Effets de la privation des apports annuels de litière sur les Collemboles Symphypléones épigés d'une forêt sur rendzine

9 Pages·1991·1.6 MB·French

by  Jean-François Ponge

Rei•. Ecol. Biol. Sol. 1991. 28 (I) : 41-49.
Effets de la privation des apports annuels de litiere
sur les Collemboles Symphypleones epiges
d'une foret sur rendzine*
PAR
J.-M. BETSCH
Laboraroire d'Ecologie Generate. Museum National d'Hisroire Nature/le,
URA 689 CNRS; 4, avenue du Petit-C!iateau, 91800 Brunoy, France
Synopsis: Effects of the deprivation of annual liuer deposit on the epigeic Collembola
Symphypleona in a forest on rendzina. The disappearance of the liller and the development
of a moss strata induce firstly an increase of the specific diversity and after two years, a
strong hierarchisalion. The numbers of total individuals increased but total biomass decrea
sed soundly: nevertheless. the specific composition of this community did'nt change.
Keywords: Oak-hornbeam on calcic mull. deprivation of litter. cpigeic Collembola
Symphypleona. community structure.
INTRODUCTION
Les effets d'une modification d'un ccosysteme forestier ont fait l'objet de
nombrcuses etudes en zones temperees ou Lropicales; ces modifications peuvenl etre
Lolales (deforestation suivie ou non de brulis, remplacement par des plantations
souvent monospeciliques), partielles et inegalement reparlics sur le systemc
a
(ponctions de cubages de bois de l'ordre de 15 50 1113/ha). Certaines modifications
sont limitees, la continuite de la voutc forestiere n'etant pas cntamee; par contrc.
elles peuvent constituer une atteinte au bon fonctionnement de l'ccosysteme fores
Lier, une partie de la production de la foret ctant soit transformee dans des
conditions inhabituelles (paturage par des bovins en sous-bois: pietinement dans les
forets periurbaines), soit exportee. C'est cette derniere eventualite, une exportation
partielle de la production primaire sous voute forestiere non touchee, qui a fail
l'objet d'un programme sur cinq annees au laboraLoire de Brunoy.
• Article ecrit en hommage au Profcsscur Claude DF.LAMARE DLBOUTfF.VILLE. run des
fondateurs de la zoologie du sol.
REVl.JE D'ECOLOGIF ET DE BIOLOGll:. DU SOL - 0035-1822/91/ 0 I 41 09/$ 2.90/® Gauthicr-Yillars
42 J.-M. BETSCH
Une experimentation realisee cntrc janvier 1977 et 1981 dan une charmaic
a
sur rendzine forestiere en lie-de-France a consistc soustraire lcs apports annuels
de litiere; ARPll\ et al. ( 1985) ont montre que l"effet de cette privation de litiere
concernait la transformation de la stratc herbaccc et. dans le sol. la modification
de la repartition verticale des peuplements microbiens Cl animaux (Nematodes et
Collemboles). la diminution des reserves potentieUcs encrgetiques et celle de la
cellulolyse et de la ligninolyse. La zone epigee n'a pas fait l'objet d'une analyse des
peuplemenls animaux par ces autcurs puisque la litiere a ete rapidement integrce
a
au sol sans etre renouvelce et que le sol s'est trouvc nu pendant au moins unc
annee. En ce qui concernait les Collemboles dans le sol, l'cffet etait relativement
a -
redujt: les cffectifs de profondeur (-3,5 85 cm) etaient Ics seuls ci connaltrc
a
une regression: de plus. l'espece Stenaphorura denisi avait tendance se developpcr
de plus en plus en surface.
Les prelevements du substrat epige (litiere, puis mousses) que f avais effcctues.
parallelement, onl fourni des donnces dont la portec est fondamentalement diffe
rente des resultats rappeles ci-dessus. Si la litiere ou les mous cs constituent une
Strate fortement liec au domaine cdaphique. ellcs presentcnt par contre une texture
fortemcnt lacunaire et soumisc de maniere beaucoup plus dirccte aux contraintes
exercees sur le biotope. L'analyse des Collemboles a ete limitee aux Symphypleones.
seul ensemble pour lequel une evaluation des biomasses etait possible ci partir de
donnecs lincatres.
I. - MATERIEL ET METHODES
Les caracteristiqucs des sites ont ete fournics par ARPI • et al. ( 1985). completant
Jes donnees de VAN1 IER ( 1970). On ne trouvera ici quc l'essentiel de ces donnces.
A) Stations
Dcux parcellcs de 80 m2 (8 x I 0 111) onl i:te delimitees dans une chenaic-charmaic sur
mull calcique (pH 8.5: C/N 10 a 12) siLUee dans le pare du laboratoirc d'Ecologic gencrale
de Brunoy (Essonne; France). Le charme (Carpi1111s befit/us) dominc la strale arborcsccntc;
Jes deux parcclles ne comportaient aucun arbre dans lcur pcrimctrc. La stratc hcrbaccc Ctail
constituee par un tapis de mcrcuriales (Mercurio/is pere1111is) et d'un rcscau dense de licrre
(Hedera helix). L'identite phytosociologiquc ..w ologiquc el microbienne des deux stations a
CLC verifiee avant le dcbut de )'experience.
B) Experimentation
En novembre 1976. un ensemble de rccupcratcurs de liticre situes a 1.8 m du sol a prive
la station experimentalc de J'apport annuel moyen de 3.75 t sec/ha. Commc le font rcmarquer
AR.PI!\ et al. (1985), ccttc liLicrc comporLe non sculcmcnt du materiel foliairc. mais egalcmenl
du mycelium de champignon qui ra deja partiellcment degrade. Par contrc. la pluviosite
n·a pas ete affcclec par Jes recuperatcurs de liLicre et lcs apports de malicrc organiquc mclec
a des micro-organismcs provenant du pluviolcssi' age des fcuillcs de la canopec ont done
ete mailllenus: ccs apporls n·ont pas ete mcsurcs. mais lcs estimations moycnncs en forcls
temperecs donnent des valeurs de J'ordrc de 400 kg sec ha/an.
PRIVATION DES APPORTS ANNUELS DE LITIERE 43
La liticre a rapidement disparu de la surface du sol (juin 1977: er. fig. 2), de mcme que
Jes mercuriales et le lierre en fin 1977, laissant le sol pratiguemcnt a nu jusqu·,1 l'automnc
1978, date a laquelle unc strate discontinue de mousses filamenteuses s'est developpcc. Si
!'experience a i:te poursuivie jusqu"en 1981 pour le sol proprement dit, elle a Cte arretee.
pour le compartiment cpige. en mai 1980. un clagage obligatoire pour raison de sccuritc
ayant par trop modific scs caracteristiqucs. en particulier en cc qui conccrne la luminositc.
lcs ccarts thenniques et la couverture vegetale herbacee devenue assez brutalcment luxuriante
(ronce, bardanc. divcrses Ombcllifcrcs. .. ) qui a gene l"cchantillonnagc des mousses et nc
a
constituait pas cllc-mcmc un materiau facile echantillonncr pour lcs Collemboles epigcs.
C) Echantillonnage. Exploitation des donnees
Les prclcvements (liticrc dans le temoin, mousses dans la parccllc cxpcrimentale) ont
ete elTectues tous les deux mois (a !'exception de mars 1976 el juillel 1977 non echantillonncs)
sur une surface de 400cm2 en trois prises. Les echantillons ont etc cxtraits par voie scche
(Berlese-Tullgren).
Pour disposer de nombrcs d"especes et d'individus plus eleves, principalcmcnt au debut
de J"cxpcrimcntation (aprcs i'ctc J9 76). J'indicc de divcrsite Spccifiquc de SHANNON
lsh = - :E P; log P; a c':te i:tabli a partir des elTectifs cumulcs par espece: par contrc. ii faut
2
notcr que cela introduit une inertie relative de cet indice calculi: d'aprcs des effectifs cumulcs.
La biomasse de Collembolcs Symphypleones a i:Lc cvaluee, en poids frais. a partir d\1ne
echclle de poids danS CC groupe en fonction de )cur laille (extrapoJe de 8FrSCll & VAN1'1ER.
1977 pour les diffcrcnts stadcs d'Allac111a f11sca); cllc est rapportec au metre carrc alin de
faciliter des comparaisons avec d'autres donnccs.
II. - RESULTA TS. DISCUSSION
A) lnventaire et dynamiquc specifiques
Le tableau I des effectifs des 7 espeees relevees entre janvier 1977 et mai 1980
dans les parcelles temoin et experimentale appellent les remarques suivantes:
- le programme d'cchantillonnage a dcbute par des relevcs de richesse speei
fique reduite, eeei erant tre vraisemblablemcnt la consequence de l'Ctc 1976 tres
sec; une espece, De111erosminthurus j7ar11s, n'est apparue durant toute I'annee 1977
dans aucune des deux stations;
- l'espece dominante S111inthuri11us aureus ne disparalt que lorsque les condi
a
tions hydriques sont defavorablcs; elle a tendance voir ses effectifs augmenter
a
dans la station expcrimentale, particulicrcment partir du printemps 1979, lorsquc
la strate muscinale se developpe:
- les deux especes de Dicyrtomides, Dicyrtoma fusca et Dicyrtomina mi11111a.
ne s'excluenl dans aueune des deux stations; si les deux especes sont mieux
rcpresentees dans le temoin. la secondc a vu ses effectifs s'accroitre. de manicre
tres importante deux ans apres la grande sechcresse de l'ete 1976;
- Sphaeridia p11111ilis n'apparait pratiqucment que dans la station experimen
tale (39 presences, conlre 2 dans le temoin);
a
- parmi les trois especes systeme tracheen, (rappelons que toutcs les especes
a
systeme tracheen disparaissent fin octobre - debut novembre et ne reapparaissent
qu'en fin mars - mi avril). Jes deux especcs d'A/lacma domincnt assez rapidemenl.
t
TAB. I. - Inventaire specifique, effectifs et biomasse totale des Collemboles Symphyplcones cpigcs dans une forel tcmoin (T) et privce des
apports de litiere (E) sur rendzine.
1977 1978 1979 1980
Espcccs
(effectifs par prclevcmcnt) I 111 v IX XI I v VII IX XI I 111 v vn IX XI I Ill v
Splweridia T - - - - - - - 2 - -
~
pumilis E - 5 2 9 - I - - 3 17 2 -
S111i11r/111ri1111s T 20 II I 24 23 4 - 2 57 8 189 39 - I 54 10 44 5
a11re11s E 4 - 5 5 35 2 I I I 13 363 156 8 22 67 61
-
Dic1•rro111a T 4 2 I 7 I I I 4 6 6 I 15 8 6 6 3 L..
fuse a E - 2 2 5 - - 2 7 2 I 2 - I - ~
Dicyrro111i11a T II I 2 I 7 - 2 I 12 31 8 34 24 - I 27 4 22 6 CmD
111i11111a E 3 - - - 5 - I I JO 4 - I - 9 vl
jDlaevuures rosmi111hun1s TE -- - - -- - -- -- II -- -- -- - 32 62 -- -- -- I 95 :(c)
Allacma T - 2 I - - - - - I - - 2 8 2 - - - 5 5
ft1SC(I E - - - - - - - - - - - 2 - I - - - -
Allacma T - - - - - - - - - - I - - - I 2
gal/ica E - - I - - I - 4 2 - 20
T 35 16 4 2 38 24 7 3 19 94 22 226 91 9 2 89 20 78 30
Total effcctifs
E 7 13 4 24 35 3 4 4 I 20 378 195 5 I 13 22 78 86
Biomassc T 61.2 4 2.2 0,7 90 20 10,7 3.6 25.5 126 49.7 130 190 17 I 226 77 35 41
mg/m2 E 32.5 4.4 I 43,7 1.5 0.7 5.1 3.2 0.2 10,2 80 37 2 0.2 6.8 4.3 20,5 28
PRIVATION DES APPORTS ANNUELS DE LITIERE 45
l'une dans le tcmoin (A.fusca, 26 presences contre 4 A. gallica), l'autre dans la
station experimentale (A. gal/ica, 28 presences contre 3 A.fusca); Deuterosminthurus
a
flavus apparalt avec des effectifs doubles dans le temoin, comparees la station
experimentale (.fig. 1).
2
EFFECTIFS DE COLLEMBOLES SYMPHYPL£0NES / 400 CM - STRATE £PIG£E 0-20 CM
20 20
15 15
10 10
0
1977 1978 1979 1980 1977 1978 1979 1980
400
J5
t
II JO
II
,",
JOO " 25
I
II 20
I
200 III I. .I . 1150
I
0
1977 1978 1979 1980
j
1977 1978 1979 1980 I 0: ''"""'"°""~"~ '"'"A~ .l.
AU.a.cma. ga.lUco. .. "l II " ..
20
I 1977 1978 1979 1980
I
15 I
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10 I
' .ll. c:.
'
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0
1977 1978 1979 1980 1977 1978 1979 1980
FIG. I - E"oluuon des cfTec11fs des 7 cspece> de Symphypleone> cp1ge> cfune chcnaic-charma1e 'ur ,01 brun calcairc
<- a
tcmoin •)cl privee de ses apports unnucls de litii:re (.A. --.6.). Brunoy (llc·de-Francc).
B) Evolution des effectifs et des biomasses
Les effectifs, par espece et totaux par prelevement, ainsi quc la biomasse en
poids frais par prelevement ramenee au metre carre figurent dans le tableau I :
- la variation interannuelle est tres importante dans le temoin, tan! pour les
effectifs que pour les biomasses. Apres l'ete 1976. les niveaux s'elevenl progressive
a
ment partir de la fin de l'annee 1978. Chaque annee voit poindre un pie constant,
46 J.-M. UETSCH
au milieu de l'autornne au moment de la chute des feuilles. parfois suivi (1979 et
a
1980) par des valeurs moyennes tres fortes des effectfs et des biomasses en janvier.
a
mars ou mai; l'ete constitue la periode ou le pcuplement est son niveau minimal.
a
l'essentiel de la biomasse etant reprcsentec par les Symphypleones systeme tra
a a
cheen, tres resistants la secheresse, croissance rapide el, pour les Allacma, de
poids elevc. Par contrc, en hiver. la biomasse de Symphypleones est constiruce en
grande partie par les Dicyrtomides:
- la parcelle experimentale voit scs effectifs diminuer progressivement jusqu'a
un minimum deux ans apres la retention de la litiere. Par contre, le developpement
des mousses permet au peuplement total (fig. 2). essentiellement par les effectifs
de l'espece dominante S. aureus (jig. 1) , de depasser lres largemenl le ternoin
pendant le printemps de la troisieme annee (1979), plus discretement au printemps
1980; mais les effectifs de novembre 1979 ne peuvent evidemment beneficier de
l'effet de rapport de litiere comme dans le temoin.
Les biomasses dans la station expcrimentale reslent toujours largement en
a
reLrait par rapport la station temoin. en suivant unc diminution progressive
a
parallele celle des effectifs pendant les deux premieres annees. Le minimum est
atteint au cours de la deuxicme annee pour la biomasse totale, puis remontc
progressivement avec le developpement des mousses (fig. 2). La station privee des
apports de litiere se revelc incapable de supporter une biomassc de Collemboles
a
Symphypleones cpiges equivalente celle du temoin: on relevcra deux particularites:
• les grandes especes sont particulierernent responsables de cettc diminution
de la biomasse. a !'exception d' A/lacma gallica; dans ce dernier cas. on pourra
considerer que le genre Allacma constitue une unite fonctionnelle au sein de la
communaute des Symphypleones epiges dont les deux especes, de taille diffcrente
a
(au dernier Stade adulte, A . .fusca pese 4 5 fois plus lourd qu'A. gallica), occupent
le niveau epige d'un biotope forestier sur rendzine en fonction des disponibilites
alimentaires: A. gallica peut etre lie aux mousses, mais peut aussi atteindre. face a
une faible disponibilite alimentaire sur le plan quantitatif. le seuil de viabilite de
l'espece. ce qui ne serail pas le cas pour A.fusca (qui etail cgalement affecte par la
disparition de la strate herbacce de mercuriales);
• si pour presque toutes les cspeces. les effectifs sont Lrop faibles pour mettre
en evidence unc diminution significative de la biomasse moyenne des individus.
l'espece dominante S. aureus voit ses effectifs augmenter, mais la biomasse moyenne
diminuer: en mars 1979 par exemple. ceue biomasse etait de 0,015 mg dans le
temoin. de 0.007 dans la station privee de litierc.
C) Evolution de la structure des communautes
La richesse specifique des deux communautes n'e t pas fondamentalemenL
differente, dans l'enscmble, dans les deux stations. On remarquera tout de meme
a
qu'au moins en 1978 (sol nu), cette richesse reste assez longtemps plus faible
dans la station privee de litiere. Par contre, le developpcment des mousses ( 1979)
a
permet l'installation d'une communaute de richesse specifique equivalente celle
du temoin. cette phase pouvant etrc consideree commc Ja colonisation d'un milieu
neuf, phenomene constate dans d'autres occasions semblables en phase pionniere
(KILUERTUS ef al., 1976).
PRIVATIO DES APPORTS A UELS DE LITIERE 47
PHENOLOGIE DE LA STRATE EPIGEE 0 +20 CM
retention de la litiere l
elagage
lit1ere au
sol brind11 les + mousses au sol
*t iges de
lierre
5 7 g 7 11 I 3 5
1978 1979 I 1980
DIVERSITE SPECIFIQUE (EFFECTJFS CUMULES) COLLE/1BOLES
SYMPHYPLEONES
... ~,', "\ \\ ........... ---... .. _.
t' \,,..._...,.. .... .....
1,5
/
l
1',
\' ~xp~1t.c..mtn~al ...
~ ......- .......- -..--·-..~ ..I ll",
RICHESSE SPECIFIQUE
0,5 ..{tmo.c..11
5
,•, ,,1-........
\ ,'t.JCpl.IL.
I 'at
0
1
I 1977 1978 1979 I 1980
1,5 EXP ER I MENTAL 0 EFFECTIFS TOTAUX
6 BIOMASSE TOTALE
TEMOIN
D 8JOMASSE MOYENNE
D'UN INDIVJDU
0,5
',
.......... , ----~
'b-----.::-=-=--~===-----0
--c.---
1977 1978 1979 1980
FIG. ~. - Effe1s de la rc1cn1ion de li1icrc our la rid1c»c opecifique. la divcrsi1c spi:c1fiquc cl le rnpport s1a1ion cxperi
menlalc station temoin pour les cffcc1ifs lotaux. la b1oma,,;c tolale et la hiomasse individuelle moyenne chez le,
Collembolcs Symphyplcon~" epig6 d·une chenaie-charmaie sur sol brun calcaire (Brunoy. llc-dc-Frnncc).
L'indice de diversite spccifique calcule d'apres les effectifs cumules montre,
preciscment a ce meme moment de developpement de la communaute dans la
station privee de litiere mais invesrissant Jes mousses (mars 1979. cf tab. I), une
chute trcs importante de sa valeur, alors qu'auparavant, cette valeur se situait au
dcla de celle du temoin. Cette chute de la valeur d~ l'indice est presque Lotalement
a
imputable !'explosion de la population de respece dominante S. aureus deja
evoquee plus haut. Ce point pelll etre considerc comme la fin de la periode
transitoire de destructuration de la communaute par suite d'une perturbation
a
d'intensite reduite mais continue. correspondanl une meilleure equircpartition des
effectifs que.dans le temoin, er le debut d'une seconde periode ou la hierarchisalion
dans la communaute augmente brutalement et se stabilise a un niveau correspon
dant a un nouvcl equilibre, lres infcrieur au niveau initial. LEBRU (1976) avail
48 J.-M. BETSCH
identifie une telle «desorganisation transitoire» d'une communaute d'acariens sous
l'effet d"une pollution atmospherique rccente, suivie d'une chute de la diversite
a
specifique un niveau inferieur au niveau initial. Ces deux analyses cadrent bien
avec le modele developpc selon la loi de Mandelbrojt (cf FRONTIER, 1977): dans
a
un biotope l'approche du climax en serie progressive, Lill peuplement passe par
une equirepartition maximale puis se structure et acquiert une certaine hierarchisa
a
tion par forte imbrication des niches ecologiques; !'inverse, en s'eloignant du
a
climax, le peuplement se destructure cl voil sa diversite s'elever un maximum
avant de s'abaisser en dessous du niveau initial.
Ill. - CONCLUSION
La communaute des Collemboles Symphypleoncs de la chcnaie-charmaic privee
de ses apports annuels de litiere a vu ses conditions d'existence (microbiotopc.
disponibilites alimentaires) se modifier de maniere considerable. TI est remarquable
a
que le spectre specitiquc n'en ait pratiquement pas etc modific. Ceci tcndrait
rnontrer que le type de couvcrl rorestier (arbon! et arbustif) et le type de sol,
tous deux restes identiques, constituent les parametres essentiels determinant la
composition specifiquc de la communaute des Symphypleones epiges. Les modifica
tions qualitatives et quantitatives du substrat organique epige, passant d'une litiere
a
une strate de mousses, ont determine dans un premier temps une reduction des
hierarchies existant entre les effectifs des differentes cspeces; apres deux annees. le
developpement de la strate muscinale a constitue un milieu neuf OLI le spectre
spccifique s·est exprime par des rapports entrc especes tres differents, en particulier
par une hierarchisation poussee au sein de la communaule. beaucoup plus fortement
dominee par l'espece principale initialc et par une inversion de dominance entrc
deux especes congeneriques au profit de ccllc de biomasse plus faible. D'une
maniere generale, les especes de grande taille ont vu leurs effectifs tres forternent
reduits. rnais l'espccc dominante a egalement vu diminuer les effectifs de ses classes
de tailles les plus elevees. L'evolution de cctte communaute constitue un exemple
dernonstratif de la perte de structuration initiale subie par un peuplement soumis
a
une perturbation SC developpant tres progressivement, suivie d'un effondrcment
a
brutal vers une forte hierarchisation correspondant un nouvel equilibre avec le
microbiotope remplac;ant la liticre.
RESUME
La privation des appons annuels de liticre dans unc cbcnaie-cbarmaie sur mull calcique
a amcnc unc regression de la Strate herbacce. puis un dcvcloppcmcnt d"unc Strate discontinue
de mousses filamcntcuses.
La communautc des Collcmbolcs Symphypleones epigcs a reagi par:
- une diminution passagere de la dominance de l'espece la plus abondanle suivie d\111c
reprise accrue de celle-ci:
- une diminution de la biomasse globale par une reduction des cffectifs des cspcces
de grande taille. la disparition quasi totalc d'une espcce de grande taille remplacee par une
espccc congcnerique plus petite, unc diminution des cffcctifs des classes de grande taille de
l"espece dominantc.
l'RIVATIO DES Al'l'ORTS \ L ELS DE LITIERF -l9
Les modifications de la communaute des Symph) pleoncs epiges sont done e\'idcmmcnt
bcaucoup plus importantcs quc cclles obscrvecs pour lcs Collcmbolcs du sol de cctle charmaic
au cours de la mcmc experience (ARPIN et al. . 1985). mai!> sans parvcnir ;\ un ~pectrc
d'cspeces caracteristiqucs d'un biotopc fondamentalcment different. En cffct. le spectre
d'cspcccs rcste le mcmc, mais avec des rapports numcriques cnlrc cspcccs trcs difTercnts.
Si \11\.li\R)
Effects of the deprivation of annual litter deposit on the epigeic Collembola Symphypleona
in a forest on rcndzina
The deprivation of annual litter deposit in a oak-hornbeam forest on calcic mull
induces the disappearance of the herbaceous CO\ er followed later by the develorment of a
Iilamenteous moss strata.
After two years. the Symphypleona communil) was afTected by:
- a temporary decrease of the dominance of the most abundant species follo,,cd by a
strong increase of it:
- a decrease of the total biomass due to the reduction of the numbers in the gn:ate~l
species. the substitution of a large species b) a smaller congcncric one, the rcductio1~ of the
numbers in the greatest si7cs of the dominant species.
These modifications arc stronger than those observed in soil Collcmbola (ARPI"- et al. .
1985) in the same experiment. but the species spectrum remains qualitative!) equal: onl)
difTerential quantitative dominances occur in the communil).
B1uum.R \PHii
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