Distribution of RCA-Ⅰ receptors during gametogenesis in Atractomorpha sinensis Bolivar (Orthoptera: Pyrgomorphidae)

2007·2.6 MB·

by  Shu-Min, Lu

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&’’(，)（’ *）：&+(,*’* -../’0)012&+2
"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
短额负蝗配子发生过程中蓖麻凝集素受体的分布
吕淑敏4，奚耕思4，!，唐超智&
（4J陕西师范大学生命科学学院，西安 (4’’2&；&J河南师范大学生命科学学院，河南新乡 0)*’’(）
摘要：利用凝集素细胞化学方法对短额负蝗 !#-$"#’(’-./$ 0+&1&0+0 KC98I"# 配子发生过程中蓖麻凝集素（2+"+&30
"’((3&+0 "GG9=;8?8?!，H3B1!）受体分布进行了定位研究，旨在认识昆虫配子发生过程中"1半乳糖复合物的分布规
律及意义。结果表明：在短额负蝗精子发生过程中，H3B1!在各期生精细胞膜上均有明显的阳性反应，变形期及成
熟期精子头部为中强度阳性反应。卵子发生中，各阶段卵母细胞均为阳性反应，在卵母细胞生长期阳性反应达峰
值，随着卵黄颗粒的逐渐形成，阳性反应逐渐减弱，成熟卵子中卵黄膜上重新出现中强度阳性反应。结果提示短额
负蝗配子发生过程中"1半乳糖复合物的高度表达和修饰变化与其配子发生密切相关。
关键词：短额负蝗；精子发生；卵子发生；糖复合物；蓖麻凝集素
中图分类号：L+2) 文献标识码：B 文章编号：’0)012&+（2 &’’(）’*1’&+(1’(
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"GG9=;8?8? !
凝集素受体是一类分布于细胞表面的糖蛋白或 类卵母细胞发育、卵子激活与受精等过程中起着重
糖脂，是细胞间相互作用的重要信息分子，受体中的 要作用（]8;"7=#" 1# $)>，&’’*；^"#899C 1# $)>，&’’)）；
糖链可与相应的凝集素发生特异性结合，因此，以凝 凝集素受体在哺乳类（马明智，4++2；周占祥等，
集素为探针的凝集素细胞化学方法对细胞表面糖复 4++2，4++5；^":;C# 1# $)>，&’’*）、爬行类（M"V";@ "?A
合物的定位研究得到了广泛应用。大量研究已经证 Y@:"?;8:，4++)）等动物的精子发生中生精细胞的发
实，糖复合物在鱼类卵子发生（U"?G "?A [@9:%， 育、精子的成熟与获能及精卵识别中起着重要作用。
4++)；!"?A8$% 1# $)>，&’’&），有鳞爬行类滤泡细胞 有关这方面的报道主要集中于脊椎动物，昆虫类甚
分化（B?A#@=$$@;;8 1# $)>，&’’4；N98"?C 1# $)>，&’’4）， 少。本实验以生物素标记的蓖麻凝集素 2+"+&30
鸟类精卵识别与融合（HCV@#;:C? 1# $)>，&’’’），哺乳 "’((3&+0 "GG9=;8?8? !（H3B1!）为探针，对短额负蝗
基金项目：陕西省自然科学基金项目（&’’)34&)）
作者简介：吕淑敏，女，4+5’年生，安徽黄山人，博士研究生，研究方向为昆虫生理学，617"89：9:79:;4+5’<:;=>:??=>@A=>$?
!通讯作者B=;%C#DC#$C##@:EC?A@?$@，617"89：F8G@?G:8<:??=>@A=>$?
收稿日期H@$@8I@A：&’’21’)142；接受日期B$$@E;@A：&’’214&14&
2LI 昆虫学报 !%"$/,"&’&0&1+%$2+,+%$ ,:卷
!"#$%"&’&#()$ *+,-,*+* !"#$%&’配子发生过程中 ()*!+ 现少量的阳性颗粒（图版!：<）；第2、>阶段细胞核
受体的分布进行了较为系统的定位观察，旨在了解 周围阳性颗粒明显增加（图版!：2，>，箭头所示），
+半乳糖复合物在短额负蝗配子发生过程中的分布 与第<阶段相比差异显著，第2、>阶段之间差异不
"
规律并探讨其生物学功能，为进一步掌握昆虫生殖 显著；第3 阶段阳性颗粒几乎充满整个卵母细胞
调节机制提供理论依据。 （图版!：3，,），阳性反应强度达峰值，与其他阶段
相比差异显著，第3阶段后期，阳性颗粒逐渐向细胞
! 材料与方法 质边缘集中（图版!：-）；第,阶段细胞内阳性反应
显著降低，仅在胞质边缘空泡形成位置有中强度阳
!"! 材料 性反应（图版!：I，箭头所示），胞质的其他部位为
实验所用短额负蝗为 , 龄、- 龄蝗蝻及不同发 阴性反应（图版!：?，I）；第 - 阶段继续下降为弱
育程度的健壮成虫，采于陕西西安南郊。标本带回 阳性反应（图版!：L，<:）；第?阶段卵黄膜呈弱阳
实验室鉴定后立即在生理盐水中解剖取出卵巢和精 性反应（图版!：<<，箭头所示），卵黄颗粒为阴性
巢，置于!"./01固定液中固定23 4以上，保存于35 （图版!：<<）；第I阶段成熟卵子的卵黄膜阳性反
冰箱以备用。 应增强（图版!：<2，箭头所示），反应强度稍弱于第
!"# 试剂 <阶段。对照为阴性反应（图版!：<8M<28）。
生物素标记的蓖麻凝集素（()*+!）购自美国 #"!"# 滤泡细胞中 ()*+!标记结果：卵子发生的
6789"’公司，能特异性结合 +半乳糖；辣根过氧化物 I个阶段中，滤泡细胞始终有阳性反应（表 <）。第 <
"
酶标记的亲和素，购自西安华美生物公司；半乳糖 阶段滤泡细胞呈中强度阳性反应（图版!：<）；第2
购自上海生工生物工程公司。 阶段滤泡细胞阳性反应减弱，为弱阳性（图版 ：
!
!"$ 凝集素细胞化学方法 2），与第<阶段相比差异显著（表<）；第>阶段阳性
常规石蜡切片，脱蜡至水；:;<=的胰蛋白酶 反应明显增强，胞膜呈现强阳性反应，滤泡细胞连接
>?5消化<: @$/，A!B 液洗 > 次；>=过氧化氢封闭 处阳性颗粒明显（图版!：>）；第3阶段阳性反应继
内源性酶<: @$/，A!B液洗>次；滴加生物素标记的 续增强，强阳性颗粒向卵母细胞方向集中分布（图版
凝集素2,#CD@E，>?5孵育< 4，A!B液洗>次；滴加 !：3M-），与第>阶段相比差异不显著；第 , 阶段
辣根过氧化物酶标记的亲和素 2#CD@E，>?5孵育 阳性反应又有所减弱（图版!：?，I）；第 -、? 阶段
>: @$/，A!B 液洗 > 次；F*!+G H 显色后镜检；中 阳性表达显著增强并达峰值，滤泡细胞近卵母细胞
2 2
性树胶封片。 处有一强阳性颗粒（图版!：LM<<）；第I阶段阳性
对照采用 2 种方法处理：（<）用 A!B取代凝集 反应降低（图版!：<2），与第,阶段差异不显著（表
素工作液；（2）单糖竞争抑制法，即在 ()*+!工作 <）。对照为阴性反应（图版!：<8M<28）。
液中加入:;2 @"#DE半乳糖。 表! 短额负蝗卵子发生过程中不同时期&’()!
!"% 图像分析 受体阳性反应程度比较
每一发育阶段取 , 张切片，每张片子取 I 个样 *+,-.! */.0.12..345367879.2.+:873;34&’()! 2.:.58326
点，将凝集素标记切片图像输入GJK*B2<::高清晰 7;0744.2.;868+1.634331.;.6767; !"#$%"&’&#()$*+,-,*+*
度彩色图文分析系统，测量各期生殖细胞灰度值，所 灰度值 N’&O%&#.7
阶段B9&C7
得数据输入BJBB<>;:软件进行单因素方差分析，对 卵母细胞H"8O97 滤泡细胞P"##$8#787##
第<阶段B9&C7< I<;,,,-Q>R2--3-& -?;::::Q>RL33:,&
各个发育阶段的阳性反应灰度值进行 F./8&/ 多重 第2阶段B9&C72 -<;>>>>Q2R2L?>3S L>;<<<<Q<R2,2<-S
比较。 第>阶段B9&C7> ,I;IIILQ>R<233IS I>;::::Q<RL2L><8
第3阶段B9&C73 3>;2222Q>R><<,8 ?I;::::Q<R?23:<8
第,阶段B9&C7, <<2;,,,-Q<R<L<,>T I-;,,,-Q<R>L,,3T
# 结果与分析
第-阶段B9&C7- <2>;3333Q2R<-?>I7 3-;>>>>Q2R-2LL-7
第?阶段B9&C7? <<L;>,-2Q<R2>23,7 3-;,,,-Q2R:,,,-7
#"! 短额负蝗卵子发生中&’()!受体的表达 第I阶段B9&C7I L<;<<<<Q2R22->IU I3;---?Q<R,::::T
表中数据为平均值Q标准误，同列数据后不同字母表示差异显著
#"!"! 卵母细胞中 ()*!+ 标记结果：染色结果表 （.V:;:,），单因素方差分析，F./8&/多重比较。下同。W7&/1 X$94
明，()*+!在卵子发生的整个过程中阳性反应变化 T$UU7’7/9 1.Y7’18’$Y91 &’7 19&9$19$8&##O T$UU7’7/9（. V :;:,），H/7+Z&O
*[H6*，F./8&/@.#9$8"@Y&’$1"/R A471&@7S7#"XR
较明显（表<）。在第<阶段卵原细胞核周围开始出
%期 吕淑敏等：短额负蝗配子发生过程中蓖麻凝集素受体的分布 !))
!"! 短额负蝗精子发生中#$%!& 受体的表达 细胞的生长其合成活动进一步加强。此阶段滤泡细
在精子发生的整个过程中，各期生精细胞膜上 胞正处于增殖分化期，其强阳性颗粒集中于滤泡细
均有明显的阳性反应（表 !），育精囊膜上有中强度 胞连接处，说明 H半乳糖可能在调解滤泡细胞的增
"
阳性反应（图版!："#$）。在精原细胞期，生精细 殖分化中起着重要作用。在卵母细胞生长期，"H半
胞膜呈连续性强阳性反应，胞质为均匀的中强度阳 乳糖复合物的大量分布与卵母细胞的生长和滤泡细
性反应（图版!："，!，箭头所示），随着精原细胞分 胞的增殖分化密切相关。前人的研究表明卵母细胞
化为初级精母细胞，生精细胞膜逐渐呈不连续的中 胞质边缘是卵黄颗粒最先形成部位（郎东梅和奚耕
强度阳性反应，胞质边缘呈弱阳性反应（图版!： 思，!**"；窦向梅和奚耕思，!**%），由此推测第 $、C
%）。次级精母细胞胞膜上不连续阳性反应更加明 阶段卵母细胞胞质边缘的 H半乳糖复合物与卵黄发
"
显，且聚集成大颗粒状，胞质为阴性（图版!：$#&， 生相关，上述结果与欧阳霞辉等（!**C）结果一致。
箭头所示），减数分裂中期的次级精母细胞膜上阳性 卵黄形成期后期，滤泡细胞参与卵黄膜和卵壳的形
颗粒明显（图版!：’，箭头所示）。随着精细胞的变 成（窦向梅和奚耕思，!**%），本研究发现的第&、’阶
形，精子头部区域有强阳性反应（图版!：(，箭头所 段滤泡细胞内"H半乳糖复合物的高度表达可能与卵
示）。成熟的精子头部呈中强度阳性反应和尾部呈 黄膜和卵壳的形成密切相关。在其他动物的研究中
弱阳性反应（图版!：)，箭头所示）。各个阶段阳性 发现，滤泡细胞分泌的多种凝集素受体参与了卵黄
反应程度比较见表 !。对照为阴性（图版!："*， 膜的形成。（+2.-4, !" #$B，!**%；>I356 !" #$B，!**$；
""）。 欧阳霞辉等，!**C）。该时期滤泡细胞阳性反应的降
低与卵母细胞卵黄膜阳性反应的增强进一步表明卵
表! 短额负蝗精子发生过程中不同时期#$%&!
受体阳性反应程度比较 黄膜上的"H半乳糖复合物由滤泡细胞分泌，并且参
’()*+! ’,+-+./++012034546+/+(7540801#$%&! /+7+250/3 与了卵黄膜的形成。成熟卵子卵黄膜上的"H半乳糖
48-411+/+8535(.+30132+/9(50.+8+343 复合物可能参与精卵识别，与受精密切相关。
48 !"#$%"&’&#()$*+,-,*+* :"! #$%&!受体在短额负蝗精子发生过程中的
阳性反应部位 灰度值 表达
+,-./.012134/.,5216.,5 7238039:1
实验结果表明，H半乳糖复合物参与了短额负
精原细胞;<12=3/,6,5.:= "
细胞膜>199=1=?2351 &&@"""*A!B$!%C!3 蝗精子发生过程。研究结果提示，精子发生过程中
细胞质 >8/,<93-= )*@!!!!A"B$’)!(? H半乳糖复合物在精原细胞和初级精母细胞期就已
"
初级精母细胞+2.=328-<12=3/,48/1
经完成了合成活动，并于次级精母细胞膜上发生了
细胞膜>199=1=?2351 ’(@****A!B*!’C)4
细胞质 >8/,<93-= "*$@’’’*A"B&*C%CD 修饰和重排，前人的研究表明 J7K 受体在小鼠精
次级精母细胞;14,5D-<12=3/,48/1 子发生的早期减数分裂前期起重要作用（L,-I.=.M:
细胞膜 >199=1=?2351 C&@****A!B%$C!"1
!" #$B，"))%），由此推测 H半乳糖复合物的修饰和变
变形精子头部E13D,FD1F,2=.56-<12=3/.D (’@$$$$A!B*$(’)? "
化可能与生精细胞的生长及减数分裂有关。随着生
成熟精子;<12=
头部E13D ""$@((()A!B(%CC"F 精细胞发育进入变形期精子细胞，N>KH#受体分布
尾部G3.9 "()@$$$$A!B))C((6 发生了明显变化，早期精子细胞仅在膜上有中强度
阳性标记，随着精子变形阳性反应主要集中于精子
: 讨论 头部核区域，推测此阶段 H半乳糖复合物的修饰和
"
变化与精子变形相关，而成熟精子头部分布的 H半
"
:"; #$%!& 受体在短额负蝗卵子发生过程中的 乳糖复合物可能与精卵识别有关。昆虫育精囊内的
表达 精子在发育上是同步的，即育精囊内所有的生精细
研究结果显示，短额负蝗卵子发生过程存在着 胞均处于同一个发育时期，因而育精囊膜上大量的
"H半乳糖复合物，随着卵子发生进行，卵母细胞和滤 "H半乳糖复合物可能在对调节精子发生的同步进行
泡细胞内阳性颗粒呈动态分布。 H半乳糖复合物在 中起着重要作用。这些是假设，关于育精囊膜糖复
"
卵母细胞发育初级阶段时有亲核分布现象，并随着 合物的功能还有待于进一步研究。
细胞的生长逐渐增多，由此推断初期卵母细胞内的 在短额负蝗精子发生的整个过程中，在前% 个
"H半乳糖复合物由卵母细胞自身合成，并随着卵母 时期 N>KH#受体大量表达，并以预定的方式被修
F-- 昆虫学报 +&-$C,-"4"*":’&$B’,’&$ S-卷
饰，早期生精细胞胞质糖复合物向胞质边缘转移及 31::</205#D 180:? 915"453 A0"AC8<1> 5’"*> ./1%"#>，O*（S）：WRSG
膜上糖复合物的增多表明生精细胞本身就具有合成 WWO>
N8#D P=，T5 &’，,--)> ["D1#1<5< 5# E/*/":%7**)( /44$ [C983C5 8#/
糖复合物的能力。前人在对小鼠精子发生中凝集素
=84<2208> =")%,$* "> B6$$,<’ ?"%4$* A,’2/%(’-7（?$-)%$* B&’/,&/
受体的研究中也证明生精细胞具有合成 !"#$ 受
C#’-’",），,（* O）：*-G*F［> 郎东梅，奚耕思，,--)> 北京油葫芦卵
体、%&$受体和 ’($受体的能力（王家鑫等，)**+； 子发生的观察> 陕西师范大学学报（自然科学版），,*（O）：*-G
周占祥等，)**+）。在精子变形和成熟过程中糖复合 *F］
物发生了明显的变化和修饰，糖复合物的这些修饰 N8B841 =，P1<8#45< ’，)**S> L5<4"3C19538: 8#8:?<5< "@ :5Y80/ 41<4532:80
和变化与精子的分化和成熟密切相关。在成熟精子 D:?3"3"#\2D841< /205#D 4C1 8##28: <A10984"D1#1453 3?3:1> C)%> =>
G’(-"&6/4>，F（* F）：,-)G,),>
中，精子头部分布的糖复合物可能与精卵识别有关，
=8=]，)**+> 605980? <42/? "# 3?4"3C195<40? 8#/ B5"3C195<40? "@ :1345#
分布于尾部的糖复合物，有的学者认为可以阻止精
0131A4"0 5# <A109 <20@831 "@ 9"2<1> =")%,$* "> ?’,:<’$ +:%’&)*-)%$*
子的尾尾凝聚，或与精子的直线运动有关（奚耕思 3"**/:/，)（S ,）：S*G+F［> 马明智，)**+> 小鼠精子表面凝集素受
等，,--,）。 体的细胞化学与生物化学的初步研究> 宁夏农学院学报，)S
综上可知，在短额负蝗整个配子发生过程中，. （,）：S*G+F］
!
=8#/53C $，=8<<805 $，("4410" ’，=805#" &，,--,> L5<4":"D538: 8#/
半乳糖复合物呈现规律性变化，其修饰和变化与配
C5<4"3C19538: <42/? "@ @198:1 D109 31:: /1I1:"A91#4 5# 4C1 /2<M?
子发生密切相关。卵子发生中，.糖复合物在卵母
! D0"2A10 C1’,/16/*)(4$%:’,$-)(（N"Z1，)WFO）> C)%> => G’(-"&6/4>，
细胞的生长、卵黄的形成及精卵识别中起着重要作 O（+ )）：WRG)-->
用；滤泡细胞前期表达的 .半乳糖复合物可能与滤 [2?8#D TL，T5 &’，%8#D KN，,--S> 601:595#80? 5/1#45@53845"# 8#/
!
泡细胞的增殖分化及调节卵母细胞发育有关，后期 1QA01<<5"# "@ 6E$ 0131A4"0< /205#D 4C1 ""D1#1<5< "@ +&%’#$ &’,/%/$>
+&-$F""*":’&$B’,’&$，S（) S）：*F,G*F*>［欧阳霞辉，奚耕思，王俊
表达的糖复合物则参与了卵黄膜和卵壳的形成。精
丽，,--S> 中华蚱蜢卵子发生中花生凝集素受体的初步鉴定和
子发生中，早期生精细胞内糖复合物可能与生精细
发育表达> 动物学报，S（) S）：*F,G*F*］
胞的生长及减数分裂有关，后期精子头部的糖复合
6805::" 7，]1::5 ;，’2AA:5Y5 $^，78D5":5 [，&80D52:" $=，,--S>
物参与精子变形及精卵识别。配子发生是一个复杂 J"A"D08AC538::"38:5<845"#"@D:235/5301<5/21<8#/4C150I805845"#<5#4C1
的生理生化过程，糖复合物究竟如何起作用有待于 38#5#1 Y"#8 A1::235/8 /205#D @"::532:"D1#1<5<> =")%,$* "> 8"*/&)*$%
进一步深入研究。 G’(-"*":7，F（+ )G,）：)F)G)FR>
68<4"0 N=， ="08:1< _， 6":" N$， ,--F> L5<4"3C19538: <42/? "@
参 考 文 献（!"#"$"%&"’） D:?3"3"#\2D841< 5# 8345I1 8#/ AC"4"A105"/538::?.01D01<<1/ 41<45< "@
C89<410（8/("&%’&/-)( $)%$-)(）> +&-$ G’(-"&6/4’&$，)-S（,）：)+SG
$#/0123314456，7892:80" !，&28:45105 ;，605<3" =，,--)> 6?05@"09 31:: )RF>
/5@@101#45845"#5# !"#$%&’( (’&)*$ 5< 833"9A8#51/ B? 4C1 8AA1808#31 "@ 605<3"=，;533C5805N，V:58#";，65<838#1$，N5D2"0"$，$#/0123314456，
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C#’-’",），F（F F）：FSFGFS+>［窦向梅，奚耕思，,--F>中华稻蝗卵 D:?3"A0"415#< B1805#D 8:AC8.&8:E$3 41095#841/ 3C85#< 833"9A8#?
子发生的观察> 西北大学学报（自然科学版），F（F F）：FSFGFS+］ A?05@"0931::/5@@101#45845"# 5# :5Y80/<> C<1> F""*>，,*-（R）：R+*G
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X8#8?898E，,--F> !C8#D1< 5# ":5D"<833C805/1 1QA01<<5"# "# A:8<98 鑫，孙秀华，周占祥，邓泽沛，)**+> 小鼠精子表面!"#$结合糖
919B08#1"@ 4C1 9"2<1 ""3?41 /205#D @1045:5<845"# 8#/ 180:? 3:18I8D1> 复合物的形成与变化>中国组织化学与细胞化学杂志，S（F）：
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’期 吕淑敏等：短额负蝗配子发生过程中蓖麻凝集素受体的分布 ’(#
!"#"$%，!（" #）：#$%&#’()［奚耕思，杨月红，郑哲民，$(($) 蟋蟀 /0-1/2，:1.OG，34.5/6，#<<") 3BEA?BI1ABP4D08.54E-F:,H’(-.I-PB.4
精子表面*+,及+-.,结合糖复合物的分布变化) 动物学报，!" EM4?@ @4@I?8.4 8FA4? D8M8DBA8AB-. 8.C 8D?-E-@8J ?48DAB-.) &$’%
（#）：#$%&#’(］ &#%’()"$%!"#"$%，$（< $）：#N"&#"’)［周占祥，孙秉贵，邓泽沛，
/0-1/2，34.5/6，78.592，:1. 2;，#<<=) >-?@8AB-. 8.C D08.54E-F #<<") 牛精子膜:,H’(在获能与顶体反应后的定位变化) 解剖
7G,HIB.CB.55JKD-D-.L158A4E-.@-1E4EM4?@E1?F8D4) &$’%&#%’()"$% 学报，$（< $）：#N"&#"’］
!"#"$%，$N（$）：#"(&#"!)［周占祥，邓泽沛，王家鑫，孙秀华，
#<<=) 小鼠精子表面麦芽凝集素结合糖复合物的形成与变化) （责任编辑：黄玲巧）
解剖学报，$（N $）：#"(&#"!］
图版说明!"#$%&%’()& )* ’+, #$%’,-
图版! 6J8A4!
#Q卵子发生第#阶段，示滤泡细胞、卵母细胞阳性反应R04FB?EAEA854-F--54.4EBE，E0-SB.5M-EBABP4?48DAB-.B.F-JJBDJ4D4JJE8.C--DKA4E；$Q卵子发生第
$阶段，示弱阳性反应滤泡细胞，箭头示卵母细胞核周围阳性颗粒R04 E4D-.C EA854 -F --54.4EBE，E0-SB.5 S48T M-EBABP4 ?48DAB-. B. F-JJBDJ4 D4JJE 8.C
8??-SEE0-SB.5M-EBABP45?8.1J4E8?-1.C.1DJ41E-F--DKA4E；’Q卵子发生第’阶段，示阳性反应滤泡细胞和卵母细胞R04A0B?CEA854-F--54.4EBE，E0-SB.5
M-EBABP4?48DAB-.B.F-JJBDJ4D4JJE8.C--DKA4E；!Q卵子发生第!阶段，示胞质内大量阳性颗粒R04F-?A0EA854-F--54.4EBE，E0-SB.5M-EBABP4?48DAB-.-.A04
I?B@[email protected]；%Q卵子发生第!阶段，箭头示滤泡细胞连接处阳性颗粒R04F-?A0EA854-F--54.4EBE，8??-SEE0-SB.5M-EBABP45?8.1J4I4AS44.
AS-F-JJBDJ4D4JJE；=Q卵子发生第!阶段后期，示胞质边缘阳性颗粒R04J8A4F-?A0EA854-F--54.4EBE，E0-SB.5M-EBABP45?8.1J4-.A04I?B@；NQ卵子发生第
%阶段初期，示胞质边缘阳性颗粒，滤泡细胞弱阳性颗粒R0448?JKFBFA0EA854-F--54.4EBE，E0-SB.5M-EBABP4?48DAB-.B.F-JJBDJ4D4JJE8.C--DKA4E；"Q卵子
发生第%阶段，箭头示卵黄颗粒形成部位阳性颗粒R04FBFA0EA854-F--54.4EBE，8??-SEE0-SB.5M-EBABP45?8.1J48AA04EA8A4-FK-JT5?8.1J4；<Q卵子发生
第=阶段，示滤泡细胞强阳性颗粒，箭头示胞质弱阳性反应R04EBUA0EA854-F--54.4EBE，E0-SB.5048PKM-EBABP45?8.1J4B.F-JJBDJ4D4JJE，8??-SEM-B.AB.5
S48TM-EBABP4?48DAB-.B.--DKA4E；#(Q卵子发生第N阶段，示滤泡细胞阳性颗粒，箭头示卵黄膜阳性反应R04E4P4.A0EA854-F--54.4EBE，E0-SB.5M-EBABP4
5?8.1J4B.F-JJBDJ4D4JJE，8??-SEM-B.AB.5M-EBABP4?48DAB-.-.PBA4JJB.@4@I?8.4；##Q卵子发生第N阶段，示滤泡细胞阳性反应R04E4P4.A0EA854-F--54.4EBE，
E0-SB.5M-EBABP45?8.1J4B.F-JJBDJ4D4JJE；#$Q卵子发生第"阶段，箭头示卵黄膜阳性反应R044B50A0EA854-F--54.4EBE，8??-SEE0-SB.5M-EBABP4?48DAB-.-.
PBA4JJB.@4@I?8.4；#DV#$D：分别为图中相同数字所代表阶段的阴性对照R04.458ABP4?48DAB-.E0-S.IKA04D-.A?-JE-FRO:[email protected]
?4EM4DABP4EA854E8I-P4)
>D：滤泡细胞>-JJBDJ4D4JJE；W：细胞核W1DJ41E；XD：卵母细胞X-DKA4E；Y5：卵黄颗粒Y-JT5?8.1J4；Z@：卵黄膜ZBA4JJB.@4@I?8.4；标尺:D8J4I8?
[%("@)
图版# 6J8A4#
#) =龄幼虫精巢小管，示精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞阳性反应 R4EABDJ4 A1I1J4 -F =A0 B.EA8? .K@M0，E0-SB.5 M-EBABP4 ?48DAB-. B.
[email protected]@，M?B@[email protected]?KEM4?@8A-DKA4；$Q箭头示精原细胞阳性反应,[email protected]@；’Q示
初级精母细胞阳性反应:0-SB.5M-EBABP4?48DAB-.B.M?B@8?KEM4?@8A-DKA4；!Q箭头示初期次级精母细胞阳性颗粒,??-SEE0-SB.5M-EBABP45?8.1J4-.A04
@4@I?8.4-F48?JKE4D-.C8?KEM4?@8A-DKA4；%Q箭头示中期次级精母细胞阳性颗粒,??-SEE0-SB.5M-EBABP45?8.1J4-.A04@4@[email protected]?K
EM4?@8A-DKA4；=Q箭头示后期次级精母细胞阳性颗粒,??-SEE0-SB.5M-EBABP45?8.1J4-.A04@4@I?8.4-FJ8A4E4D-.C8?KEM4?@8A-DKA4；NQ箭头示减数分裂
中期次级精母细胞阳性颗粒,??-SEE0-SB.5A04M-EBABP45?8.1J4-.A04@4@I?8.4-FEM4?@8A-DKA4-FA04@4A8M08E4-F@4B-EBE；"Q箭头示变形期精子头部
阳性反应,[email protected]?@8ABC；<Q箭头示成熟精子头部阳性反应，尾部弱阳性反应,??-SEE0-SB.5M-EBABP4?48DAB-.-.
[email protected]?48DAB-.-.EM4?@A8BJ；#() 精巢小管整体对照W458ABP4?48DAB-.D-.A?-J-FA4EABDJ4A1I1J4；##Q变形期精子及成熟精子对照
[email protected][email protected]?@)
:M：精原细胞:[email protected]@；6E：初级精母细胞6?B@8?K EM4?@8A-DKA4；:E：次级精母细胞:4D-.C8?K EM4?@8A-DKA4；3E：变形精子细胞 [email protected]
EM4?@8ABC；:0：精子头部:M4?@048C；:A：精子尾部:M4?@A8BJ；标尺:D8J4I8?[%("@)