Effects of flower size and flower density on pollinator visitation in Alstroemeria pallida Graham (Amaryllidaceae)

10 Pages·1998·3.4 MB·English

by  Mary T K Arroyo

GayanaBot.55(1): 1-10,1! ISSN 0016-5301
EFECTOS DELTAMAÑO FLORAL Y DENSIDAD DEFLORES EN LA
VISITADE INSECTOS POLINIZADORES ENALSTROEMERIA PALUDA
GRAHAM (AMARYLLIDACEAE)
EFFECTS OFFLOWERSIZEANDFLOWERDENSITYONPOLLINATOR
VISITATIONINALSTROEMERIAPALLIDA GRAHAM
(AMARYLLIDACEAE)
LohengrinA. CavieresG.*, AlejandroP. PeñalozaG** yMaryT.K. Arroyo**
RESUMEN individuoquelaanterioroaunindividuodiferente.En
lasituacióndealtadensidadlasfloresenterasresultaron
Eltamañodelasfloresyladensidaddeéstasdentrode ser4vecesmásvisitadasquelasflorescortadas.Enla
unparchederecursosesimportanteparadeterminarla condicióndebajadensidadencambiolastasasdevisita
cantidadycalidaddelasvisitasquereciben lasflores sonsimilaresentrefloresenterasyflorescortadas.Con-
porpartedesuspolinizadores.Floresmásgrandesesta- trariamentealoesperado,encondicionesdealtadensi-
ñancorrelacionadasconmayorofertaderecursosypor daddefloreshabríadiscriminaciónporeltamañodela
lotantoseríanmásvisitadasquefloresdemenortama- flor,prefiriéndoselasfloresgrandes,realizándoseasu
ño.Sinembargo,ladiscriminaciónentrefloresdetama- vezunamayorcantidaddevuelosentrefloresdeindivi-
ñograndeversusfloresdetamañopequeñoporpartede duosdiferentes.Sediscutelaimportanciadeestospatro-
lospolinizadores,sólotendríalugarenparchesdebaja nesdevisitadepolinizadoreseneléxitoreproductivode
densidad. Porotraparte, encondicionesde altadensi- A.paluda.
daddeflores,lasvisitasdelospolinizadorestiendena
concentrarseenlasfloresdeun mismo individuo, lo Palabras claves: Tamañode laflor, densidadde
quetraecomoconsecuenciamayoresprobabilidadesde flores,visitadepolinizadores,Alstroemeria.
depresiónporendogamiaenespecies autocompatibles.
SeestudióelefectodeltamañodelasfloresdeAlstroe-
meriapaluda,unageófltadelbosquemontanodeChile ABSTRACT
central,enlatasaytipodevisitadepolinizadoresbajo
condicionesde altaybajadensidadde flores. Seesta- The size anddensity offlowers within apatch ofre-
blecierondosparcelasexperimentalesde256nrcada sources is important in determining thequantity and
una.Originalmente,ladensidaddefloresenambaspar- quality ofpollinators andtheirvisitationrates. Larger
celaserade2flores/nr.Enunadelasparcelasladensi- flowersareusuallycorrelatedwithahigheravailability
dmiaedntdreasflqoureesefnuelamsaenguuanldmaenlatedernesdiudcadidfauead1ejfaldoar/smi:n, voifsirteesdoumrocreesf(rnéecqtuaerntolryptohlalnens)maalnldertfhleorweefrosr.eHwoowuelvderb,e
mayormanipulación.Cadaparcelaasuvezfuedividida thediscriminationoflargeversussmall-sizeflowersby
endos;enlaprimeramitadlasfloresfuerondejadasin- pollinators,couldonlyocurrwithinlowdensitypatches
tactas,mientrasqueenlasegundamitadsecortóellar- offlowers.Inhighdensitypatches,pollinatorvisitstend
go de los tépalos alamitad. Los días 28 y 29 de toconcéntrateinflowersononeindividual,thusincrea-
diciembrede 1994,entrelas9:00ylas 16:00h,seob- sing inbreeding-depressionin self-compatible species.
servóporlapsosde10minutosseguidosde5-10dedes- Westudiedtheeffectofflowersizeintherateandtype
cansotodaslas visitasrealizadasporun polinizador ofpollinatorvisitsinpatcheswithhighandlowdensity
dentrodelaparcelaexperimental,determinandoenca- offlowersofAlstroemeriapaluda,anativegeophyteof
dacasosilasiguienteflorvisitadapertenecíaalmismo montaneforestofcentralChile.Twoexperimentalplots
of256m2wereestablished.Initially,inbothplots,flo-
werdensitywas2flower/nr.Inoneplotflowerdensity
*DepartamentodeBotánica,FacultaddeCienciasNatu- remainedwithoutchangewhileintheotherdensitywas
rales y Oceanógraficas, Universidad deConcepción, experimentally setto 1 flower/m2. Atthesametime,
Casilla160-C,Concepción.Chile. eachplotwassplitintotwosub-plots; inthefirstsub-
**Laboratoriode SistemáticayEcologíaVegetal, De- plotflowers were leftintactwhile in second sub-plot
partamentodeBiología,FacultaddeCiencias,Universi- eachflowerwascuttohalfoftheiroriginalsize.InDe-
daddeChile.Casilla653,Santiago,Chile. cember28and29, 1994,pollinatorvisitswererecorded
GayanaBot.55(1),1998.
inallexperimentalplotsfrom9amto4pm,usingfixed másasociadasaunamayorrecompensaparaelpo-
10-minuteobservationperiodsseparatedby5-10minu- linizador(Cohén&Shmida, 1993),siendomásvi-
tesintervals. Wedeterminedwheterafteronevisitpo- sitadas que ñores pequeñas, de colores poco
dwlileifrnfeaetroemrnotsrtoeanyeve.idsIinitnetdhtehtehhaisngahtmhedeeincnsudititvyoinpdelusoa.tl,Iontrhtemhueonvlceoudtwfdolenonwsteiortysa cvoisnttorsaosstayn/toesqu(eWansoer,pre1s9e8n3t;anBasretñha,le1s98d5e;coSliohre&s
plot,however,therewerenodifferencesinthevisitation Baltus, 1987;Krannitz&Maun, 1991).
ratesbetweencutanduncutflowers.Thisresultdonot Deacuerdoalo planteado,las señales delas
supportthe original expectations. In addition, inthe flores(e.g.,tamañodelaflor)tendríanpocaimpor-
highdensityplotinsectsvisitedmorefrequentlyflowers
rinesduilftfaergeanitnidnodeisvinduoátiasgtrheaenwiinththethseaimnietiianldeixvpiedcuatla.tiTohniss. tteasncdiearpeacruarslooss(pCoolihnéinza&doSrehsmiedna,pa1r9c9h3e;sRaobbuenrdtasno-n
Wediscusstheeffectsofvisitation-ratespattemsinthe &Macnair, 1995). Muchasfloresjuntas seríanal-
reproductivesuccessofAlstroemeriapallida. tamente llamativas para un polinizador que se
sKiEtaYtWioOnRrDaSte:s,FAlloswterroesmiezrei.af.lowerdensity,pollinatorvi- alapraobxuinmdaanaciuandpearrcehceu,rsyosu,nanovedzisdcernitmrionadreíaél,podradeal
tamaño de laflor, yaque el costo de vuelo entre
floresesbajo.Porelcontrario,aldisminuirladen-
INTRODUCCIÓN sidadfloral,aumentandoladistanciadevueloentre
las flores, las señales florales aumentarían su im-
Enespeciespolinizadasbióticamente, lacon- portanciapasando a serun factorrelevante en la
ductadelpolinizadordeterminaengranmedidala decisióndeforrajeo(Krannitz&Maun, 1991).
cantidady variedad depolenque es transportado Enelpresentetrabajoevaluamoselefectodel
entreindividuos (Waddington, 1983). Laconducta tamañodelasflores,bajocondicionesdealtayba-
delospolinizadoresestádeterminadaporelbalan- jadensidaddeflores,enelnúmerodevisitadein-
ce entre el costoenergético de vuelo y larecom- sectospolinizadoresenunaespeciegeófitanativa,
pensadeforrajeoenlasflores(Heinrich, 1979).De enelmatorralmontanoenChilecentral.Deacuer-
acuerdoalateoríadeforrajeoóptimo,lospoliniza- doaloexpresadoconanterioridad,seesperaqueal
dores deberían visitarparches de recursos (flores) disminuirladensidaddeflores,aumenteelnúmero
dondeobtenganunaaltarecompensaalimenticia,y devisitasdepolinizadoresalasfloresgrandes.
elcostodevueloseaelmenorposible.Estacombi-
nación se obtiene, generalmente, en parches con
unaaltadensidad de flores, y varios estudios han MATERIALESYMÉTODOS
documentadoquelasmayorestasasdevisitasocu-
rren en parches con mayor densidad de flores Especiedeestudio
(Schaal, 1978; Beattie, 1976; Handel, 1983; Wad- Alstroemeriapallida Graham (Amaryllida-
dington, 1983;Waser, 1983;Waser&Price, 1983; ceae) tiene unadistribución altamente restringida
Levin,1984). Sin embargo, al disminuirladensi- (Garaventa, 1971;Navas, 1973;Benoit, 1989).En
dad, ladistancia entre las flores es mayor, lo que ChilesóloexistencolectasrealizadasenPortilloy
aumentael costo de forrajeo parael polinizador. Santiagoentre700y2.800ms.n.m.(Bayer, 1987).
Bajotalescondiciones, un"forrajeroóptimo" sólo Poseetalloerectohastamásomenospostradode
efectuaríaviajesentreaquellasfloresqueofrecenla 2a3,5mmdediámetro.Talloglabrodecolorcafé
mayorcantidadderecompensa(Robertson&Mac- averdeenel ápice. El tercio inferiorposeehojas
Nair, 1995). Desde laperspectivadel polinizador, escamosas y triangulares, dirigidas hacia arriba.
esimposibleadistanciaestimarlacantidadycali- Los bordes de las hojas del ápice se encuentran
daddelarecompensaqueofreceunaflor.Poresta enrolladoshaciaadentro.Presentaunainflorescen-
razónsepiensaquelospolinizadores necesitan de ciacompleja bracteosa de primera quinto orden
unaseñalporpartedelasflores(display)queayu- (Bayer, 1987). Presentafloresdetamañomedioa
deenladecisióndeforrajeo(Waser, 1983). grande, conhojasdecoronaaproximadamentede
Eltamaño,formaycolorsonseñalesqueuti- lamismalongitud,exceptuandoelparsuperiorin-
lizanlasfloresparaatraeralospolinizadores(Fae- teriorqueesmáslargo.Estambresypistiloseen-
gri&vanderPijl, 1971).Generalmente,lasflores cuentran exertos de la corola, no siendo más
de mayortamaño, de colores vistosos y que pre- largos que el parinteriorinferior. El colorde la
sentan señales de colores contrastantes estarían corolavaríadeblancoarosadobrillante;elparsu-
TamañofloralypolinizaciónenAlstroemeria:CAVIERESG.,L.A.,ETAL.
periorinternoseencuentraachuradodecolorcafé Manipulacióndelasflores
rojizo,conunabandaoblicuadecoloramarillo. Conelpropósitodeevaluarlainfluenciadela
Fryxell (1957) ha reportado autoincompati- densidadfloralenelnúmerodevisitasdepoliniza-
bilidad genética para este género. Uslar (1982) dores, se escogió una población deAlstroemeria
señala aAlstroemeriapaluda como una especie paluda.Enestapoblaciónsedelimitarondosparce-
parcialmente autocompatible (ISI = 0,48), con lasde256m2.Enunadelasparcelassecontabilizó
capacidad de autopolinización automática. El un total de480flores,dandounadensidadaproxi-
porcentaje de semillas producidas bajo poliniza- madade2flores/m2,quecorresponderíaaladensi-
ciónnaturalesdeun 46,96%(op.cit.). dad natural de esta especie en nuestro sitio de
EnlazonaandinadeChilecentral,Alstroe- estudio.Enlaotraparcelaseredujomanualmenteel
meriapaluda es visitada por los Himenópteros: númerodefloreshastadejaruntotal de240flores
Alloscirtetica gayi, Alloscirtetica sp., Anthidium dandounadensidadaproximadade 1 flor/m2.Cada
funereum, Megachile senirufa y un Panurdidae parcelaasuvezfuesubdivididaendossubparcelas
(Arroyoetal, 1982), mientras que enel matorral deigualtamaño.Encadaparcela,lasflorespresen-
montanoesvisitadaporEuherbstiaexcelens,Allos- tesenunadelassubparcelasfueronreducidasma-
cirteticagayi, Trichothungus herbsti, Cadeguala nualmente de tamaño con laayudade una tijera,
occidentalisyMourecotellesmixta(Uslar, 1982). cortando los tépalos a lamitad. De este modo las
flores presentes en estas subparcelas quedaron de
Sitiodeestudio menortamañoysinlabandadecolorescontrastan-
Este trabajo se realizóen el Santuariode la tes.Elprocedimientorealizadoenelcampopermite
naturaleza "Yerba Loca" (33°20' S, 70°20' W), tener4 subparcelas, cada unacon una diferente
en la cuenca del río San Francisco a 1.650 m combinaciónentretamañoydensidaddeflores.
s.n.m., en la zona precordillerana de Chile cen-
tral. El clima predominante en esta zona es de Registrodevisitaseidentificacióndepoli-
tipo mediterráneo (di Castri & Hajek, 1976; Pe- nizadores
flaloza, 1996) caracterizadoporunamarcadaes- Laactividadde visitade polinizadores alas
tacionalidad en las temperaturas y las flores deAlstroemeriapallida se registró los días
precipitaciones.Latemperaturamediavaríaentre 28dediciembrede 1994entrelas 13:10-15:55hy
una máxima de 22,9°C durante el verano a una 29 de diciembre de 1994entre las 9:00-13:05 h.
mínima de 1,2°C en invierno (Peñaloza, 1996). Encadatratamientoseregistróelnúmerodevisi-
Las precipitaciones se concentran en los meses tasefectuadasporlospolinizadores,eltipodevisi-
de invierno con promedios anuales del orden de ta(visitaafloresentre individuosovisitaaflores
715 mm con una estación seca que puede pro- del mismoindividuo) y laespecie depolinizador.
longarsehasta7meses(Peñaloza, 1996). Losintervalosdeobservaciónfueronde 10minu-
Lavegetación de la zona de estudio se ca- tos, seguidos de períodos de descanso de 10ó 5
racterizaporsugranriquezaydiversidaddefor- minutos de acuerdo a la metodología propuesta
masdevida(Uslar, 1982). En el estrato arbóreo porArroyoetal.(1982)yKerns&Inouye(1993).
Kageneckia angustifolia es dominante entre los Elprimerdíadeobservacionesseprocedióa
1.500-1.800ms.n.m.,llegandoaconstituirman- capturarlas especies de abejas que visitaronAls-
chones monoespecíficos (León, 1994). Elestrato troemeriapallida,paraposteriormenteclasificarlas
arbustivo es escaso, destacándose Guindilia tri- taxonómicamente en el Instituto de Entomología
nervis en los espacios abiertos. Las hierbas más delaUniversidadMetropolitanadeCienciasdela
abundantes en este tipo de vegetación son Vale- Educación.
riana stricta, Relbunium hypocarpium y Gera-
nium berterianum, mientras que en las anuales Tratamientodelosdatos
destacan Calycerasessiflora,Plagiobothrystinc- Para cada subparcela se calculó la tasa de
toriusyCalandriniapróstata(Rundel, 1981;Us- visitasporflorporminuto(m)paracadaperíodo
lar, 1982). deobservaciónsegún:
númerodevisitasobservadas
totaldefloresenelplotdeobs. tiempodeobs.
GayaríaBot.55(1), 1998.
Conlosvalorescalculadosparacadaperíodo convisitasalazaryunadistribucióndeprobabili-
deobservación,seestimólatasapromediodevi- dadestipoPoisson. Laprobabilidad seestimase-
sitasporflorporminuto(M).Estoseobtuvopro-
mediandoestadísticamentelosvaloresdenx para
cada subparcela. Con el propósito de estimar la P= 1 - l/ex
existencia de diferencias significativas entre las
tasaspromedio,paracadavalorsecalculóinterva- donde xes latasapromediode visitasparacada
losdeconfianzade95%(Sokal&Rolph. 1995). tratamiento.
Utilizando un modelo propuesto por Straw Conelpropósitodeestimarelefectodelta-
(1972)ymodificadoporSchmitt(1983).seestimó mañofloralyladensidaddefloresenlacantidad
paracada tratamiento laprobabilidad de que una de vuelos del polinizador entre individuos, se
flor sea visitada durante el período de observa- elaboró un índice de diversidad de vuelo, utili-
ción.Estemodeloasumequeladinámicadevisita zando uníndice de diversidadmodificadodel ti-
de los polinizadores es un proceso Markoviano, poShannon-Weaver:
H'=-Xp;*Lnp¡
#devisitasentreindividuos
totaldevisitas #floresobservadas
RESULTADOS menorfrecuenciadevisitasenlaparcelademenor
densidad, en varias oportunidades lacantidad de
Se registraron4especies de Himenópteros floresvisitadasporminutoesmayorquelaparce-
quevisitanfloresdeAlstroemeriapaludaenelsi- lademayordensidad(Figs. Iby2b).
tiodeestudio;éstasson:Megachilesp.,Svastrides Apesardelaexistenciademarcadasdiferen-
melanura,Allocistertica gayiy Scaevamelamos- ciasenelpatróndevisitasentrelosdistintostrata-
toma. Deéstas, trescorrespondenanuevosregis- mientos, se pueden reconocertres períodos de
tros, diferentes a los documentados por Uslar mayoractividad de visitade los polinizadores: a)
(1982)paraelmismositiodeestudioyporArroyo alrededordelas9:25h;b)entrelas 11:00y 12:00h.
etal.(1982)paraestaespecieenlazonaandina. yc)entrelas15:00y16:00h(Figs. la,b.2ayb).
En laparcelacon mayordensidadfloral, las Enlaparcelademayordensidad,latasapro-
floresenterasexhibenvisitasdeinsectosalolargo mediodevisitasporflorporminutofuesignificati-
detodoelperíododeobservación(Fig. la).Porel vamente mayoren las flores enteras comparada
contrario las flores cortadas presentan un patrón con las flores cortadas (Tabla I). A su vez, enla
diario de actividad de los polinizadores menos parceladebajadensidadnoseregistrarondiferen-
continuo y con menornúmero de visitas porflor cias significativas en la tasa de visitapromedio a
comparado con el tratamiento anterior (Fig. Ib). floresenterasyflorescortadas,aunqueestaúltima
En la parcelade menordensidad, tanto en flores es levemente mayor(TablaI). La tasade visitaa
enterascomocortadas,seobservaunpatróndevi- florescortadasenlaparcelademayordensidades
sitas altamente discontinuo alo largodel período muy similaral valorobtenidoen flores enteras y
de observación, comparado con los tratamientos cortadasenlaparcelademayordensidad(TablaI).
demayordensidad(Figs.2ayb).Lasflorescorta- En relación con la probabilidad de visitas,
das recibieron más eventos de visitas quelasflo- lasfloresenterasdelaparcelademayordensidad
resenteras;inclusoenuncasoenquecoincidieron tienenunaprobabilidaddep=0,18deservisita-
los eventos de visita en ambos tipos de flores das por un polinizador (Tabla I). Aunque esta
(12:20-12:30, Figs. 2a y b) la tasa de visitas fue probabilidad es baja, resulta ser4 veces mayor
mayoren las flores cortadas. Se destaca además quelaregistradaparalosotrostratamientos (p=
queenelcasodelasflorescortadas,apesardela 0,04). Enlaparcelade bajadensidad, lasproba-
TamañofloralypolinizaciónenAlstroemeria:CAVIERESG.,L.A.,ETAL.
bilidadesdevisitasafloresenterasycortadasno enteras y cortadas son similares entre sí, siendo
difierenentresí(TablaI). levemente superiorenel caso de las floresente-
En la parcela de mayor densidad, el valor ras(TablaI).Sedestacaqueenlaparceladema-
del índicedediversidaddevisitasparalas flores yordensidad, las flores cortadas tienen un valor
enterasescasi4vecesmayorqueelobtenidopa- del índice de diversidad de visitas mayorque el
ralas flores cortadas (Tabla I). En la parcela de obtenidoparaambostiposdefloresenlaparcela
menordensidad,losvaloresdelíndiceparaflores demenordensidad(TablaI).
TABLAI.Tasapromediodevisitasporflorporminuto(M)ysudesviaciónestándar(D.E.);probabilidaddevisitas
depolinizadoresporflor(p)eíndicedediversidaddevuelodepolinizadores(H')enparchesdeAlstroemeriapa-
ludacondistintadensidadytamañodeflores.
TRATAMIENTO
GayanaBot.55(1), 1998.
cipalmente flores con bandas amarillas en cual- quéfloresvisitar,yporlotantovisitaconmayor
quieradelaspartesflorales(Waser, 1983).Faegri frecuenciaaquellas flores que él asociaconma-
&vanderPijl(1971)mostraronqueparalasabe- yorcantidadderecursos.
jas en particular flores de mayor tamaño son ElhechodequelospolinizadoresdeAlstroe-
usualmente asociadas con mayorcantidad de re- meriapallidarespondantantoaladensidadcomo
cursosyporlotantoseríanmásvisitadasqueflo- al tamaño de las flores confirmaque las señales
resmáspequeñas.Enlamanipulacióndeltamaño floralessonimportantesenladecisióndeforrajeo
floral realizadaen esteestudio, labanda amarilla delpolinizador,loqueconfierealaplantalacapa-
contrastantepresenteendosdelostépalosfueeli- cidadde modularen forma indirecta la conducta
minada. Pensamosquesibienesciertoqueelta- de visitade los polinizadores (Cohén & Shmida,
maño floral es una variable de menorjerarquía 1993).
queladensidadenladecisióndeforrajeodelpoli- El flujo de genes enpoblaciones vegetales
nizador,ladisminuciónenlacantidaddevisitasa ocurreatravésdeladispersióndepolenysemillas
lasflorespequeñasnosólosedeberíaaqueelpo- (Levin, 1986).Dosaspectosdelaconductadelos
linizadorlas asociacon menorcantidadderecur- polinizadores podrían afectar el movimiento de
sos, sino que además la ausencia de la banda polen dentro de unapoblación, a) el movimiento
amarillalasharía"invisibles"paraelpolinizador. entre plantas que efectivamente podría movilizar
Esta "invisibilidad" de las flores seríaparticular- polenentreindividuosyb)el movimientodentro
mente evidente en lacondición de alta densidad, de una misma planta (Handel, 1983; Ratchke,
dondeprecisamenteporlaabundanteofertadere- 1983). La gran mayoría de los estudios muestra
cursoslospolinizadoresaseguraríanunabuenare- queladensidaddefloresdentrodeunapoblación
compensaalimenticiavisitandoprincipalmentelas disminuyefuertementelacantidaddevisitasentre
floresllamativas.Enelcasodelascondicionesde individuos (Levin & Kerster, 1969; Levin, 1984;
bajadensidad,laconcentracióndelosrecursosno Schaal, 1978;Linhart, 1973;Beartie, 1976).Estos
esllamativaparalospolinizadores.loscualespara resultados no sonconfirmados en este estudioya
maximizarsuingestaalimenticiavisitarántodoti- que contrariamentealoesperado, amayordensi-
po de flores, no discriminando entre flores gran- dadfloralocurre lamayorcantidaddevuelosen-
desyflorespequeñas. tre individuos (TablaI). Porelcontrario amenor
Considerando que en conjunto la parcela densidadlaspocas visitasqueocurrenserealizan
conmayordensidad de flores recibe más visitas principalmenteentrefloresdelmismoindividuo.
que la parcela con menor densidad de flores, y Elpatróndevuelodelospolinizadorestiene
queporotroladoenlaparcelaconmenordensi- granimportanciaenelflujodegenesyelpatrón
dad no se observaron diferencias significativas de cruzamiento enAlstroemeriapallida. Según
en latasapromedio de visitas entre flores gran- nuestros resultados, lareducción en la densidad
desyflorespequeñasyquesóloenlaparcelade floralproduceunadisminuciónen: 1)lacantidad
mayor densidad los polinizadores discriman en- totaldevisitasporflor,2)laprobabilidaddeque
tre flores grandes y flores pequeñas, se sugiere una flor sea visitada porun polinizadory 3) la
que la densidad de flores sería una variable de cantidaddevuelosentreindividuos,disminuyen-
mayorjerarquíaqueeltamañodelasfloresenla doasíelintercambiodegenesentreéstos.
"decisión de forrajeo" del polinizador. Esto sig- Ladisminuciónenladensidadaumentaríalas
nificaqueelpolinizadorprimeroeligeunparche tasasdeautofertilizacionesydisminuiríalasproba-
con mayor densidad de flores, y luego, una vez bilidadesdefecundacióncruzadapordos razones:
dentro de él, podría discriminar entre flores de 1)lapérdidadeatracciónparalospolinizadoresque
diferente tamaño, de acuerdo a sus demandas produciríaunalimitaciónparala salidade polen,
energéticas. En el caso de la parcelacon menor aumentaríalas probabilidades de autofertilización
densidad, lamayordistanciaentrefloresdeman- del tipo "Delayed" (Lloyd, 1980)y2)laconducta
daun mayorgastoenergéticoen el vuelode los deforrajeodelosescasospolinizadoresquellegan,
polinizadores, losquevisitantodotipodeflores, yconcentransusvisitasenfloresdelmismoindivi-
sin realizar ningna discriminación, en busca de duo, aumentando laprobabilidadde autofertiliza-
recompensaporpequeñaqueéstasea.Enelcaso cionesdeltipo"Competive"(Lloyd,1980).
demayordensidad,elmenorgastoenergéticode Paraunaespecieautoincompatibleladisminu-
vuelo entre flores permite al polinizador elegir ciónendensidadfloralaumentaríalasprobabilida-
TamañofloralypolinizaciónenAlstroemeritc.CAVIERESG.,L.A.,ETAL.
des deextinción local, sin embargoAlstwemeria tion structure, andgene flow. En: L. Real (ed.)
paludaesunaespecieparcialmenteautocompatible Pollination Biology, pp 163-212. Academic
(Uslar, 1982),endondefrenteaunaumentoenlas HEINRPIrCeHss,,BN.ew197Y9o.rkB.umblebee Economics. Harvard
tasasdeautofertilizacionesproductodeladisminu- UniversityPress,Harvard.245pp.
cióndeladensidadfloral,adquierenmuchaimpor- JENNERSTEN,O. 1988. PollinationinDianthusdeltoi-
tancialos escasos eventos de cruzamientos entre des (Caryophyllaceae): effects ofhabitatfrag-
individuosnoemparentadosgenéticamente(Waser mentarononvisitationandseedset.Cons.Biol.
&Price, 1983).Estoseventos,aunqueescasos,dis- Kearn2s:,35C9.-A3.66&. D.W.Inouye. 1993.Techniquesfor
minuyenlaexpresiónpoblacionaldedepresiónpor PollinationBiologist.UniversityPressofColora-
endogamia("inbreedingdepression"),manteniendo do,Niwot,Colorado.583pp.
lavariabilidadgenéticadentrode lapoblaciónyel Krannitz,P.G&M.A.Maun. 1991.Anexperimen-
potencialadaptativoyevolutivodelamisma. tal study offloral display size and reproductive
success in Vivumum opulus: the importance of
grouping.Cañad.J.Bot.69:394-399.
León,P. 1994.Efectodelespaciamientoentreplantas
AGRADECIMIENTOS enlaproducción defrutosy semillas en Kage-
neckia angustifolia Don., un árbol dioico del
Agradecemos al Dr. Jaime Solervicens, del bosqueesclerófilomontanodeChilecentral.Te-
Instituto de Entomología de la Universidad Me- sdiasdddeeMCahgiilset.e9r5,pFáagcsu.ltaddeCiencias,Universi-
tropolitana de Ciencias de la Educación, por su Levin, D.A. 1984. Inbreeding depression and proxi-
valiosaayudaenlaidentificacióndelmaterialen- mity-dependentcrossingsuccessinPhloxdrum-
tomológico, y a Pedro León Lobos porsu ayuda mondii.Evolution38:116-127.
enladiscusióndelosresultados.Partedelanálisis LEVIN,D.A. 1986. Breedingstructureandgeneticva-
jdoehloassriedsoulftiandoasncyialdaarepdoarccFiOónNfDinEalCdYeTes2t9e5t0ra0b7a2- Levinr2,i7a1Dt-.io2An8..1.&EnB:Hl.aMc.KkewCrerlsaltweSlrce.iyen1(t9eid6f.9i).c,PDPuelban.ns,titOEyxcf-oodlreodpg.eyn,depnp.t
(LC)yCátedraPresidencialenCiencias(MTK). genedispersalinLiatris.Am.Nat. 103:61-73.
Linhart,Y. 1973.Ecologicalandbehavioraldetermi-
nants ofpollen dispersal in hummingbird-polli-
BIBLIOGRAFÍA natedHeliconia.Am.Nat.107:511-523.
Lloyd,D.G. 1980.Demograficfactorsandmatingpat-
Arroyo, M.T.K.,R.Primack&J. Armesto. 1982. ternsinangiosperms.En:O.Solbrig(ed.),Demo-
htCiioogmnhmmtueencmihptéayrnaitsstemusdAineadsnedisnaolptfoiltclueidnnitanrtaaillonvCahreiiclaoetliooI.ng.ypoAlimlnietnrah.-e Navasg6,7r-a8Pp8.h.Ay.Bal1na9dc7k3Ew.veolFllluotSrciaio.ndsPeubolasfhc.Pu,leaNnntceawPodpYeuolrSakat.nitoinasg,opdpe.
J.Bot.69:82-97. Chile (TomoI). Ediciones delaUniversidadde
Bayer, E. 1987. Die GattungAlstroemeria in Chile. Chile,Santiago.301 pp.
Mitt.Bot.StaatssamnlungMünchen. PeÑaloza,A. 1996. Consideracionesmicroclimáticas
Barth,F.G. 1985. InsectsandFlowers.TheBiology enlasobrevivenciadesemillasyplántulasdeKa-
ofaPartnership. Princeton University Press, geneckiaangustifolia Don. Unaespeciedel bos-
Princeton,NewJersey.297pp. que esclerófilo montano. Tesis de Magister,
Beattie,A.J. 1976. Plantdispersión, pollination and FacultaddeCiencias,UniversidaddeChile.78pp.
geneflowinViola.Oecologia25:291-300. Ratchke, B. 1983. Competition and facilitation
BCeonhoéinrgt,ro,esdDtIe.r.eLC&.dh(ieElAdeC...h)i.S1lh5e1m69i(8pdP9pra..i.mLe1ir9ba9r3oP.arRTtoeh)je.oCedvOeoNlluAatFiF,olnoSroaafntfTileao--- RoberPPatromesloslosnin,gn,IantpcAil..oa,nnWNt.seBiw&foolrYMoopg.royRkl,..lipnMpaat.cion3na0.i5-rEn3.:301L.9.95AR.ceaaTldhee(medie.fc)-
werdisplayandreward.Evol.Biol.27: 197-243. fectoffloraldisplaysizeonpollinatorserviceto
DiCastri, F. &E. HAJEK.1976. Bioclimatologíade individualflowersofMyosotisandMimulus.Oi-
Chile.EdicionesdelaPontificiaUniversidadCa- kos72:106-114.
FAEGRtIó,liKca.d&eCLh.ilVe,ANSanDtEiRagPoU,LC.hi1l9e7.1.12T0hpep.Principies RundeEln.:PF..1d9i81C.asTtrhie,mDa.toWr.ralGozoodnaellofyceRn.tIr.alSCpheiclhet.
ofPollinationEcology.PergamonPress,Oxford. (eds.),EcosystemsoftheWorld: Meditterranean
291pp. Type Scrublands, pp. 175-201. Elsevier Sci.
FRYXELL,P.A. 1957.Modeofreproductionofhigher Pubsh.,Netherlands.
plants.Bot.Rev.(Lancaster)23(3): 135-233. Schaal, B.A. 1978. Density dependentforaging on
GARAVENTA,A. 1971.ElgéneroAlstroemeriaenChi- Liatrispvcnostachya.Evolution32:452-454.
le.AnalesMus.Hist.Nat.Valparaíso4:63-168. Schmitt, J. 1983. Density-dependentpollinatorfora-
HANDEL, S. 1983. Pollinationecology, plantpopula- ging, flowering phenology, andtemporalpollen
GayanaBot.55(1),1998.
dispersalpatternsinLinanthusbicolor.Evolution cultaddeCiencias,UniversidaddeChile.205pp.
37:1247-1257. WADDINGTON,K.D. 1983.Foragingbehaviorofpolli-
Sih,A. &M.S. Baltus. 1987. Patchsize,pollinator nators.En:L.Real(ed.)PollinationBiology,pp.
behaviour, and pollinator limitation in catnip. 213-241.AcademicPress,Inc.NewYork.
Ecology68:1679-1690. WASER,N. 1983.Theadaptativenatureoffloraltraits:
SOKAL,R. &F.J.ROHLF. 1995.Biomatry.3rdedition. ideasandevidence. En: L. Real (ed.), Pollination
W.H.FreemanandCompany,NewYork.859pp. Biology,pp.242-286.AcademicPress,NewYork.
Straw,M.1972.AMarkovianmodelforpollinatorcons- WASER,N.&M.PRICE. 1983.Optimalandactualout-
tancyandcompetitions.Am.Nat.106:597-620. crossing inplants, and the nature ofplant-polli-
USLAR,P. 1982. Sistemasdereproducción deplantas: natorinteraction.En: C.Jones&R.Little(eds.)
zonaecotonalentrelazonaandinayelmatorrales- HandbookofExperimental Pollination Biology.
clerófilodeChilecentral.TesisLicenciatura, Fa- pp.341-359.VanNostrnad-ReinholdPub.
TamañofloralypolinizaciónenAlstroemeria:CAVIERESG.,L.A.,ETAL.
ALTA DENSIDAD-FLORES ENTERAS
0.000
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Horadel día
ALTA DENSIDAD-FLORES CORTADAS
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Horadel día
Figura 1.Distribuciónalolargodelperíododeobservacióndelastasasdevisitasdepolinizadoresafloresente-
ras(a)ycortadas(b)deAlstroemeriapaludaencondicionesdealtadensidaddeflores.
GayanaBot.55(1), 1998.
BAJA DENSIDAD-FLORES ENTERAS
0.060
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Horadel día
BAJA DENSIDAD-FLORES CORTADAS
0.060
0.000
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Horadel día
Figura2.Distribuciónalolargodelperíododeobservacióndelastasasdevisitasdepolinizadoresafloresente-
ras(a)ycortadas(b)deAlstroemeriapaludaencondicionesdebajadensidaddeflores.
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