Table Of Content

Труды Зоологического института РАН Том 313, № 3, 2009, c. 241–248 УДК 576.8 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОСТОЯННЫХ ЭКТОПАРАЗИТОВ Ю.С. Балашов Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034, С.-Петербург, Россия; e-mail: [email protected] РЕЗЮМЕ Среди насекомых и клещей известно более 9000 видов постоянных эктопаразитов наземных позвоночных. Они обитают на поверхности тела, в коже, шерсти или перьях хозяина постоянно или на определенных ста- диях жизненного цикла. Эктопаразиты питаются кровью, лимфой, выделениями кожных желез, частица- ми кожи, шерсти и перьев. Для постоянных эктопаразитов характерны частые приемы небольших порций пищи, умеренная или малая плодовитость, короткие сроки развития одного поколения, малая индивиду- альная долговечность, неспособность к длительному голоданию. Заражение новых хозяев осуществляется контактным путем или форезией. Ключевые слова: вши, клещи астигматные, клещи простигматные, мухи-кровососки, постоянные эктопара- зиты, пухоеды ECOLOGICAL FEATURES OF PERMANENT ECTOPARASITES Yu.S. Balashov Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Universitetskaya emb. 1, 199034, St. Petersburg, Russia; e-mail: [email protected] ABSTRACT There are more than 9000 species of permanent ectoparasites of terrestrial vertebrates among insects and acarines. Permanent ectoparasites spend entire life time or only part of their life cycle on and inside the skin, hairs and feathers of their hosts. Such ectoparasites feed on blood, lymph, products of dermal glands and particles of skin, hairs and feathers. Permanent ectoparasites can be characterized by the following features: often consumption of small amounts of food, small to moderate fecundity, short period of development of one generation, short life span and incapability to starvation for a long period of time. They infest new host individuals through the direct contact between hosts or by the phoretic way. Key words: sucking lice, chewing lice, astigmatan mites, prostigmatan mites, bloodsucking flies, permanent ectoparasites ВВЕДЕНИЕ наибольшей степени характерны для постоянных эктопаразитов. Им свойственна одна жизненная Среди членистоногих, паразитирующих на форма на протяжении всего цикла развития с наземных позвоночных, обнаружены почти все комплексом морфофизиологических адаптаций известные типы паразитизма и пограничных к паразитизму. Для постоянных эктопаразитов форм симбиоза. Преобладают эктопаразиты, оби- характерны частые приемы небольших порций тающие на поверхности тела хозяев в течение всей пищи, умеренная или малая плодовитость, ко- своей жизни или на определенных стадиях цикла роткие сроки развития одного поколения, малая развития. Классические атрибуты паразитизма в индивидуальная долговечность, неспособность к 242 Ю.С. Балашов длительному голоданию. Заражение новых хозяев гоферов р. Thomomys, разная толщина волос у осуществляется контактным путем или форезией. разных видов хозяев является важным факто- На примере этой экологической группы члени- ром видовой специфичности этих эктопаразитов стоногих выявлены и исследованы многие общие (Reed et al. 2000). Среди пухоедов виды подотряда закономерности паразитизма, взаимодействий Amblycera обладают высокой подвижностью и внутри паразитарных систем, коэволюции пара- могут заселять почти все тело птицы. Они слабо зитов и хозяев (Marshall 1981; Kim 1985; Балашов привязаны к определенным его частям. Виды 1982, 2009; Чайка 1997). подотряда Ischnocera мало подвижны и обычно Известно более 9000 видов постоянных занимают на теле птиц родоспецифичные или эктопаразитов. Подобный образ жизни свой- видоспецифичные местообитания (Mauersberger ственен отрядам пухоедов, вшей, нескольким and Mey 1993). семействам двукрылых (мухи-кровососки сем. Постоянными эктопаразитами многих отря- Nycteribiidae, Streblidaе, Hyppoboscidae), клопам дов млекопитающих являются астигматные сем. Polyctenidae, немногим видам уховерток, жу- клещ и. Виды сем. Atopomelidae, Chirodiscidae и ков и чешуекрылых. Среди Acarina постоянными Listrophoridae живут в волосяном покрове и имеют эктопаразитами являются астигматные клещи специализированные прикрепительные органы, когорты Psoroptidia, простигматные клещи надсе- адаптированные к закреплению и перемещению в мейств Myobioidea, Cloacaroidea и Cheyletoidea, га- шерсти своих хозяев. Клещи сем. Myocoptidae и мазовые клещи сем. Spinturnicidae, Rhinonyssidae Psoroptidae паразитируют на поверхности кожи, и некоторых других семейств. Для этих групп но не прогрызают ходов внутри эпидермиса. Кле- членистоногих организм хозяина служит средой щи сем. Rhynocoptidae живут в волосяных фолли- обитания и источником пищи на протяжении все- кулах, а Sarcoptidae роют тоннели в верхних слоях го жизненного цикла. эпидермиса (Бочков 2007). Постоянные эктопаразиты живут на поверх- Большую часть из 2400 видов 38 семейств ности и внутри кожи, в волосяном и перьевом Astigmata, обитающих на теле птиц, объединяют покрове. На тело хозяев откладываются яйца, в обширнейшую экологическую группу перьевых личинки или пупарии и происходит их дальней- клещей (Analgida). В зависимости от особенностей шее развитие. Местообитаниями клещей и на- занимаемых микробиотопов среди перьевых кле- секомых могут быть все части поверхности тела щей различают несколько морфо-экологических (кожа, шерстный и перьевой покровы), потовые и типов (Дубинин 1951; Миронов 1987; Dabert and сальные железы, волосяные фолликулы и другие Mironov 1999; Proctor 2003). органы, на которых паразит обитает и осущест- На поверхности кожи обитают виды эпидер- вляет свою жизнедеятельность. Из-за трудностей моптоидного комплекса (сем. Dermationidae, точной оценки возможных границ местообитаний Epidermoptidae и Кnemidocoptidae). Пуховые пе- отдельных видов в практических целях достаточ- рья заселяют виды сем. Analgidae, Psoroptoididae но часто используют термин – локализация па- и Xolalgidae. Ноги этих клещей длинные и снаб- разита. Этот термин имеет более узкое значение, жены специальными структурами для удержания чем местообитание, и указывает на фактические и передвижения в рыхлом слое переплетающихся места находок определенных стадий развития бородок пуховых перьев. паразита на теле хозяина (Догель 1947; Bush et al. Наибольшее количество видов представлено 2002). обитателями маховых, рулевых и кроющих перьев Местообитание. Из насекомых в шерсти и на крыла и хвоста. Им свойствен комплекс совершен- поверхности кожи млекопитающих обитают все ных морфологических адаптаций для удержания виды вшей и власоедов, мухи сем. Hippoboscidae, на бородках пера при аэродинамических нагрузках. Nусtегibiidaе, Streblidaе, клопы сем. Polyctenidae. Для многих видов этой группы характерна строгая У многих из этих насекомых выявлена адап- приуроченность не только к определенным груп- тивная специализация в форме тела, строении пам перьев, но и к определенным структурным зо- конечностей и других морфологических струк- нам опахала пера, а также приспособление к свой- турах. Например, у власоедов родов Geomedoecus ственным этим видам микростациям. В результате, и Thomomydoecus, закрепляющихся на волосах чем разнообразнее устроены перья одного крыла, Экология постоянных эктопаразитов 243 тем больше видов и родов перьевых клещей может Жизненный цикл. Для большей части изучен- на них встречаться. ных видов вшей, пухоедов и клещей развитие Обширную экологическую группировку пред- одной генерации занимает несколько недель, ставляют очинные клещи птиц. Они обитают вну- а сроки жизни отдельной особи не превышают три стволов и очинов перьев. Клещи питаются ро- нескольких суток. На одну самку приходится говыми частицами пера, а также лимфой и кровью, несколько десятков потомков, и это в благопри- выделяющимися из перьевых фолликулов при ятных условиях может обеспечить быстрое уве- прогрызании стенок очинов (Kethley and Johnston личение численности паразитов на хозяине. Со- 1975). Среди Prostigmata в очинах перьев обитают отношение между размножением и вымиранием все виды сем. Syringophilidae. Подобный тип па- внутри популяции в конечном итоге определяют разитизма распространен и среди Astigmata (сем. их количественные, пространственные и времен- Dermoglyphidae, Laminosioptidae, Ascouracaridae, ные демографические параметры. Ptyssalgidae). Из насекомых внутри стволов пе- Особи хозяев служат для паразита островами рьев живут пухоеды сем. Menoponidae. жизни, разделенными неблагоприятной внешней Питание. Пищей эктопаразитов может быть средой, поэтому в паразитологии получили рас- кровь, лимфа, живые и неживые части кожи, пространение некоторые из принципов островной шерсть и перья, выделения кожных желез. Из биогеографии и, в частности, понятия колониза- всех видов пищи наибольшую энергетическую ции, расселения и вымирания популяций на изо- ценность имеет кровь. Некоторые виды пухоедов лированных территориях. и гамазовых клещей получают кровь из ранок или Одна из главных особенностей популяций по- капелек на поверхности кожи. Подобный способ стоянных эктопаразитов – их эфемерность. Мак- питания наиболее примитивен и не требует спе- симальные сроки существования микропопуляции циализированного ротового аппарата. Кровяное паразита не могут превышать продолжительности питание в этих таксонах факультативно и свой- жизни хозяина. У значительной части насекомо- ственно лишь немногим видам одного рода или ядных, грызунов, зайцеобразных и других мелких семейства. Облигатными гематофагами среди млекопитающих со средней продолжительностью постоянных паразитов являются только вши, жизни в 1–2 года в эти временные рамки должно мухи-кровососки, клопы и некоторые гамазовые уложиться существование нескольких последова- клещи. Они обладают совершенными морфологи- тельных генераций постоянных паразитов с раз- ческими, физиологическими и биохимическими множением на теле хозяина. адаптациями к питанию кровью из гематом или Регуляция численности. У постоянных эк- полости кровеносных сосудов. топаразитов с размножением на теле хозяина Многим группам эктопаразитов свойственна ведущую роль в регуляции численности играет кератофагия. Среди Mallophaga частицы кожи, пе- организм позвоночного и меньшую – факторы рьев и волос поедает большинство видов Ischnocera внешней среды. Особенно важны такие особен- и часть Amblycera. Некоторые Amblycera имеют ности организма, как уровень его врожденной или смешанную диету из частиц перьев, кожи и крови. приобретенной резистентности (иммунитета) к Рацион многих таксонов саркоптоидных клещей паразиту, физиологическое состояние и особен- включает чешуйки эпидермиса и кусочки волос. ности поведения. Среди перьевых клещей основным компонен- Для немногих изученных в этом плане видов том пищи для обитателей поверхности перьев эктопаразитов экспериментально доказано раз- служит жировая смазка из секрета копчиковой витие защитных иммунных реакций. У мышей железы, а также другие органические остатки в ответ на питание вшей в местах укусов увели- (споры и гифы грибов, бактерии). Обитатели по- чивается количество иммуноактивных клеток верхности кожи (Dermationidae, Epidermoptidae) (нейтрофилов, эозинофилов, лейкоцитов), сопро- питаются чешуйками эпидермиса и жидкими вождающееся дегрануляцией и другими разруше- выделениями. По характеру питания у них много ниями тканевых структур. За 4 недели инвазии общего с комменсалами. С паразитами их сбли- значительно увеличивается толщина эпидермиса жает только высокая степень специализации в (Nelson et al. 1977; Jones 1996). При длительном выборе местообитаний на теле хозяев. паразитировании вшей было обнаружено сниже- 244 Ю.С. Балашов ние защитных реакций до уровня, допускающего на подгрудке и лопатках и Solenopotus capillatus – питание насекомого, но не ведущего к смерти на шее и голове. Власоед Damalinia bovis живет хозяина. Приобретенная устойчивость, кроме ин- на лопатках, вдоль хребта и на хвосте (Price and дуцировавшего ее вида, может влиять и на других Graham 1997). членов сообщества. Пока эти вопросы ждут даль- Различный температурный режим поверхно- нейших исследований. сти кожи, по-видимому, определяет сегрегацию Из защитных реакций хозяина изучена его местообитаний двух видов вшей на морском коти- способность к самоочищению, ограничивающая ке. Antractopthirus callorihini встречаются главным численность паразитов и их распространение на образом на голых или покрытых редкой шерстью теле. Реакции самоочищения у скота и лошадей частях тела, а Proechinophthirus fluctus – в местах с могут не только регулировать численность вшей густым мехом (Kim 1985). Различия в оптималь- и власоедов, но также определять места преиму- ных температурах обнаружены для платяной и щественной локализации этих эктопаразитов на головной вшей человека. Платяная вошь менее теле (Price and Graham 1997). В экспериментах теплолюбива и заселяет пространство между по- показано, что активное вычесывание и поедание верхностью кожи и одеждой. Головная вошь более эктопаразитов грызунами также определяет места теплолюбива и живет в волосах на поверхности локализации на их теле вшей и клещей-миобий кожи головы, где температура несколько выше (Murray 1987). (Burgess 2004). Реакции на факторы внешней среды. Факто- Встречаемость и обилие. Пораженность ло- ры внешней среды воздействуют на эктопарази- кальных популяций хозяина эктопаразитами тов опосредованно. На поверхности кожи, внутри может варьировать от 0 до 100% в зависимости от шерсти и оперения позвоночных существует многих внешних и внутренних факторов. Индек- особый микроклимат, значимо различающийся в сы обилия паразитов в разных популяциях хозяи- разных частях тела. Температура тела млекопи- на также меняются от нулевых до максимальных тающих отличается постоянством, но она может значений. Величина последних определяется существенно отличаться (до +5–6 °C и более) на порогами вредоносности, выше которых наступа- поверхности разных частей даже у одной особи ет гибель хозяина, а вместе с ним – и паразитов. мелких и крупных животных. Локальные раз- Сезонные изменения численности постоянных личия в микроклимате могут определять рас- паразитов выражены слабо и лишь опосредовано пределение местообитаний эктопаразитов на теле отражают колебания температуры и влажности хозяина. Например, на овцах могут совместно внешней среды. паразитировать три вида вшей и пухоедов, грани- Короткие сроки жизни мелких млекопитаю- цы местообитаний которых на теле соответству- щих компенсируются быстрым размножением ют температурным оптимумам каждого из этих и высокой, хотя и не постоянной, плотностью видов. Вши Linognathus pedalis паразитируют на природных популяций эктопаразитов. У видов ногах, отличающихся самой низкой температу- с большей продолжительностью жизни (от 3 до рой поверхности кожи (ниже +38 °C). L. ovillus 10 и более лет) сроки жизни микропопуляций встречаются преимущественно на лицевой части паразитов могут быть короче таковых хозяина. головы, где температура выше, чем на ногах. Вла- Развитие защитных реакций во многих случаях соед Damalinia ovis живет на поверхности кожи и приводит к самоочищению от паразита и может в нижней зоне шерстного покрова туловища, где препятствовать повторным инвазиям. температура прикожного слоя воздуха наиболее На отдельных особях хозяев численность высокая и стабильная (+38–39 °С). паразитов может достигать очень высоких зна- На границы местообитаний эктопаразитов на чений, но средние показатели обилия паразитов теле крупного скота могут влиять изменения тем- в природных популяциях обычно значительно пературы воздуха. Вши Haematopinus eurysternus меньше максимальных. У домашних животных в холодную погоду чаще встречаются на шее, а в при отсутствии борьбы с паразитами их числен- жаркую перемещаются на более холодные участ- ность может быть исключительно высокой из-за ки – вокруг ушей, рогов и хвоста. H. quadripertusus выключения механизмов саморегуляции в систе- обитают вокруг глаз и на шее, Linognathus vituli – ме «паразит–хозяин». Экология постоянных эктопаразитов 245 Из вшей существенный вред крупному рогато- нии птиц мухам-кровососках сем. Hippoboscidae му скоту причиняет Haematopinus eurysternus, при и к пухоедам. Эти насекомые переносят клещей высокой численности паразитирующая по всему на новых особей хозяина (Дубинин 1951; Buttiker телу. У инвазированных животных наблюдается 1994). выпадение волос, дерматиты, истощение. Паразит Межвидовая конкуренция. Для клещей и на- свиней Haematopinus suis обитает по всему телу и секомых известны как многочисленные случаи может достигать высокой численности (более 500 встречаемости разных групп эктопаразитов на особей на свинью). Власоеды также могут дости- определенных таксонах хозяев, так и взаимои- гать очень высокой численности и часто поражают сключения. Например, на собаках из власоедов до 100% животных. На овцах численность Bovicola может паразитировать только один из двух видов – ovis колеблется в разные сезоны от 4000 до 400000 Heterodoxus spinigere или Trichdectes cani (Hopkins особей на одно животное. B. bovis очень многочис- 1949). На одной особи летучей мыши не могут лен на крупном рогатом скоте. Вред от паразити- совместно существовать виды сем. Nycteribiidae рования власоедов часто трудно выявляем и много и Streblidae (Marshall 1981). К сожалению, выво- меньше, чем от вшей (Price and Graham 1997). ды, основывающиеся на подобных наблюдениях, Расселение. Большинство видов вшей, вла- гипотетичны и не подвергались специальной экс- соедов, пухоедов и саркоптоидных клещей выжи- периментальной проверке. вают вне тела хозяина не более нескольких часов Значительный интерес для понимания причин и реже – суток. Для платяных вшей установлена межвидовой конкуренции представляют пока еще способность переживать вне тела человека до 2–3 редкие исследования результатов одновременного суток, и за этот период они могут расползаться в паразитирования нескольких видов эктопарази- постели на расстояние до 2 м (Burgess 2004). тов на границе их местообитаний по сравнению У постоянных эктопаразитов, размножающих- с паразитированием этих видов поодиночке. ся на теле позвоночных, расселение происходит Расширение видовых местообитаний вследствие при механических контактах между хозяевами, необычного обилия эктопаразитов на теле обна- реже – миграцией из внешней среды или путем ружено для нескольких видов вшей на грызунах форезии (Догель 1947; Дубинин 1951; Marshall и пухоедов на птицах. При чрезмерном размно- 1981). Ноги клещей и насекомых приспособлены жении нескольких видов вшей и власоедов, со- для зацепления в шерсти и перьях и для передви- вместно обитающих на овцах и крупном рогатом жения по телу позвоночных, но они менее успеш- скоте, видовая специфичность их местообитаний но перемещаются по поверхности почвы. нарушается, и эктопаразиты встречаются по все- Главный способ расселения постоянных экто- му телу. У пухоедов родов Ricinus и Philopterus в паразитов – переход их с родителей на потомство. случае паразитирования на птице особей одного Примером может служить заражение птенцов вида границы местообитаний значительно шире, пухоедами и перьевыми клещами вскоре после их чем при паразитировании особей двух видов. вылупления из яиц. Исключение представляют При совместном нахождении на хозяине не- кукушки, которые в первый год жизни бывают скольких видов эктопаразитов площади видовых свободны от пухоедов, и их заражение происходит местообитаний сокращаются, и их сегрегация на второй год жизни при спаривании со старыми усиливается. Например, на латеральных бородках особями. Вши овец Linognathus pedalis и L. ovillus крыльев пера моевок Rissa tridactyla и R. brevirostris в большом количестве переходят с тела матери на постоянно совместно живут два вида клещей – новорожденных ягнят. Несколько видов вшей тю- Alloptes sp. и. Laronyssus martini. Оба эти вида леней переходят с тела матери на новорожденных могут одновременно находиться на одних и тех в первые несколько суток их жизни (Kim 1985). же перьях, но в границах пера каждый вид чаще У птиц расселение эктопаразитов наблюдается встречается в одном из его трех секторов. Пере- при использовании общих «пылевых ванн», при крывание пространственных ниш ассиметрично жизни в смешанных стаях или общих гнездовых с доминированием L. martini за счет его большей колониях, через брошенные гнезда. Форезия рас- конкурентоспособности (Choe and Kim 1988). пространена у клещей сем. Epidermoptidae, самки Из двух видов власоедов, совместно обитающих которых прицепляются к находящимся в опере- на гофере Thomomys botae, Geomedoecus aurei засе- 246 Ю.С. Балашов ляет преимущественно дорсальную и латеральную лений развития паразитизма. Первый путь был части тела, а Thomomydoecus minor – вентральную стимулирован форезией гипопусов (дейтонимф) и латеральную. Первый вид менее специфичен в (Fain 1969; Houck and OConnor 1991). Первона- выборе местообитаний (Reed et al. 2000). чально гипопусы выполняли исключительно рас- У двух видов клещей-миобиид Amorphocarus селительную функцию, но не питались, и хозяин elongatus и Protomyobia claparedei, паразитирую- служил для них лишь транспортным средством. щих на обыкновенной бурозубке, выявлена про- Переход от форезии к паразитизму был связан странственная сегрегация. A. elongatus обитает на с приобретением гипопусом способности по- передней половине тела и преобладает на голове. глощения питательных веществ из волосяных Большая часть особей P. сlaparedei локализуется фолликулов или подкожных тканей хозяев через на задней половине тела хозяина. На голове и пе- поверхность кутикулы. редних ногах обнаружены лишь единичные особи Второй путь перехода к паразитизму у Astigmata этого вида. Различия в локализации клещей про- был связан с охватом паразитарными связями слеживаются как при их совместном обитании на всех питающихся стадий и утратой в жизненном одной особи хозяина, так и при заражении только цикле расселительной стадии – гипопуса. Свобод- одним видом (Балашов и др. 2007). ноживущие стадии их предков-нидиколов могли Возникновение и эволюция паразитизма. У перейти к временному или постоянному «кварти- предков многих таксонов мелких насекомых и рантству», а затем – и к питанию на теле хозяина. клещей постоянные контакты с позвоночными Расселение клещей стало осуществляться при возникли в разнообразных типах нор и гнезд мле- прямых контактах особей хозяев и поэтому исчез- копитающих и птиц. Совместное существование ла необходимость в сохранении расселительной наземных позвоночных и членистоногих продол- стадии. Наибольшего разнообразия постоянный жалось более 200 млн. лет, и за этот период могли паразитизм получил в группе Psoroptidia, вклю- многократно и независимо развиваться разные чающей около 40 семейств. Длительная эволюция формы симбиоза (Балашов 1982, 2009). постоянного паразитизма у клещей-астигматид Первым шагом на пути к возникновению па- обусловила их исключительное таксономическое разитизма стал переход мелких членистоногих к разнообразие и освоение многих местообитаний постоянной жизни в норах и гнездах мезозойских на теле хозяев. Точное определение типа взаи- млекопитающих и птиц. Следующей эволюци- моотношений многих таксонов астигматид с их онной ступенью была смена схизофагии на регу- хозяевами остается проблематичным. Многие из лярное питание продуктами жизнедеятельности них эксплуатируют хозяина главным образом как хозяина норы, поедание кожи, волос, перьев и жи- среду обитания, не повреждают живые ткани и вых тканей. При переходе к постоянному обита- питаются кожным детритом, секретом сальных и нию на теле птиц и млекопитающих у Mallophaga, потовых желез, а также гифами грибов с поверх- уховерток и жуков сохранился исходный тип ности кожи и перьев. грызущего ротового аппарата. Он не пригоден для У вшей, пухоедов и некоторых семейств кле- прокалывания кожи и высасывания крови, так щей обнаружена высокая паразито-хозяинная что эволюция трофических связей этих насеко- специфичность. Она возникла в результате со- мых остановилась на стадии кератофагии или на пряженной эволюции (коэволюции) этих пара- поедании выделений кожных желез. зитов и их хозяев. Виды паразитов, обитающие на Способность к повреждению кожи и высасы- представителях одного рода или семейства хозя- ванию крови позвоночного появилась у предков ев, могут быть потомками общего предка. Чисто вшей. У Anoplura важнейшим этапом эволюцион- коэволюционный филогенез нарушается пере- ного прогресса стало преобразование грызущего ходами паразитов на новых хозяев, различными ротового аппарата в колюще-сосущий, позволив- скоростями видообразования в дочерних линиях ший высасывать кровь из кровеносных сосудов и вымиранием отдельных линий. Вследствие этих млекопитающих (Беклемишев 1951, 1954). процессов во многих таксонах паразитических Среди клещей-астигматид, связанных с на- членистоногих даже на родовом уровне бывает земными позвоночными, предполагают суще- затруднительным выявление первичных хозяев – ствование двух главных эволюционных направ- основателей эволюционной линии. Экология постоянных эктопаразитов 247 Анализ коэволюции отдельных групп экто- Бочков А.В. 2007. Морфологические адаптации акари- паразитов остается субъективным из-за недоста- формных клещей (Acari: Acariformes) к постоянному точной разработанности систематики не только паразитизму на млекопитающих. Паразитология, 41: 428–458. паразитов, но и их хозяев и частых случаев не- Догель В.А. 1947. Курс общей паразитологии. Госу- преднамеренного корректирования видовых и дарственное учебно-педагогическое издательство родовых таксонов паразитов по таковым хозяев. Министерства просвещения РСФСР, Ленинград, Наиболее полно исследованы процессы коэволю- 372 с. ции власоедов подсемейства Neotrichodectinae и Дубинин В.Б. 1951. Перьевые клещи (Analgesoidea). грызунов-гоферов (сем. Geomyidae) (Hafner and Ч.I. Введение в их изучение. (Фауна СССР. Паукоо- Page 1995; Page et al. 1995). Гоферы насчитывают бразные. Т. 6, вып. 5). Наука, Москва, Ленинград, около 40 видов и 450 подвидов. К настоящему 364 с. времени на них обнаружены 122 вида и подвида Миронов С.В. 1987. Морфологические адаптации власоедов, относимых к двум родам (Geomydoecus перьевых клещей к различным типам оперения и и Thomomydoecus) и четырем подродам. В этих че- кожным покровам птиц. Паразитологический сбор- ник, 34: 114–132. тырех главных стволах выделены 12 узлов видоо- Чайка С.Ю. 1997. Морфофункциональная специализа- бразования, большая часть которых конгруэнтна ция насекомых-гематофагов. КМК Пресс, Москва, определенным монофилетическим родам и подро- 427 с. дам их хозяев – гоферов. Выводы о преобладании Burgess I. 2004. Human lice and their control. Annual коэволюционных процессов у власоедов получили Review of Entomology, 49: 457–481. подтверждение данными молекулярного анализа Bush A.O., Fernandez J., Esch G.W. and Seed J.R. 2002. гомологичных участков ДНК цитохромоксидазы Parasitism. The diversity and ecology of animal para- митохондрий 15 видов гоферов и паразитирую- sites. Cambridge University Press, Cambridge, 566 p. щих на них 17 видов власоедов. Buttiker W. 1994. Die Lausfliegen der Schweiz (Diptera, Hippoboscidae). Documenta Faunistica Helvetiae, 15: 1–117. БЛАГОДАРНОСТИ Choe J.C. and Kim K.C. 1988. Microhabitat selection and coexistence of ectoparasitic arthropods of Alaskan Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ seabirds. Oecologia, 79: 10–14. № 08-04-00148. Dabert J. and Mironov S.A. 1999. Origin and evolution of feather mites (Astigmata). Experimental and Applied ЛИТЕРАТУРА Acarology, 23: 437–454. Fain A. 1969. Les deutonymphes hypopiales vivant en association phoretique sur les mammiferes (Acarina: Балашов Ю.С. 1982. Паразито-хозяинные отношения Sarcoptiformes). Bulletin de l’Institut Royal des Sciences членистоногих с наземными позвоночными. Наука, Naturelles de Belgique, 45: 1–262. Ленинград, 320 с. Hafner M.S. and Page R.D.M. 1995. Molecular phylog- Балашов Ю.С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых enies and host-parasite cospeciation: gophers and lice на наземных позвоночных. Наука, Санкт-Петербург, 357 с. as model system. Philosophical Transactions of the Royal Балашов Ю.С., Бочков А.В., Ващенок В.С., Григо- Society B: Biological Sciences, 349: 77–83. рьева Л.А., Станюкович М.К. и Третьяков К.А. Houck M.A. and OConnor B.M. 1991. Ecological and 2007. Структура популяций и экологические ниши evolutionary significance of phoresy in the Astigmata. эктопаразитов в паразитарных сообществах мел- Annual Review of Entomology, 36: 611–636. ких лесных млекопитающих. Паразитология, 44: Hopkins G. H. E. 1949. The host-association of the lice 329–347. of mammals. Proceedings of the Zoological Society of Беклемишев В.Н. 1970. Паразитизм членистоногих на London, 119: 387–604. наземных позвоночных. I. Пути его возникновения. Jones J.C. 1996. Immune responses to fleas, bugs and В кн.: В.Н. Беклемишев (Ред.). Биоценологические sucking lice. In: S.R. Wikel (Ed.). The immunology of основы сравнительной паразитологии. Наука, Мо- host-ectoparasite arthropod relationships. CABI, Wall- сква: 261–288. ingford: 150–174. Беклемишев В.Н. 1970. Паразитизм членистоногих на Kethley J. B. and Johnston D. E. 1975. Resource tracking наземных позвоночных. II. Основные направления patterns in Bird and Mammalian ectoparasites. Mis- его развития. Биоценологические основы сравни- cellaneous publications of the Entomological Society of тельной паразитологии. Наука, Москва: 289–314. America, 9: 231–236. 248 Ю.С. Балашов Kim K.C. (Ed.) 1985. Coevolution of parasitic Arthro- pocket gopher lice (Phthiraptera: Trichodectidae) in- pods and Mammals. John Wiley and Sons, New-York, ferred from cladystic analysis of adult and first instar 612 p. morphology. Systematic Entomology, 20: 129–143. Marshall A.G. 1981. The ecology of ectoparasitic Insects. Price V.A. and Graham O.H. 1997. Chewing and sucking Academic Press Inc., London. 460 p. lice as parasites of mammals and birds. US Department Mauersberger G. and Mey E. 1993. Mallophagen und Vo- of Agriculture Technical Bulletin, 1849: 1–257. gelsystem – Beitrag zur Diskussion der «Parasitophy- Proctor H.C. 2003. Feather mites (Acari: Astigmata): letik». Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Ecology, Behavior, and Evolution. Annual Review of Berlin, Zoologische Reihe, 69, Supplementheft, Annalen Entomology, 48: 185–209. für Ornithologie, 17: 3–30. Reed D.L., Hafner M.S., Allen S.K. and Smith M.B. Murray M.D. 1987. Effects of host grooming on louse 2000. Spatial portioning of host habitat by chewing populations. Parasitology Today, 3: 276–278. lice of the genera Geomydoecus and Thomomydoecus Nelson W. A., Bell J. F., Clifford C. M. and Keirans J. (Phthiraptera: Trichodectidae). Journal of Parasitology, E. 1977. Interaction of ectoparasites and their hosts. 86: 951–955. Journal of Medical Entomology, 13: 389–428. Page R.D.M., Price R.D. and Hellenthal R.A. 1995. Phylogeny of Geomydoecus and Thomomydoecus Представлена 12 февраля 2009; принята 1 июня 2009.