Peter von Sengbusch Einftihrung in die Allgemeine Biologie Dritte, iiberarbeitete Auflage Mit 328 Abbildungen Springer- ¥e rlag Berlin Heidelberg New York Tokyo Titelbild: "Mosaikfliegen", naheres hierzu S. 232 und 260-262. (Nach Y. Hotta und S. Benzer, Division of Biology, California Institute of Technology). ISBN-13: 978-3-540-13846-4 e-ISBN-13: 978-3-642-70077-4 DOl: 10.1007/978-3-642-70077-4 CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek. Sengbusch, Peter von: Einflihrung in die Allgemeine Biologie / Peter von Sengbusch. -3., Uberarb. Aufl. -Berlin; Heidel berg; New York: Springer, 1985. ISBN-13: 978-3-540-13846-4 Das Werk ist urheberrechtlich geschUtzt. Die dadurch begrUndeten Rechte, insbesondere die der Ubersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wieder gabe aufphotomechanischem oder ahnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungs anlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Bei Vervielfaltigungen flir gewerbliche Zwecke ist gemaB § 54 UrhG eine VergUtung an den Verlag zu zahlen, deren Hahe mit dem Verlag zu vereinbaren ist. © by Springer-Verlag Berlin· Heidelberg 1974, 1977 und 1985. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB so1che Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt werden dUrften. 2131/3130-543210 Vorwort zur dritten Auflage Das Vorwort zur Neuauflage eines Buches soil zusammenfassend darlegen, wie sich dieses dem Fortschritt der Wissenschaft angepa£t hat und welche Abschnitte iiberarbeitet wurden. An Konzept und Umfang ist gegeniiber der vorangegangenen Auflage nichts geandert. Erganzt wurde das Kapitel Genetic engineering (Gentech nologie). Weitgehend umgeschrieben sind einige Abschnitte in den Kapiteln Organisation genetischer Information in Eukaryonten, Immunsystem sowie Systematik. Au~erdem wurden neuere Entwicklungen angesprochen und eine Reihe von Unklarheiten im Text ausgeraumt. Gerade auf dem Gebiet der Zellbiologie - einem der Schwerpunkte der Allgemeinen Biologie - sind im letzten Jahrzehnt spektakulare Erfolge erzielt worden. Gentechnische Verfahren erwiesen sich dabei als unentbehrliche Hilfsmittel der Forschung. Viele der ihnen einst zugeschriebenen Gefahren erwiesen sich als nicht existent. Es zeigte sich auch, da~ Gentechnik keine Erfindung der Wissen schaftler ist, sondern ein Vorgang, dessen sich auch die Natur in iiber raschend gro~em Umfang bedient. Rasche Evolutionsprozesse beruhen im wesentlichen auf dem Umbau vorhandener Genome. Die zugrundeliegenden Mechanismen sind vermutlich auch die Ursache flir die unerwartet komplexe Organisation von Eukaryontengenen. Die vielleicht wichtigste Erkenntnis Mitte der siebziger Jahre war die Feststellung, da~ diese Gene nicht aus einer ununterbrochenen Abfolge von Codons bestehen, sondern da~ sie im Wechsel aus codierenden und nichtcodierenden Abschnitten zusammen gesetzt sind. Wie bereits im Vorwort zur zweiten Auflage vermerkt, wiirde es zu weit fuhren, aile Neuentwicklungen in diesem einftihrenden Text zu besprechen. Ich habe daher viele von ihnen in meiner "Molekular- und Zellbiologie" (Springer-Verlag, 1979) ausftihrlich dargelegt. Die in den Vorworten zur ersten und zweiten Auflage angeschittenen Probleme und Tendenzen haben nichts an Aktualitat verloren. Sie stehen auch heute noch im Mittelpunkt der Diskussion und/oder sind Inhalt intensiver Forschungstatigkeit. Ich m6chte mich bei den Kritikern und Rezensenten der vorangegange nen Auflagen bedanken. Mir sind eine Menge von Verbesserungsvorschlagen und Anregungen unterbreitet worden, die mir bei der Oberarbeitung des Textes sehr geholfen haben, auch wenn es nicht m6glich war, zu allen gege benen Stichworten etwas zu schreiben oder neue Abschnitte aufzunehmen, die mancher Kollege vermilite. Es war und ist nicht meine Absicht, ein Kompendium zu verfassen, das einem Studienanfanger die Garantie fur ein gutes Abschneiden in biologi schen Teildisziplinen im Vordiplom gibt. Einem Studenten der Biologie sollte vielmehr so friih wie m6glich klar werden, da~ ein "sehr gut" im VI Vordiplom allein keine ausreichende Voraussetzung ist, urn die in der Biologie anliegenden Probleme zu erfassen und in Forschung oder Lehre erfolgreich tiitig zu sein. Januar 1985 Peter v. Sengbusch Vorwort zur zweiten Auflage "Perhaps the most striking aspect of molecular biology today is that it is not slowing down." Aus dem Vorwort von J.D. Watson: The Molecular Biology of the Gene, 3. Aufl (1975) Wir erleben in diesen Jahren eine weitere starke Zunahme unseres Wissens tiber Vorgiinge in der lebenden Zelle. Waren bis vor einem Jahrzehnt Bakte rien und Viren die bevorzugten Objekte der Molekularbiologie, so kommen heute in steigendem MaEe komplexe eukaryotische Organismen hinzu. Wir beginnen zu verstehen, wie sich Zellen differenzieren, was ihre Struktur bedingt, wie sie sich bewegen, wie sie mit ihrer Umwelt kommunizieren, wie ihr genetisches Material organisiert ist und daE nur ein Teil davon genetische Information triigt. Wir lemen, welche Mechanismen der Evolution zugrunde liegen und warum einige Tier-und Pflanzengruppen erfolgreicher sind als andere. Klarer werden die Zusammenhange und Regelo, nach denen sich die Komplexitiit biologischer Systeme entwickelt hat. M. Eigen und R. Winkler haben diese Problematik in ihrem Buch ,,Das Spiel" (Miinchen: Piper 1975) recht ein drucksvoll geschildert. Ich habe bei der Bearbeitung der zweiten Auflage des Buches nur wenige Ergebnisse der letzten Jahre beriicksichtigen konnen. Ein weitgehendes Abdecken von althergebrachtem und neuem Wissen wiirde den Rahmen einer EinfOOrung sprengen. Biologie ist eine sehr komplexe Wissenschaft gewor den, sie ist oft schwerer zu verstehen als grof?le Teile der Physik und Chemie. Zum Verstiindnis ist eine Beschreibung von Lebensvorgiingen eine not wendige, aber keine hinreichende Bedingung. Wer heute weitgehende Aus sagen tiber Krebs, Immunologie oder Organisation und Funktion des Nerven systems machen mochte, muf?l in besonderem MaEe auf ein fundiertes und umfangreiches Grundwissen zuriickgreifen konnen und den logischen Auf bau von Experimenten und Schluf?lfolgerungen erkennen. Der zweiten Auflage des Buches liegt im wesentlichen eine auf zwei Semester erweiterte Vorlesung fUr Studienanfanger zugrunde, die ich an der Universitiit Bielefeld gehalten habe. Der Abschnitt Evolution geht auf ein Seminar zuriick, das ich zusammen mit Herm Prof. K. Bachmann (Universi tiit Heidelberg) ausgearbeitet habe und das in Heidelberg und Bielefeld statt fand. Gegentiber der ersten Auflage sind vor allem die Abschnitte tiber Neurophysiologie, Okologie und Evolution betriichtlich erweitert worden. Die von mir in den Vordergrund gestellten Themen stehen im Mittelpunkt der Diskussion tiber Lehrinhalte des Biologieunterrichts an Gymnasien mit traditioneller und reformierter Oberstufe. Es sei dahingestellt, ob die Schule diesem Anspruch gerecht wird. Ich kann mich des Eindrucks nicht erwehren, daE zumindest in den Entwiirfen von Planungsgremien und in den Lehrplii nen der Kultusministerien der Lander versucht wird, die Schule zu einer Universitiit zu machen, wiihrend andererseits die Universitiit in Gefahr geriit, verschult zu werden. Das Bemiihen, Lehrinhalte festzuschreiben, fOOrt in der Regel zu Minimalprogrammen, die die Gefahr in sich bergen, wesentliche Probleme und Fragen auszusparen und die Kluft zwischen Unterrichtsan- VIII gebot und Forschungsprogrammen an den international fUhrenden Institu ten zu vergr6Bern. Ich habe eine Reihe von umstrittenen Themen ange schnitten, deren L6sung flir die Zukunft des Menschen entscheidend sein kann und denen wir als Biologen nicht ausweichen dUrfen, wie etwa den Themen: Genetic engineering (Gentechnologie) und Ernlihrung. Es ist erschreckend festzustellen, wie die Erfolge der "Griinen Revolution", auf die man noch zu Beginn dieses lahrzehnts gesetzt hatte, dahinschwinden. Man beachte hierzu nur die standig wiederkehrenden Leitartikel in den Zeitschriften "Nature" und "Science". Ich m6chte mich bei allen Kritikern und Rezensenten der ersten Auflage bedanken. Ich habe mich tiber die vielen Verbesserungshinweise und Hin weise auf sachliche Fehler gefreut und mich bemtiht, diesen Einwanden gerecht zu werden. Ftir ausfUhrliche Stellungnahmen und flir das Lesen gr6Berer Abschnitte des tiberarbeiteten Manuskripts danke ich insbesondere Herrn Prof.K. Bachmann (Heidelberg), Herrn Prof. T. ButterfaB (Frankfurt), Herrn Prof. H.w. Ludwig (Heidelberg), Herrn.Dr. W. PlaBmann (Bielefeld), Herrn M. Reddehase (Heidelberg) und Herm Dr. W. Stender (G6ttingen). Den Bildautoren danke ich ftiT die Bereitstellung neuer Abbildungsvorlagen und die Erlaubnis, sie in mein Buch aufnehmen zu dUrfen. Herm K. Weigel danke ich flir die Anfertigung einer Reihe neuer Zeichnungen, Frau A. Fricke flir das Abschreiben des Manuskripts und dem Verleger, Herrn Dr. K.F. Springer, und seinen Mitarbeitern ftiT ihre Mtihe und Hilfsbereitschaft bei der Herstellung des Buches. Bielefeld, Marz 1977 Peter v. Sengbusch Vorwort zur ersten Auflage Biologie ist die Wissenschaft yom Leben. Das Leben offenbart sich uns in einer Vielfalt von Formen und Vorgan gen, und deshalb existieren auch mehrere Moglichkeiten, Einzelprobleme zu erkennen, zu bearbeiten und zu losen. Ebenso bestehen auch zahlreiche Mei nungen, angenommen n, daruber, wie man Biologie studieren kann, so d~ es genau n Moglichkeiten gibt, ein Lehrbuch zu schreiben. Fast genauso gro&, aber hochstens gleich n-J, ist die Zahl der Kritiken, denen man sich aussetzt, wenn man diese Leichtfertigkeit begeht. Der vorliegende Text geht auf eine Vorlesung zuruck, die ich in den Win tersemestern 72/73 und 73/74 fUr Studienanfanger an der Universitat Hei delberg gehalten habe. Es war nicht meine Absicht, hier ein vollstandiges Bild der Biologie zu geben. Das Schlimmste, was mir passieren kann, ware der Eindruck eines Studenten, nach Lekture des Buches wliSte er nun, was Biologie sei. Ich hoffe vielmehr, da& er dagegen einen Einblick in heute noch offene Fragen gewonnen hat, d~ er gelernt hat, keine Aussagen kritiklos hinzunehmen, d~ er verstanden hat, welche Konzepte lebenden Systemen zugrunde liegen und wie man sich in komplexen Systemen zurechtfindet, und - last not least - da& er die Irrmeinung abgelegt hat, Biologie zu ver stehen bedeute, moglichst viele schwer aussprechbare Fachausdrucke aus wendig zu lemen. Jedes lebende System befindet sich in einem Flie&gleichgewicht; es ist geregelt und gegen StOrungen weitgehend abgesichert. Obwohl der Begriff ,,Kybernetik" im Text nur selten erscheint, darf das nicht daruber hinweg tauschen, da& Ruckkopplung, input und output mit zu den wichtigsten Phanomenen in der Biologie gehoren. Ein weiteres Charakteristikum ist die Spezifitat von Reaktionen und dam it zusammenhangend die Frage: Wie trifft die' Natur Entscheidungen? Schlie&lich: Leben ist an ganz konkrete, deterministisch aufgebaute Struktu ren gebunden, die unters~hiedliche Komplexitatsgrade ihrer Organisation aufweisen. Am "einfachsten" ist die Organisationsform oder Organisations ebene eines Molekills, komplexer die einer Zelle, noch komplexer die eines vielzelligen Organismus und am komplexesten die der Gesellschaften. Dem Bau von Strukturen liegt eine genetische Information zugrunde, die von Generation zu Generation weitergegeben wird. Die Biologie ist letztlich die Wissenschaft eines geschichtlichen Vorgangs - der Evolution -, zu dem es keine Alternativen gibt. Die Reaktionspartner oder Elemente eines Systems bilden ein Netzwerk wie z.B. ein Okosystem, das Nervensystem oder das Immunsystem, welche alle nur schwer als Ganzes zu durchschauen sind. Wir konnen uns einige Fix punkte vomehmen und versuchen, diese zu verstehen, urn von dart aus zu extrapolieren. Die Auswahl solcher Fixpunkte ist stets subjektiv gepragt. So ist die subjektive Auswahl von Beispielen und Experimenten auch eine x Eigenart dieses Buches. Viele Zoologen und Botaniker werden bemangeln, da~ diese - sie interessierenden - Teilgebiete der Biologie zu kurz gekom men sind und der Genetik zuviel Platz eingeraumt wurde. Aber auch Mole kulargenetiker werden manches vermissen: kein Wort wurde tiber so "wich tige" Dinge wie Reverse Transcriptase, Suppression, Transduction oder Colicinogene Faktoren gesagt. In diesen wie auch in allen anderen Fallen kann ich nur auf die eingangs gemachte Bemerkung hinweisen, da~ das Buch eigentlich nur dazu dient, den Studenten anzuregen, sich mit biologischen Fragen auseinanderzusetzen und weiterftihrende Literatur heranzuziehen. Ein echtes Verstandnis der Biologie ist aber allein durch das Lesen von Btichem nicht zu erreichen. "Study life not books" steht tiber dem Eingang des Marine Biology Laboratory in Woods Hole (Mass. USA). Biologie ist eine experimentelle Wissenschaft. Zu bedanken habe ich mich bei Frl. G. Hansch, Frl. E. Rotermund und Herm Prof. K. Bachmann fUr die vollstandige Durchsicht des Manuskripts und ihre zahlreichen Verbesserungshinweise, ftir die Durchsicht einiger Kapi tel insbesondere bei Herm Prof. G. Czihak, Herm Prof. H.W. Ludwig, Herm Dr. L. Schilde, Herm Dr. H. Schirmer, Herm Prof. E. Schnepf, Herm Dr. G. Schulz und Herm Dr. G. Wegener. Fiir die freundliche Erlaubnis, Originalaufnahmen und Diagramme in den Text aufnehmen zu dtirfen, bedanke ich mich bei den Autoren, die in den Abbildungslegenden genannt sind. Dem Verleger, Herm Dr. Konrad F. Springer, und seinen Mitarbeitem, vor allem Herm Dr. H. Wiebking und Frl. C. GrossI, danke ich flir ihre Miihe und ihre Hilfsbereitschaft bei der Herstellung des Buches. Heidelberg, Juli 1974 Peter v. Sengbusch Inhaltsverzeichnis Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1 1. Was ist Leben? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 3 2. Beobachtungen, Merkmale, Konventionen . . . . . . . . . . . . . . . .. 6 3. Artbegriff, Abstammungslehre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 16 4. Beobachtungen, Experimente, Extrapolationen. . . . . . . . . . . . .. 21 5. Einige Beispiele aus der experimentellen Forschung . . . . . . . . . .. 23 6. Mit welchen Methoden arbeitet man in der Biologie? Welches ist das richtige Objekt ftir eine bestimmte Fragestellung? .. 31 7. Kybernetik: Steuerung, Regelung und Information . . . . . . . . . .. 44 Organisationsebene: Zelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 49 8. Was erkennt man mit einem Mikroskop? . . . . . . . . . . . . . . . . .. 51 9. Rekonstruktion von Ablaufen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 54 10. Diffusion, Permeabilitat, Osmose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 59 11. Aufgaben des Zellkems und des Plasmas . . . . . . . . . . . . . . . . .. 64 12. Welche Organellen liegen im Zellplasma? . . . . . . . . . . . . . . . . .. 69 13. Was sind Mitochondrien und wozu dienen sie? . . . . . . . . . . . . .. 77 14. Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 83 15. Welche Molektile enthalt die Zelle? ,,Kleine" Molektile, Makromolektile, chemische Eigenschaften einiger reaktiver Gruppen 89 16. Lipide, Membranen ................................ 99 17. Wie ist ein Proteinmolektil aufgebaut? . . .................. 105 18. Wie funktioniert ein Proteinmolektil? .................... 111 19. Kohlenhydrate ................................... 119 20. Nukleotide, Nukleinsauren ........................... 126 21. Was versteht man unter Vererbung? Mendelsche Regeln ........ 133 22. Was ist ein Gen? .................................. 139 Anhang: Lyssenko ................................. 148 23. Pilze, Bakterien, Viren: Biochernische Genetik, Molekulare Genetik 150 24. Welche Bedeutung haben Nukleinsauren? ................. 157 25. Mutationen. - Was versteht man unter Mutationsrate? ......... 164 26. Genetischer Code . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 27. Genwirkungen, Regulation, Modelle ftir Differenzierung ........ 177 28. Katalyse, Biosyntheseketten .......................... 184 29. Energiegewinn, Energiebilanz, Atmungskette, Photosynthese, Chemosynthese ................................... 190 30. Enzymmechanismen ............................... 199 31. Regulation im Stoffwechsel. .......................... 205 32. Kooperation (Allosterie) ............................. 211 33. Proteinsynthese ................................... 221