Effects of Monochamus alternatus Hope feeding and artificial damage on the contents of several chemicals in needles of Pinus massoniana

2007·0.21 MB·

by  Shui-Qing, Li

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&$’())*，+（) (）：,+-.)) /001)2+234(,4
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松墨天牛取食和人为损伤对马尾松针叶部分
化学物质含量的影响
李水清.，(，张钟宁.，!
（.P中国科学院动物研究所，农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 .)))O)；
(P长江大学化学与环境工程学院，湖北荆州 292)(9）
摘要：为探索松墨天牛 -’&’".$(/0$)#12&$#/0 QFJ"与其寄主马尾松相互作用的关系，测定了松墨天牛取食和人为损
伤.天、9天、4天、.)天和.+天后马尾松针叶营养物质和次生代谢物质含量的变化。结果表明：松墨天牛取食和
人为损伤均能引起马尾松针叶可溶性糖和粗多糖含量的下降，但虫害处理使新叶和老叶中可溶性糖降低更多。两
种方式处理后.)天马尾松新叶和老叶中蛋白质含量降到最低，然后逐渐回升；相比较而言，虫害处理蛋白质含量
降幅更大。松墨天牛取食和人为损伤均引起马尾松针叶单宁和黄酮类物质含量的增加，虫害处理的针叶中单宁和
黄酮类物质的含量更高。结果提示马尾松对松墨天牛的取食为害具有特殊的应激反应机制。
关键词：松墨天牛；马尾松；可溶性糖；粗多糖；粗蛋白；单宁；黄酮
中图分类号：R,4+ 文献标识码：G 文章编号：)2+234(,（4 ())*）)(3)),+3)4
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J$FH"<A；H&AA<A；I=&NFAF<K
植物在与昆虫长期的协同进化中对昆虫的胁迫 （EFA>H<H%H<N" K"I"A>">）和诱导型防御机制（<AK%E"K
形成了多种防御机制，一般分为组成型防御机制 K"I"A>">）。组成型防御机制是植物体本身就存在的
基金项目：中国科学院知识创新工程重大项目（5067.3083.9）
作者简介：李水清，男，.,4,年生，湖北人，博士，主要从事昆虫化学生态学研究，:3;&<=：>?%<@<AB()))C.49DEF;
!通讯作者 G%H?F$IF$EF$$">JFAK"AE"，:3;&<=：L?&ABLAC<FLD&EDEA
收稿日期M"E"<N"K：())43)43(4；接受日期GEE"JH"K：())43),3(O
*1 昆虫学报 6("#7’"&*&$&3/(#8/’/(# 90卷
阻碍昆虫取食的物理和化学因子；诱导型防御机制 将马尾松整株罩住。引入处于补充营养期的松墨天
则是由昆虫诱导产生的（!"#$%&%’ !" #$(，)**+；,-$$. 牛成虫，使新梢及二年生枝条被取食约一半的面积，
!" #$(，/001），又称诱导抗性。根据作用世代的不 然后将松墨天牛移走。另选9棵健康的松树，根据
同，诱导抗性又分为迅速的诱导抗性（$"2%34. %53#&-3 松墨天牛取食情况，人工去除当年生及二年生枝条
$-6%67"5&-）和 滞 后 的 诱 导 抗 性（3-4".-3 %53#&-3 的表皮，使人为损伤的面积与松墨天牛取食的面积
$-6%67"5&-）。迅速的诱导抗性是受害植物对当前世 大致相等。于松墨天牛取食和人为损伤后 ) 天、D
代的植食性昆虫的影响，而滞后的诱导抗性是对后 天、1天、)0天、)9天分别在取食为害和人为损伤的
续的一至几个世代的植食性昆虫的影响（8-7-$ !" 马尾松树上采集当年生新针叶及老针叶。以不受害
#$(，)**9；康乐，)**9；娄永根和程家安，)**+； 的马尾松针叶为对照。取样后将相同处理的针叶混
:";<-$7 !" #$(，)***）。诱导型防御机制在植物的自 合，晾干，放入电热恒温干燥箱以 I0S干燥 I C，粉
我保护中发挥着重要作用（!"4-&= "53 >%-7$%3， 碎待用。
)***；!"$?" !" #$(，/001）。诱导型防御包括：增加 !"# 仪器和试剂
有毒物质含量（@"43A%5 !" #$(，)**+）；产生局部过 仪器：>TI00 E2-&7$’2C’7’;-7-$紫外可见分光光
敏反应或系统获得抗性（B$"57C% !" #$(，/00D； 度计（美国 @-&=;"5 &’#47-$公司）；@-&=;"5 UVK1BW
EC%5’F% !" #$(，/009）；产生有毒化合物和防御蛋白， 冷冻离心机（美国 @-&=;"5公司）；BH-47-& /)00 蒸馏
延缓昆虫发育速度（G"H"$3’ !" #$(，)**I；J5CKLC# !" 系统（美国 G’66公司）；>%F-67’$ /001消化系统（美国
#$(，/00M）；诱导植物产生挥发性化合物吸引捕食 G’66公司）。
性和寄生性天敌等（J4"5 "53 E%4N%"，/00)；O#’$%5-5 试剂：葡萄糖，分析纯，北京化工厂。单宁酸，
!" #$(，/00M；秦秋菊和高希武，/009）。 分析纯，天津市福晨化学试剂厂。芦丁，**X标样，
松墨天牛 %&’&()#*+, #$"!-’#"+, P’2- 是一种重 成都欧康植化科技有限公司。氢氧化钠、硼酸、硫酸
要的林业害虫，目前在中国主要分布在江苏、安徽、 铵，分析纯，北京化工厂。亚硝酸钠、硝酸铝，分析
浙江、广东、山东、台湾、香港等地。松墨天牛还是松 纯，北京益利精细化学品有限公司。
材线虫的主要媒介昆虫（!";%." "53 Q53"，)*+/； !"$ 马尾松针叶化学物质含量的测定
L’F"6C%，)*I*），而松材线虫病则是松树的毁灭性流 可溶性糖及粗多糖的测定采用蒽酮比色法（南
行病害。松材线虫病使日本的赤松 ./’+, 0!’,/1$&-# 京农学院，)*I0）；蛋白质的测定采用凯氏定氮法
和黑松.( ")+’2!-3// 遭受巨大损失（L’F"6C% !" #$(， （蔡武城和袁厚积，)*I/）；单宁的测定采用比色法
)*I*）。/0世纪I0年代，日本/10万公顷松林中，大 （舒常庆等，)***）；黄酮的测定采用乙醇浸提法（项
约10 万公顷感染了松材线虫（!";%." "53 Q53"， 昭保等，/00/）。各化合物含量测定均重复9次。
)*+/）。在我国，松墨天牛和松材线虫的共同为害已 !"% 数据分析和处理
导致大量松树枯死，对我国森林资源构成严重威胁。 实验数据用 E8EE))Y0 软件包进行处理。用独
关于松树的诱导抗性已有一些研究，如戈峰等 立样本 " 检验比较两种处理间化学物质含量的差异
（)**+）研究了受松毛虫为害的马尾松针叶内化学物 显著性。
质含量的变化及对马尾松毛虫种群参数的影响；王
燕等（/000）研究了马尾松受松毛虫为害诱导的化学 # 结果与分析
物质滞后变化。本实验旨在研究马尾松受松墨天牛
取食为害和人为损伤后新叶和老叶内营养物质及次 #"! 对马尾松新叶和老叶可溶性糖含量的影响
生代谢物质含量的变化，为松墨天牛的综合治理提 以葡萄糖为标准品配制的系列浓度溶液，其吸
供参考。 光度与浓度的线性方程是 4 Z0Y0DM0[0Y0M+/5，相
关系数为0Y**1/。
! 材料与方法 松墨天牛取食和人为损伤对马尾松新叶和老叶
可溶性糖含量的影响见图 )。由图 ) 可看出：松墨
!"! 实验材料和处理 天牛取食和人为损伤后第 )、D、1、)0、)9 天，新叶和
实验材料采自安徽省宣城市宣州区敬亭山山南 老叶内可溶性糖含量随时间变化而上下波动。松墨
茶场。选取9棵MR9年生马尾松健康木，用铁纱网 天牛取食和人为损伤后D天新叶中可溶性糖的含量
#期 李水清等：松墨天牛取食和人为损伤对马尾松针叶部分化学物质含量的影响 CB
急剧下降，然后逐步回升，!" 天后又下降。这与王 化不大，只是在 !" 天后才有所下降。! 检验表明：
燕等（#"""）的研究结果是一致的。松墨天牛取食使 两种处理间在 !"天时新叶可溶性糖含量有显著差
老叶中可溶性糖的含量急剧下降，到第 $ 天开始回 异；而老叶中可溶性糖含量在处理后%个采样时间
升，而人为损伤后!"天内老叶中可溶性糖的含量变 均存在显著差异（"&"’"%）。
图! 松墨天牛取食和人为损伤对马尾松新叶（(）和老叶（)）中可溶性糖含量的影响
*+,- ! .//0123/ #$%$&’()*+(,!-.%(!*+ /004+5,654672+/+1+684696,0
351351052762+35:3/:38;<80:;,67:+550=（(）654384500480:（)）
!"! 对马尾松新叶和老叶中粗多糖含量的影响 间在! 天、$ 天和 !" 天粗多糖含量存在显著差异；
松墨天牛取食和人为损伤处理后马尾松新叶和 而对马尾松老叶，两种处理间在 ! 天、!" 天时的粗
老叶中粗多糖的含量也是先下降，然后逐步回升，呈 多糖含量差异显著。
波动性变化（图 #）。对马尾松新叶而言，两种处理
图# 松墨天牛取食和人为损伤对马尾松新叶（(）和老叶（)）中粗多糖含量的影响
*+,- # .//0123/ #$%$&’()*+(,!-.%(!*+ /004+5,654672+/+1+684696,0351351052762+35:
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!"# 对马尾松新叶和老叶中粗蛋白含量的影响 叶中粗蛋白的含量也是在处理后!"天降到最低，然
由图A可知，松墨天牛取食和人为损伤都能引 后缓慢上升，但处理后!%天粗蛋白含量仍低于处理
起马尾松新叶和老叶内粗蛋白含量的减少。但虫害 前的水平。! 检验表明，松墨天牛取食和人为损伤
处理使粗蛋白含量减少更多。虫害和人为损伤后 两种处理在!"天新叶中粗蛋白含量差异显著，老叶
!"天新叶中粗蛋白的含量达到最低，之后开始逐渐 中粗蛋白含量在处理 A 天后均存在显著差异（" &
回升，!%天后达到处理前的粗蛋白含量水平；而老 "’"%）。
@C 昆虫学报 1$+&2#+"’"*"34$&54#4$& <;卷
图! 松墨天牛取食和人为损伤对马尾松新叶（"）和老叶（#）中粗蛋白含量的影响
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!"# 对马尾松新叶和老叶中单宁含量的影响 单宁含量没有上升，相反还略有下降（图:）。+ 检验
松墨天牛取食和人为损伤处理后，马尾松新叶 表明，两种处理间在!天、8天、9;天、9<天新叶中单
中单宁的含量迅速上升，到第8天达到峰值，然后逐 宁的含量存在显著差异，而老叶中单宁含量在处理
步回落；害虫取食使马尾松老叶中单宁含量在9天 后第9天、!天、9<天有显著差异（.=;>;<）。
后略有上升，然后又下降；人为损伤后马尾松老叶
图: 松墨天牛取食和人为损伤对马尾松新叶（"）和老叶（#）中单宁含量的影响
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!"$ 对马尾松新叶和老叶中黄酮含量的影响 =;>;<）。
以芦丁为对照配制的标准溶液的吸光度与其浓
度之间的线性方程为 / ?;>;<@;A;>9<@B0，相关系 % 结论与讨论
数为;>@@B@。
松墨天牛取食和人为损伤均能引起马尾松新叶 研究植物的诱导抗虫性，不但能在理论上加深
和老叶中黄酮含量的增加，而虫害处理使黄酮增加 对植食性昆虫种群动态机制、昆虫与植物的相互作
的幅度更大（图 <）。+ 检验表明，两种处理间在 ! 用关系、昆虫种间种内相互作用及昆虫群落构建机
天、8天、9<天新叶中黄酮含量存在显著差异，而在 制等的认识，还能在实践上补充和完善害虫的综合
处理后9;天差异不显著。两种处理间在!天、8天、 治理，如培育具有诱导抗虫性的作物品种、开发利用
9;天、9<天时老叶中黄酮含量均存在显著差异（. 诱导剂等（娄永根和程家安，9@@B）。受害虫为害的
=期 李水清等：松墨天牛取食和人为损伤对马尾松针叶部分化学物质含量的影响 88
图! 松墨天牛取食和人为损伤对马尾松新叶（"）和老叶（#）中黄酮含量的影响
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植物不但能影响植食性昆虫的生长、发育、存活及繁 作用，其防御机制或在于影响它们的行为和代谢，使
殖，还能影响昆虫的取食选择性、产卵选择性及其天 之发生忌避和拒食；或是破坏昆虫正常的代谢过
敌的行为（戈峰等，7889；:-;,< ,+ &*’，=>>7）。 程，引起中毒甚至死亡。
本研究结果表明，松墨天牛取食和人为损伤使 虫害诱导的直接防御反应中，植物次生代谢的
马尾松新叶和老叶中的可溶性糖和粗多糖含量呈波 消耗很大。如昆虫取食野生型欧洲防风草可诱导呋
动变化，先明显降低，然后又逐渐回升。两种处理方 喃香豆素的合成，导致植物大部分能量用于增加呼
式使新叶和老叶中的粗蛋白含量明显下降，为害7> 吸代谢而使分配给其他活动的能量减少（B0/&*12 ,+
天后降到最小值。说明寄主植物马尾松对松墨天牛 &*’，7889）。管致和（788@）认为受害植物在合成和
的取食和人为损伤具有应激机制。这种应激机制可 积累单宁时在代谢上要花很大代价。因此，植物用
能是植物对外界胁迫的防御反应。而虫害处理使新 于防御害虫的物质和能量是有限的，当超过一定的
受害范围之后，其体内的抗性物质会减少，抗性因此
叶和老叶的可溶性糖含量及蛋白质含量降低得更
而减弱。这可能是因为植物受害严重后，影响了光
多，这也说明寄主植物对昆虫的为害具有不同于机
合作用的能力，为了自身的生长不可能再产生这些
械损伤的特殊的应激反应。糖是昆虫发育的主要能
抗虫物质来抵御虫害。
源物质，主要供给昆虫生长发育所必需的能量以及
昆虫与植物的相互作用关系的研究，无论是在
转化成贮存的脂肪，也是刺激昆虫取食的一个重要
昆虫生态学理论上，还是在害虫管理实践中，均有非
因素之一。一般认为，可溶性糖含量增高，有利于昆
常重要的意义。本实验通过对松墨天牛取食和人为
虫的存活和生长发育（周章义，78?@）。研究表明，糖
损伤对马尾松针叶营养物质和次生代谢物质含量变
和蛋白质比例的失调也会增加昆虫代谢的压力（刘
化的研究，为松墨天牛的综合防治提供了依据。
兴平等，=>>A）。
松墨天牛取食能引起马尾松新叶和老叶中单宁
致谢 安徽省宣城市森防站马圣安先生和吴献春先
和黄酮类物质含量的增加。单宁一般被认为是有效
生给予了大力支持，特致谢意！
的化学防御物质，对昆虫的不利作用主要是干扰昆
虫对食物的利用，尤其是干扰肠道的消化。单宁分 参 考 文 献（!"#"$"%&"’）
子能与蛋白质分子结合形成稳定的交叉链，能抑制
"20/C，D%25%0 E，=>>7’ F/.;+*. *3%44%-/4 -) 0GG2* )1;%, 5-20,%2*4 H< ,I*
酶的活性，使昆虫不能利用鞣化的蛋白质，单宁还能
+-.2%/& 3-,I：+I0/&%/& G0,,*1/4 6%,I .%))*1*/, ,%3* G*1%-.4 0),*1
与淀粉形成络合物而影响昆虫对淀粉的消化。刘兴 %/)*4,0,%-/0/..%))*1*/,201502%/4,014’ .%/+"$%,’0)+-/，!9：J>8KJ7@’
平等（=>>A）认为单宁可能是对害虫起主要抑制作用 "/ILMI;E，N01<(，N01<$，=>>J’ M*3G-102*))*+,4-/O043-/0,*%/.;+,%-/
-)0/,%LI*1H%5-1*.*)*/4*%/.%/)&*0)&#1(*&+&：4*04-/020/.-/,-&*/*,%+
的物质，可作为松树受害程度的一个检测因子。黄
&10.%*/,4’ 20"$%,’0$&*3/)+,’&+0$)&#45$"*"1/，A=：779K7=@’
酮类化合物是植物次生代谢产物，对昆虫具有防御 #02.6%/FM，BI0/&BP，E%0H Q，RI/3*%44M(，S+:2-;. (D，T</.4 NU，
*?? 昆虫学报 2#%&=’%$6$*$:"#&>"’"#& X?卷
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