. Aí.dissecta,M-macrocalyx,M.tuberosayM.umbellata umbellata pueden ser glabros o pubescentes. coincide con lo senalado por 0'Donell (1941), & Ooststroom &vanHoogland(1953),Austin(1982) Merremia Dennst. ex Endl., Gen. Pl. [Endlicher] yRhui-cheng Staples(1995). Suppl. 1: 1403. 1841 (nom. cons.).Tipo:Merremia En casi todas las especies los sépalos son hederacea(Burm.f.)Hallierf. paralelosalejecuandoelfrutoestáenplenamadurez, Hierbasoarbustos, usualmentevolubles,pero aunqueocasionalmenteperpendiculares,esdecir, también hierbas postradas o erectas, o arbustos patentes, como en Aí. cissoides, Aí. dissecta y Aí. erectos de escasa estatura. Hojas generalmente macrocalyx. En esas especies, los sépalos son pecioladas, de tamano y forma variable, enteras, paralelos al eje en frutos inmaduros. Los sépalos dentadas, lobuladas, palmatipartidas o compucstas acrescentes internos y externos son disimiles en (raramente muy pequenas o subuladas) o bien Rodríguésia61(4):639-660.2010 SciELO/JBRjl cm .. 645 Merremia en Venezuela palmadascon3-5folíolos,glabrasoconpubescenda o más raramente 6-plegado o dodecaédrico, pero simple,glandularoestrellada.Floresaxilares,solitárias siempre de más de 50 micrones diám. o con exina o agrupadas en inflorescencias diversamente granulosa.Ováriocasisiempreglabro,2a4-loculado, ramificadas (monocasios, drepanios simples y 2-3 carpelar, a veces 4-locular por formación de compuestos,dicasiossimplesycompuestos),axilares, falsos tabiques, pocas veces incompletamente 2- pauci- a multifloras. Brácteas de la inflorescencia loculado,4óvulos;estilo1,simple,filiforme,incluído; usualmente pequenas, lineares a lanceoladas, de estigmaglobosoo2-globular.Discoamenudoanular. tamanovariable.Sépalos5,usualmentesubiguales,a Fruto cápsular generalmente 4-loculada o más o veces los exteriores mayores o menores que los menos irregularmente dehiscente, pericarpio interiores, elípticos u ovados, obtusos, agudos o apergaminado, delgado, 4-loculada, raras veces acuminados, mucronados, côncavos, en varias menoslóculos. Semillas4a8,omenosporaborto, especiesacrescentes.Corolaregular,infundibuliforme raramente 1,globosasocomprimidaslateralmente, o campanulada, generalmente glabra, blanca, o glabras, pubescentes o villosas, espccialmente en amarilla, en algunos casos con 5 bandas los márgenes; pelos simples, unicelulares o muy distintivamentenervadasenelmediodelospétalos; comúnmentc de aspecto estrellado, multiramosos, limboligeramente5-lobulado.Estambrcs5,incluídos; en las que cada una de las ramas posee unacélula anterasamenudotorcidas;filamentosfiliformes,con basalyotraapical.Tricomasglandularesabundantes 3. frecuencia engrosados en la base, desiguales o enlostallosyrodeandolasnervadurasenlashojas, apenasdesigual4e.s;polenliso,elipsoidal, 3-plegado másraramentesolitáriasenlalâmina. 5. ClaveparalasespeciesdeMerremiaenVenezuelaconsiderandosólocaracteresvegetativos 6. Plantasfrecuentementeerectas,hastapostradas,detallosjunciformes.Hojasreducidas,escuamiformes 2.M. aturensis Plantas volublcscon hojas normalmentedesarrolladas 2 2 Hojas entcras 3 2’. Hojas compucstas 7 Hojas enteras de contorno lanceolado, ovado hastaorbicular, nunca lobuladas 4 3’. Hojas lobuladas hasta palmatisectas 6 Hojas peitadas 6.M.maypurensis 4’. Hojas nunca peitadas, con base generalmente cordada 5 Superfície de la cara abaxial irregular, de aparicncia rugosa y poco diferenciable debido alapresenciade tricomas tubereulados, erectos 12. M. wurdackii 5’. Superfície de la cara abaxial lisa, visible. Tricomas filiformes, cortos, erectos o adpresos, siempre presentes a lo largode las venas incluso hastadei 5oorden 11.M. umbellata Hojasconbordecrosoirregular;tallosypecíoloscontricomasfiliformes 4.M. dissecta 6'. Hojascon bordeentero; tallosy pecíoloscompletamenteglabros 0.M. tuberosa 1 7. Con3folíolos 8 T. Con5folíolos 9 8 Tricomas estrellados cubricndo casi todas las estrueturas . 7.M.nervosa 8’. Tricomasfiliformesentallosypecíolos 9. M. ternifoliola 9. Folíolos elípticos a lanceolados, siempre glabros, muy raras veces glabrescentcs 5.M. macrocalyx 9’. Folíolosobovados a oblanceolados, con tricomas simples y/o glandulares 10 10. Tallos y pecíolos con tricomas tubereulados, de color mm amarillooscuro,conmás3,5 delongitud M. aegyptia 1. Rodrhjuésia61(4):639-660.2010 SciELO/JBRJ 2 13 14 15 1 040 Ferrer-Pereira,H.etai. 10'. Tallosypecíoloscontricomasfiliformes,blanquecinos,conlongitudmenoroiguala3,5mm 1 11. Talloscontricomasfiliformesyglandularesentodasuextensión 3 M.cissoides 1T. Talloscontricomasfiliformes,nuncaglandulares,ensuextensión 8 M..quinquefolia . ClaveparalasespeciesdeMerremiaenVenezuelaconsiderandocaracteresvegetativosyreproductivos 1. Hojas reducidas aescamas; plantas erectas, raramente postradas. glabras 2.M. aturensis r. Hojas desarrolladas; plantas postradas, volubles o lianas 2 2 Hojas enteras o lobuladas, pero no partidas hasta la base 3 2\ Hojas partidas hasta labase o palmaticompuestas 7 3. Hojas enteras 4 3’. Hojaspalmadamentelobuladas ^ 4’. Hojas 8-10 veces tan largas como anchas, linear-ovadas a linear-lanceoladas. peitadas cuando la base es redonda, pudiendo ser no peitadas cuando la base es cordada 6.A/. maypurensis 4’. Hojas2a4vecestanlargascomoanchas,labasecordadaaauriculada.nuncapeitada... 5 5. Inflorescencias umbeliformes con bractéolas caducas; corolas amarillas con pubescencia en los ápices de las bandas mesopetalinas. Especie de amplia distribución ,, lf , . 5’. Inflorescencias cimosas con pocas flores o flores solitárias con bractéolas persistentes; corolas amarillas completamente glabras. Especie de distribución restringida(Amazonas) 12.M. WUrdackii b. Tallos pubescentes con largos tricomas; lóbulos de la hoja obtusos; corola blanca con centro púrpura M dissecta 6’. Tallosglabros; lóbulosdelahojaagudos;corolaamarilla 10.M. tuberosa 7. Hojasprincipalmente3-folioladas g T. Hojasprincipalmente5-folioladas 9 8. Folíolosconindumentosimple M 8‘. Foliolos con indumento estrellado, densamente p9u.bes.cteenrtneisfoelniollaa caraabaxial 7.A,í,.nervosa Tallosyhojasgeneralmenteglabros,raramenteglabrescentes. Flores agrupadas en dicasios compuestos. Frutos con sépalos acrescentesyperpendicularesaleje floral 5 M.macrocalyx 9’. Tallos y hojas generalmente cubiertos de tr.icomas simpíes (filiformes o tuberculados) y/o glandulares. Flores agrupadas en monocasios o drepanios. Frutos maduros con sépalos paralelosaleje ,q 10. Tricomas glandulares ausentes, únicamente simples, 10' Talraircgoamdaoss,gdleancdoulloarraemsaraiclelteanbtuoliformespr1e.sMe.ntaeesgxpti11a 11. Tricomasglandularesentodoeltallo 3.M. cissoides 11’. Tricomas glandulares sóloen el extremo apical dei pedúnculo y/o los sépalos sépalos más externos 8 \j quinquefolia 1.Merremiaaegyptia(L.)Urb.,Symb.antill.4:505. compuestas,5-folioladas;pecíolosteretes,de33-100 1910. Ipomoea aegyptia L„ Sp. pl. 162. 1753. x0,5—2mm;peciólulosausentes.Folíolosamenudo ConvolvuluspentaphyllusL„Sp.pl.223. 1762,nom. elípticos a ovados, rara vez obovados, concoloros, superfl. illegit. Figs.4a,5 baseaguda,ângulobasalagudo,margenentero,ápice Sufmrmúticesohierbas,volubles;tallosteretes,de acuminado,conmucrones;folíolocentral4,2-14,4x 1,5-4,5 dediám.,ligeramentecostulados.Hojas 1,6-5,9cm;folíoloslaterales2,4-10,2x 1,2-4,8cm. Rodriguèsia61(4):639-660.2010 SciELO/JBRJ cm 2 13 14 15 16 17 18 .. 1 0 647 Merremia en Venezuela nerviación broquidódroma. Tallos y pecíolos con x 7-11 mm, nervaduras conspícuas; corola de 5 tricomas,tuberculados,translúcidosoamarillentos, pétalos, glabra, blanca; bandas mediapetalinas erectos,concoberturaporlogeneralincdianamente inconspicuas,ápiceredondeado,sinmucrones;tubo densa o laxa, distribuídos en toda la extensión. de la corola 1,45-1,9 x 0,7-0,95 mm, nervaduras Lâminasfoliarescontricomasen todalasuperfície conspícuas; androceo de 5 estambres, adnatos a la adaxial o en la zona entre nervaduras y en toda la corola,libresentresí, inclusos,insertosenel tcrcio cara abaxial, blancos, translúcidos o amarillentos; inferiordelacorola,anisodínamos(2+2+1),filamentos tuberculados,erectos,frecuentementeconcobertura 3,5-7 mm; con tricomas, distribuídos en el tercio laxa en ambas caras. Inflorescencias en dicasios basal, anteras oblongas, de 2,5-3,5 x 1-1,2 mm, compuestos,de 3-6 flores, amenudocon 2grados basifijas, con dehiscencia introrsa, frecuentemente deramificación,quealcanzan85-204mmdelargo; torcidas en la antesis; gineceo sincárpico, de 2 pedúnculoterete,50-139x 1-2,5mm,ocasionalmcnte carpelos,con2lóculos,discoanular,ováriogloboso ensanchadoen labase;pedúnculosypediceloscon uovado,glabro,estigmas2,esféricos,placentación tricomas en toda la superfície, translúcidos o axilar, con 2 óvulos por lóculo. Fruto dehiscente, mm amarillentos, tuberculados. erectos, con cobertura globoso,de 12 dediám.,superfíciedclexocarpo medianamente densa menos frecuentemente laxa; lisa,glabra;sépalospersistentesyacrescentesenel bráctcaspersistentesocaducas, ovadas; bractéolas fruto;sépaloacrescentemásexterno 18-24x9-12,5 ausentes.Floresde3,05-3,6cmdelargo;pedicelos mm,sépaloacrescentemásinterno13-16x9-11 mm, tereteso aplanados, 1 1-43 x 1-1,5 mm; cáliz de 5 paralelos al eje, con 4 septos, 4 lóculos. Semillas sépalos, distinguidos en dos series, libres entre sí. bilobuladmasmolateralmcntccomprimidas,4porfruto, prefloración imbricada, con tricomas en el tcrcio de4-5,5 delargo,glabras. basal, en toda la superfície de la cara abaxial, Materialselecdonado: ANZOÁTEGUI: PuertoLaCruz, translúcidos o amarillentos, tuberculados, 25.XII.1924,n„H.Pittier11643(VEN).APURE:Payarita, generalmenteerectos,concoberturamedianamente Men.trReeSuanniaFe&rnRa.ndMoonytAecsha4g9u5a8s,(BVaEjNo).ApAurReA,G20U.XAI:.1D9i7s2t,riflt.o, densa, rara vez densa, elípticos u ovados, obtusos Marino, Tumicro, 3.X.1978, II., V. Mateu 13 (VEN). en la base, margen entero por lo general sin BOLÍVAR: MunicípioAutónomoHeres,Ciudad Bolívar, consistênciamembrandeea,côncavos,ápiceobtuso Janlín Botânicodei Orinoco, 4.IV.1995, fl., Y. Salazar16 aagudo,ocasionalmcnteconmucrones;sépalomás (VEN).CARABOBO:alrededoresdeValência,8.XII.1919, externo16-19x6-11,5mm,sépalomásinterno7-14 fl..H.Pittier8671(VEN).DISTRITOCAPITAL:Pamtquia Figura4-EspcciesdeMerremiaenVenezuela: a.M. aegyptia;b.M. aturetms;c.M.cissoides;d.M.dissecta;c.M. rnacrocalyx; f.M. maypurensis. Figure4-Merremiaspccics from Venezuela:a.M. aegyptia; b.M. aturensls;c.Al. cissoides;d. Al. dissecta;d.Al. rnacrocalyx; c. Al. maypurensis. Rodriguésia6 (4):639-660.201 SciELO/JBRJ 2 13 14 15 16 17 18 648 Ferrer-Pereíra.H. etal. S3P1ía23rn.9itX8taIu.R-(1oCVs9oEa7rlN9oi,,)a.,0fl1C.G,-i3uCU1.dÁa.RRXdoIIIUs.nCai1lOv9ee:5sr3s,i11t5f4álr.(,ikVa7*m,E.CNLo)Nal.sisonFefaArsSLd<a&eCnLSÓ.iFNeAerr:rrianscMtaaaennegdesuottieredarte,aa afobrumnadcCaioonlnetecestmaesdenacteuenndcaaersniiast,zododoneaeslsdpeadíesel(nFriivages.lt5r)do.ejiCorsmeacrey ApurealongmainhighwaytoCalabozo, 10.XI.1973,ff.,G. hasta 1.200m,enáreasabiertasdezonasurbanasy Davidseetal.3954(VEN).LARA:Barquisimeto,16.1.1969, rurales.Sedistingueprincipalmenteporlapresencia fl.,R.SrnithV6074(VEN).MIRANDA:HaciendaBVolcán, de tricomas tuberculados, conspícuos y largos, Santa Lucía, 16.XI.1918, fl., H. Pittier 8267 (VEN). generalmente de color amarillento o pardo claro, MONAGAS:recentlyclearedareaabovefloodplainofthe que cubren casi todas las estructuras de la planta, RioGuarapicheca.2kmSSWofJusepín,20.D.1967,fl.,R. excepto Ias flores, y por las inflorescencias Purselletal8087(VEN).NUEVAESPARTA:Atamo,Isla dicasialesqueagrupanhastanuevefloresblancas. Margarita,2.XI.1980,fl../Hoyos&F.Delascio4557(VEN). pMPooOrnRtleTa,Ua2Gu3tUokEpimSstAaal:NGusdaeelnivaavreaa-dlOoosdpleiainrRogio,odeeSniumeRlgiuosaitMpiaoor,iLaa3,s8BkMoamcraialadsNe, 2S.ysMte.r1r6e:m5i5a2.at1u8r9e3n.siCso(nKvuonltvhu)lHuasllaiteurrfe„nsBiost.KJuanhtihb.. 3.XI.1982,ff.,/Steyermarketal. 127199(VEN).SUCRE: Nov.Gen.sp. [H.B.K.](quartoed.)3:96. 1818. DistritoBenítez,SofGuaraúnos,18.H.1980.fl.,J.Steyermark Ftgs.4b,6 etal.121251(VEN).VARGAS:alongRioLosCaracasabove Ipomoeajuncea Choisy in A.DC, Prodr 9: townofLosCaracas,11.11.1973,fr„T.Croat21585(VEN). 335.1845. ZULIA: Distrito Perijá, carretera Maracaibo - La Fria Hierbas o sufrútices, generalmenle erectas, (TÁCHIRA), en km 16al S de Machiques, 14.XII.1977, raras vecespostradas, tallos teretes o poligonales, fl.,G.Bunting5952(VEN). 0,8-2,9mmdediám.,lisos.Hojasescuamiformes, Rodriguésia61(4):639-660.2010 SciELO/JBRJ cm 2 13 14 15 16 17 18 ..

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