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I omega • / . ECOLOGfA : Individ'!os, poblaciones y comunidades Este nuevo libro de texto de. ecologfa es comprensible, dinllmico y actual. Los estudios de los Hnimales y las plantas estlln tratados a fonda durante todo el libro, y algunos capftulos abordan temas a los que se les ha concedido poca 0 ninguna atenci6n .en otras obras. Los trabajos matemllticos y de laboratorio estlln descritos· cUldadosamente donde es necesario, aunque la mayor importancia del libro reside en los sistemas ecol6gicos reales. Los estudiantes universitarios sin experiencia encontrarlln esta obra accesible, al mismo tiempo que estimularll a los ec610gos profesionales. De la misma editorial Ecologfa Hombre y Natura!eza: Bases Energ6tlcas R. Margalet. 968 pAginas, 534 ilustraciones H. T. Odum y E. C. Odum. 340 pAginas. 115 i1ustraciones La Blosfera: Entre la Termodln6mica y el Juego Zonas de Vegatacl6n y Cllma R. Margalet. 248 pAginas, 21 ilustraciones H. Walter. 256 pAginas, 79 ilustraciones Ecologfa Ganeral Llmnologfa S. J. McNaughton y L. L. Wolt. 724 pAginas, R. Margalet. 1024 pAginas, 445 ilustraciones 'I', 360 "ilustracion.•e s ",. Llmnologfa Ecologfa Evolutiva R. G. Wetzel. 696 pAginas, 267 ilustraciones E.' Pianka. 376 pAginas, 177 ilustraciones Blologfa Marina BAsica , Ecologfa de los Racursos Naturalas A. A. Fincham. 166 p6ginas, I. G. Simmons. 480 pAginas, 104 ilustraciones 190 ilustraciones Ecologfa, Evoluci6n y 8Io10gfa . EI Medlterr6neo Occidental de las Poblaclon'es R. Margalef. 363 pAginas, 177 ilustraciones E. O. Wilson.' 320.pAginas, 296 ilustraciones ISBN 84-282-0836-0 EDICIONES OMEGA, S. A. - Plat6, 26 - 08006 Barcelona ,'j :Iiii.l_. ..._ ....;a. _ ___ ........._ _____________ _______ _ ~ -..!._1_~_:;""__ _ _ ~-"-'_ __ ECOLOGlA Individuos, poblaciones y comunidades Michael Begon /)efJ"rlfllelll 0/ ;;.oulogy lInilJersity 0/ l.i1'er/1()o/ John L. Harper FilS Schuol 0/ Flail! liiolo!!.y {fnlt'l'rsity r:ollef,e (?/ Nortb Wales, Hangur Colin R. Townsend School 0/ !iiological SCiellces Unil'ersfty (~l Fast Anglia Ediciones Omega, S. A. Plat6, 26 . 08006 Barcelona La edicidn original de esta ohra ha sido publicada en ingles por Ia l'(\ilOrial Blad:v.rdl Sciemific Publications de Oxford, con d titulo ECOt.(JCl' /NfJlV/f)UM.S, t'OPULATlONS AN/) COM/HUN/TIES Tr~Lducido pOL Margarlda Costa l.ic(,lIciat/a ('1/ ei('l/cias /Jw/dl!.iC(l.1 Qued:m rigurosamente prohibidas, sin 13 aULOrizaci6n escrita de los titulares dd -Copyright" hajo las ~anciones estahlecidas en las leyes, la rcproduccic'Jn total () parcial de {'sta nhra por cualquier medio () proceJimiento, comprendidos la reprograffa y cl tratamiento inform:itico, y Ia disrrihuci{lIl de ejemplares de ella mediante alquiler 0 prestamo p(iblicos, aSI como Ja export:lcion e importaci6n de esos ejemplares para SLl distrihucion en venta fucra del amhito de la Comunidad Econ6mka Europea. (l Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1987 y para la edici6n espanola <0 Ediciones Omt'ga, S.A., Barcelona, 1995 ISBN 84282·0836·0 Deposito Legal. B. 39.794·1994 Printt'd in Spain Lihergraf, S.L. . Constituci6, 19 . 08014 Barcelona Pr61ogo, VII Introducci6n: la ecologfa y su campo de acci6n, X Parte 1: Organismos Introducci6n, 3 EI ajuste entre los organismos y su ambiente, 5 2 Condiciones, 41 3 Recursos, 76 4 Vida y muerte en organismos unitarios y modulares, 124 5 Migraci6n y dispersi6n en el espacio y el tiempo, 165 Parte 2: Interacciones Introducci6n, 201 6 Competencia intraespecifica, 205 7 Competencia interespecifica, 249 8 La naturale7.a de la depredaci6n, 291 9 EI comportamiento de los depredadores, 310 10 La din_mica de poblaciones de la depredaci6n, 351 II Descornponedores y detritfvoros, 391 12 Parasitismo y enfermedad, 422 13 Mutualismo, 468 V fNDlCE DE MATERIAS Parte 3: Dos resiimenes Introducci6n, 507 14 Variaci6n del cicio vital, 509 15 Abundancia, 549 Parte 4: Comunidades Introducci6n, 599 16 La naturaleza de Ia comunidad, 601 17 Flujo de energia y materia en las comunidades, 639 18 Influencia de la competencia en la cstructura de las comunidades, 680 19 La influencia de la deprcdaci6n y de la pcrturhaci6n en la cstructura de las comunidades, 711 20 Islas, areas y colonizacion, 747 21 Estabilidad y estructura de las comunidades, 774 22 Esquemas de la diversidad de especies, 796 Bibliografia, 827 Indices, 865 VI fNDlCE DE MATERIAS 'Ed como 10 dan a entender las pinturas rupestres de Ia cubiertJ de este lihro, 13 ecologfa es prohablcmel1te la ciencia mas antigua, si no 1a profesi(m mJs antigua. Poco despucs de haher {enido sus primt'[os pensamicntos cOllsciell tes, nuestros antcpasauos primitivos dcbieron darse UH:nta de la importancia de saber los lugares en que po(\ian encontrar plantas cOlllestibks yanimaks para cazar, yen que podLm ellcontrarse a salvo de los enemigos que preten dian ataear1cs. Pero hoy en db podemos lIegar l11ucho m~is kjos. Sahemos que si deseamos utilizar los productos del mundo natural sin dcstruirlos, si descamos producir ali men to para nosotros y no para las plagas, y si desea mos predecir ({que suceded despucs» en nuestro medio ambiente, hemos de comprcnder c1 mundo natural y los organismos que 10 forman. Estc libro ha sklo pcnsado para documcntar y fomentar dicha comprensi6n. Es un Iihro '.Icerca de fa distribuci6n y Li ~lhundancia de los distimos tipos de org-.mismos sohre la faz de b Tierra, y ac<:rca de los caractcrcs e illtcraccioncs fisicos, qufmicos y <:spccialmente hiol6giu)s qu<: detcrmill:ll1 dichas dislrihuci(mcs y abundancias. A diferencia (tc 10 que sLlcedc con otLIS ciencias, 1a materia de cstLldio de la ecologia resull:! evidente a todo cl Illunuo; Ia mayoria <.\C las personas han ohsefvado y ponderacio la Natura1cz:t, y por ello sc pucd<: decir que lodos somos ecologos en eierta medicia. PefO la eeologfa no es una cienci~1 Lieil, ya que presenta grandes sutilezas y comp1cjidades. Trabaja exphcitamentc <:n tres niveics'de la jerarqui:! biol6gica -los organisIllos, las pohlaciones de organis mos y las comuniciades de pohlaciones- y, como veremos luego, ignofa por su Clienta y ficsgo los detalles de la hioiogb ell' los individu()s () las inflw:ncias de los acol1tccimil'lltos hist()ricos, evolutivos y gco\()gicos. (Jtiliza los adelan tos ell los cOllocimicntos de l:t i>ioquimica, d comportamielHo, l:t ciimatolo gi:!, la tect(mic:l, etc., pero :11 mismo tiempo contribuye t:lIllhicll :II cOlloci rniento (I<: cxtens:Js jrc:!s dc l:t hi()l()gi:l. Si, como dijo T. II. J)obzh:lIlSky, «CII b hio\ogfa tuda lienc selltido si 110 c:-,;J 1;\ tuz dc la cvoi uci('){l " , Cilia cvoluci(")[1 muy pocas cosas tiCIlCIl sClltitio si no es :1 1:1 luz lk LI c('(lingia; e,,,> dcci!", t'll tcrminos tic la:-, ill\CLln:i()[}t·:-, entrc los ()rg:lllisll1o:-, y :-,u ..... alllhil'llte.,,> hsic()s, qui mic()s y hioi()gicos LI ecologLi prc:-,cllt:l :lsi tlIisIllo l:t C:lr:lctcristici lie \'cr.. ... e particuLIrIllt'llte c0l1frOllta<.\:1 con 1a singuiarili:ld: mitluncs dc ('spccies dircrentes, incolltai>il' ..... hillolles de indi\'iduos gencrkall1l'nte distinlOs. to(\o:-, ctio:-, Y inf1u· \'i\'('11 St' ycn mutuatllcnte en Ull muntin vari:H.io y siclllprt' camhi:uHt· La hdkza de 1a ecologia cstriha en que nos cxig<: qtle d<:s:lrroitelllos nuestro cOllocimi<:llt() :-,obre problemas Illuy h:isic()s y <:vitient('s de un modo que reU)!lOZCI d ca dcter (lI1ien y ia cornpleiidad de todos los aspeC(o:-' de la N:!turalez:l, pcro quc husquc esqllenl:l~ y prt'diccioncs dcntro lit' ('sta compleii{bd t'n lug:t!' de sn ahrumaclo por ella. Tal como ha sciialado L. C. Birch, la r('ceta del doctor \X'hitchcad p:tr~l la ciencia no cs nunca (:In apropiada como al aplicarla :1 la ccologfa: busca la simplicidad, pcro desconffa de ella. En estc libro hemos cnfocado cI cstudio de fa ecologl:l pa.'!:Illdo de los 0[ g:mismos a las poblaciones, y de 6Slas a las comunidades. Pl'rO en algunas OC:I siones, Y l'spccialml'ntc en los capftulos 14 y 1'), ilelllos mirad() hacia :Hr;·IS para poder vcr Ia lliz que las interacciones m:is cOIllpkjas :l[Tojan sohre los niveks mio.; simples de 1a jerarqula. La ccologfa no cs una ciel1cia con una cs truClura linear simple: todo afcCla a todo 10 dClll:'ts. Los distintos capitulos COIl ticncn proporciollcs dikrclltcs de ilistoria natural dcscriptiva, fisiologia, cum p()rtalllicnt(), cxperimentH.:i()[1 rigu[()sa de camp() y til' bhor:l{()ri{), cuidad()s()s an:liisis y ccnsos de campo, y modclos marem:iticos (una fornu dt: simplici dad que eS esencial que se intellte cOllseguir, pl'ro de la qUl' eS igu:lIml'nte cscncial dcsconfiar). Estas proporcioI1l's variables rdkjan, lusta cierto punto, los progresos cfectuados en las difercntes :ireas. Ikflejan talllhi6n dikrcncias intrfnsecas de varios aspectos de la t:cologla. Por mucilos progresos que sc cOllsigan, la ecologfa continuad sicndo cI lugar de encuentro dd naturalista, ddl'xperimentador, dd hi6logo de campo y dd especialist;l en moddos ma tem:iticos. Creemos que todos los ecc')logos dehcrian pOI" 10 menos intcntar una comhinaci6n de todas estas facetas. EI prescotc libro va dcstinado a todos aquelios euyo programa de estudios incluye Ia ccologfa. Algunos aspectos del tl'ma, en particular los matcm:iticos, rcsultadn diflcilcs para cicrtos estudiantes, pero nuestro enfoqlle de Ia matc ria est~i pl'nsa<.io para asegurar una viskll1 l'quilihrada y actual de Ia misllla, sea cual fuere d punto fuerte del lector --cl estudio de campo 0 de Iaborato rio, la teorfa 0 la practica. Una caraClcristica tccnica del Iibro COllsiste Cll Ia incorporaci(lI1 cle notas al margen, a modo de postcs inclicadores a 10 largo cle to do cI texto. Creemos quc con ello Sl' consiguen varias finalidades. En primer lugar, estls tlotas COI1S tituyen una serie de subtitulos que subrayan la cs(ructura detallada del tex((). Sin embargo, puesto que son numerosas y a menudo contienen informaci()n pOl' clerecho propio, tam bien pueden ser lefdas una tras otra, junto con los sub(l(ulos convcncionalcs, para obtencr un esquema de cada capitulo. Dc1mis mo modo puedeo servir tamhieo como ayuda para los estudiantes en eI mo mento cle repasar un tema -de hecho, son pareciclas a las anotaciones que los propios estudiantcs afiadcn a sus lihros ell' (cxto-. Finalmcntc, pucsto que las notas marginales suelcn resumir cl mensaje basico del p:irrafo a los parra fos que acompafian, puedcn scrvir para la comprobacion continuada de la comprensi(m: si ellector observa que la nota marginal corrcspondc al mcnsa je basi co de 10 que acaba de leer, puede deducir que 10 ha comprcndido. Una vcz comp1ctado cstc libro, cs un placer para nosotros manifcstar nuestra gratitud a todas las personas que, de distintos modos, nos han ayudado a con cebirlo, desarrollarlo y publicarlo. Numerosos colegas leyeron y comentaron diversos borradores del texto. John Lawton y Bob May se tomaron el trabajo de examinar tados los capltulos. Jo Anderson, Roy Anderson, David Atkin son, Leo Buss, Arthur Cain, James Chubb, Andrew Cossins, Robert Cowie, Mi chael Crawley, John Farrar, Michael Hassell, William Heal, Alan Hildrew, Mi chael Hutchings, Robert James, Richard Law, Richard Palmer, Mary Price, Derek Ranwell, Persio de Souza Santos Jr., Dave Thompson, Des Thompson, James Thomson, Jeff Waage, Richard Wall, Hilary Wallace, Andrew Watkinson y John Whittaker nos prestaron su ayuda para uno 0 varios capitulos. En la Blackwell Scientific Publications tuvimos la suerte de disponer de la ayuda y cI estimulo VIII PR6LOGO