DIFFERENCIACIÓN DE ESPECIES ARGENTINAS DE CLINOPODIUM (LAMIACEAE: NEPETOIDEAE) A TRAVÉS DE CARACTERES MORFOLÓGICOS Y ANATÓMICOS DE SUS FRUTOS

2013·7.2 MB·

by  Melina Scandaliaris

DIFERENCIACION DE ARGENTINAS DE CLINOPODIUM
ESPECIES
NEPETOIDEAE) A TRAVES DE CARACTERES MORFOLOGICOS
(LAMIACEAE:
Y ANATOMICOS DE FRUTOS
SUS
Melina
Scandaliaris
BecariaSECyT
Cdtedra de Botdnica Taxonomica Facultad de Ciencias Quimicas
de Cdrdoba
Facultad de Ciencias Agropecuarias Universidad Nacional
ARGENTINA
Universidad Nacional de Cordoba Cdrdoba,
CC ARGENTINA [email protected]
Valparaiso s/n, 509, Cordoba,
/.
[email protected]
mayona
en su
circunscntas a
100 especies
Clinopodium Menthinae) consta de ca.
Mentheae, subtribu
L. (tribu
modema
En concepcion de este ge-
templada. la
America a Eurasia
Canada Argentina)
(desde hasta Chile y
y
Eurasia
quedando ultimo restringido a
Nuevo Mundo, este y
nero,
se incluyen a las especies de Satureja L. del
circunscnpcion
& Acorde a Brauchler et al. (2010) tal
Africa (Harley Granda Paucar 2000; Harley et al. 2004).
m^
diverse dentro de la sub
morfoldgicamente
mas
hace de taxonomicamente dificil y
Clinopodium genero
el
48 especies de Clinopodium
analizando y
de esta subtribu,
tribu
Menthinae. Estos autores realizan la filogenia
por tanto, su circunscnpcion
un grupo monofiletico; lo
demostrando no forman
genero
que las especies de este
actual resultamuypoco
natural.
, , , .
Kuntze subsp. tan-
bolivianum (Benth.)
En de Clinopodium: C.
especies nativas
Argentina, habitan cinco
C
Harley de zona serrana
odorum (Griseb.) la
Kuntze
jense Wood, (Sw.) y
(Weddell ex Griseb.) C. gilliesii
J.R.I.
(Benth.) Kuntze de la estepa
darwinti
del Kuntze del Utoral C.
centro brownei (Sw.) y,
y noroeste del pais, C.
Patagonica
(Harley ...
2008).
.
pencarpo en ,Lamiaceae a distin-
del
filogenetica
taxonomica
Diversos importancia y
autores destacan
la
Journal of the Botanical Research Institute of Texas
204
7(1)
tos nivelesjerarquicos, junto a otros caracteres floraks, palinologicos y seminales (Cantino et al. 1992; Ryding
1994, 1995, 2010; Moon et al. 2009). Segtin Ryding (1994), algunos caracteres de los frutos, particularmente
aquellos del esclerenquima, son algo conservativos a niveles supragenericos pero son consistentes dentro del
Harley et al. (2004) describen de manera general la exomorfologia de los frutos de Clinopodium en tanto
que otros autores ban estudiado la anatomi'a de un total de 8 especies, incluyendo a C. bolivianum (Wojcie-
&
chowska 1966; Ryding 1995, 2010; Duletic-Lausevic Marin 1999; Martin Mosquero et al. 2004). For su
Moon
un
parte. et (2009) proponen analisis filogenetico de las Mentheae utilizando caracteres de los frutos
al.
observados con microscopia electronica de barrido; en dicho estudio, C. vulgare L. y C. nepeta (L.) Kuntze son
los representantes de Clinopodium. Dates exomorfologicos de vulgare fueron tambien reportados por Wojcie-
C.
chowska Husain
(1966) y et al. (1990).
La fenomeno
mixocarpia, debido a la presencia de celulas mucilaginosas en epicarpo, es otro caracter
el
relevante en la subfamilia Nepetoideae, habiendose reportado que casi el 70% de las especies poseen frutos
mucilaginosos (Ryding 1994). Segtin Ryding (2001), se pueden presentar tres situaciones distintas: generos
&
exclusivamente no mixocarpicos, como ocurre en Alvesia Welw., Holostylon Robyns Lebrun (Ryding 1992)
&
y Lepechinia Willd. (Scandaliaris Barboza 2011); generos exclusivamente mixocarpicos como por ejemplo
Lavandula L. (Ryding 1992) generos con especies mixocarpicas no mixocarpicas, caso de Hyptis
y Jacq.
y, y
Ocimum
(Ryding Cuando
L. 1992). existe mixocarpia, las celulas que producen mucilago pueden hinchar
se
sin liberar el mucilago o bien este queda totalmente expuesto. En Clinopodium, mixocarpia no fue menciona-
la
&
da para las especies estudiadas por Ryding Moon
(2010) mientras que Duletic-Lausevic Marin etal
(1999) y
comprueban
(2009) la ausencia de este fenomeno en C. vulgare
C. nepeta.
y
Con
respecto a las especies argentinas, informacion
la sobre anatomicos de
los caracteres morfologicos
y
mas
los frutos es que fragmentaria (Wood En
2011). cambio, cuatro de estas especies odorum no incluida)
(C.
ban
sido incorporadas en
el analisis molecular
realizado por Braucbler apareciendo en dados
et
al. (2010),
distintos emparentadas con
y especies sudamericanas de
otros generos.
En
base como
a estos antecedentes un
parte de
y trabajo integral sobre carpologia de especies de
la las
Lamiaceae
nativas de Argentina,
los objetivos de
este trabajo fueron: a) describir especies de Clinopodium
las
nativas de Argentina a traves de
los caracteres
exomorfologicos
anatomicos
y de sus frutos; b) correlacionar la
estructura del pericarpo con fenomeno
el de mixocarpia;
c) valorar la incidencia de los caracteres carpologicos
para
diferenciar
las especies.
Material
vegetal
Se trabajo con material de berbario (ACOR, CORD,
CTES,
LIL
y SI)
y
po. Frutos de estos ultimos se fijaron en solucion FAA
(solucion de formol
a
en
agua, proporcion de por 48
2:10:1.7)
hs, luego
y se guanlaron
en 70%
alcohol
enlico ha^
al
^
Los matenales berbonzados
se depositaron en ACOR
el berbario CORD.
y
ck,j»
Lorenzo, junto
al cauce del airoyo, 30 Ago
I
1979, Schimni 19313 (CTES).
205
quinto puente colgante. 9 Feb 2010, Proyecto Coleccidn de Semillos (CS) 1417 (ACOR); Sierra Grande (falda E), entre El Cdndor y Copina, 5
(CORD).
Zygodlo 146
Mar 1992,
(MEB)
nicroscopio electronico de barrido para lo c
con oro se observaron en un microscopio JEOL JSM 35 CF, en el Laboratorio de Microscopi'a y Microanalisis
y
que
laUniversidad Nacional de San Luis (Argentina). Ademas, se efectuaron extendidos del epicarpo se
de
en
con safranina para observar ordenamiento de las celulas vista superficial.
colorearon el
Los aspectos analizados fueron: tamano, forma en vista dorsal y ventral, 3) simetria, 4) color, 5) or-
1) 2)
MEB,
forma
ubicacion
denamiento de las cdulas en vista superficial, 6) ornamentacion de la superficie al 7) y
delhilo carpico, presencia tipo de ceras.
8) y
una
tamano midio ancho largo en 3 muestras de 15 frutos por cada
Para estimar el de los frutos, se el y el
por especie en tanto que para forma se tomo como referenda a Steam (1983). El color del pericarpo se de-
la
y
terraino por la comparacion con la carta de colores de Munsell (2000). La descripcion de la superficie se realize
&
Bonzani
Lobova (2011).
siguiendo los patrones establecidos por Budanstev (1997) y et al.
presencia
Para verificar la mixocarpia, se remojaron frutos en agua destilada por 72 boras. Posteriormente, la
midio ancho del halo produ-
demucilagos se puso en evidencia utilizando azul brillante de cresilo al 1%. Se el
cido y se tipified la reaccidn segtin Bonzani et al. (2011).
FAA con provenientes de herbario. Se
en los
Se realizaron preparados permanentes con frutos fijados y
los
&
de ejemplares de
Los extraidos
frutos
siguio la tecnica de Johansen Gonzalez Cristobal (1997).
(1940)
y
partes iguales
10diasenalcoholetilico96%,glicerolyaguaen
herbario fueron previamenteremojados durante
& pm, con microtomo de acciona-
10-12
de
(Budanstev Lobova Se efectuaron cortes transversales
1997).
croscopio optico Axiophot con camara digital incluida.
Zeiss,
Wojciechowska (1966) quien considera a las
de
Para criterio
las descripciones anatdmicas, se siguio el
^lereidas como
parte del mesocarpo.
^unopodiumbolivianumsubsp.tarijense
^
^
^
curvandose
mm. Forma obclavado-subulada
^orfologia x 0,45-0,5
A-F; 3 A).-Nuculas de 2-2,4
(Figs. 1
Epicarpo con grandes celulas
manbn amarillemo oscuro.
Iwtael
De
Spice, de base obtusa Asimetricas. cotor
MEB
eu
espiuulosa
3 Superficie al la
A),
WcUaginosas mucilagiuosas (Fig.
no
rodeadas por pequenas celulas
a
reticulado-areolado lisa leve-
superficie
"liUd
estriado-acordouados. y
superior, cou
"espinas" (rricomas)
zona pen-
a cara ventra
en base hacia
®ente ubicado la
alargado ,
estriada en mitad Hilo carpico y
la inferior.
_
hilar con
ceras de
tipo cristaloideesferico. m
. .•
, muci ago con
un de
con halo
Mixocarpia G).— moderadamente fuerte,
Reaccidn
(Fig. 2
'^
7,8-^
de
pm Epicarpo
de grosor.
Anntomta
25-32,8
(Fig. 3 B, C).-Pericarpo de
no mucilagmosas isodiame-
con cdulas
entremezcladas
de
celulas mudlaginosas mas o menos oblongas
^^asarectangulares;haciaelapicedeIfruto,cdulasnomucilaginosas^^
®ente
mucilaginosos,
no
intercaladas
con tricomas tricelulares
bi-
pm, con una o ^dos ca^pas de
^^rpo de 1,6-3,1
mas externa,
de 14,1-18 pm formado por tres regiones: la
7
intensamente
difusos e
Hmites
de
aplanadas
(alargLas tangencialmente)
‘>«istrata.de4,7-6,2pm,concdulasparenquimaticasisodiamdricasincoloras;laregi^
Journal of the Botanical Research Institute of Texas
7(1)
unistrata, de 7,8-9,4 pm, con
esclereidas
alargadas radialmente o mas o menos paredes en-
isodiametricas, de
grosadas lumen redondeado
y pequeno. Endocarpo
unistrato, de pm, paredes
3,1-4, con cdulas oblongas
y
7
con
engrosamientos
escalariformes.
Exomorfologla G-l).-NucuUs
(Fig. 1 de x mm.
1-1,2
0,7-O,8
Fornia
redondeados,
elipsoidea, de base apice
y
de mas menos
seccion o
trigona. Levemente
asimetricas. De
color marriSn marron rqjizo
amarillento oscuro a
207
oscuro.
Epicarpo
^ „
Hilo carpico triangular y
radiales.
cuticulares
MEB Testrla^
ficie al de tipo reticulado redondeado-radiado,
de cristaloide esferico.
tipo
con ceras
iibicado en zona perihil r
base
la hacia cara ventral;
la
— un mudlago continuo de 0,23-0,25
con halo de
fuerte,
moderadamei
te
Mixocarpia Reaccion
2
(Fig. F).
e
tangencialmente
«lulas
mucilaginosas en general alargadas
pxtpma
de
*.^.sr^iaL«eTaLasaus.nLMesocanx.ae74,8-843p„.,c^^^^^^^^
difusos e
de limites i
6.i-7,8 pm, aplanadas
con una o dos capas de celulas ^
““
^
parenquimaticas
Wstiata,
ac 3,1-4, pm, con cClulas
^ 7 lumen reaonaeaao
eng'rosaL
pare y
®
la, de esclereiaasalargaaasraaialmenleae
63,5-71,8 pm, con
,
paredes gruesas.
con
oblongas
celulas
P«l«no. pm, de
Endocarpo
de
unislralo, ca. 1,6
redondea-
de base truncada y apice
—
les,
•"vrjoiogta uc
[Nucuias
muci-
f}. con grandes cdulas
Epicarpo
ro.
Levemenu amarillento a
mmaarrrrubnn .»ia.
Duee
astmetricas. ccoolloorr
redondeado-
s. ^e reticulado
tipo
^
‘"^rodeadasporpequeflas cClulasno
^^eado en base hacia la cara ventral;
ubica la
triangular,
carpico
“<>0 Hilo
estnas
y cuticulares concentricas.
‘aperihilar esferico.
con
ceras de tipo cristaloide
208
—
Mixocarpia 2
(Fig. E). Reaccion moderadamente
un 0,12-0,25
de
halo de mucilago continue
fi
dos
por
de pm, formado ti-
4,7-7,
8
pos de
celulas: las mucilaginosas, mas
alargadas o
y entremezcladas con no mucilaginosas,
s, las
mas
pequenas
e intensamente
tenidas de
Tricomas
rojo. ausei Mesocarpo de pm, con dos regie-
21,9-31,2
nes: la externa, de 4,7-7,8 pm,
c(
rojo; la interna, de 17,2-23,4 pm, con
esclereidas en
empalizada,
alargadas
radial
lumen
ledondeado. Endocaipo
y unistralo, de pm,
1-6,2 con
3, celnUs arectangularesdepaxe-
isodiamel,
des con engrosamientos
escalariformes.
& Argentinean Clinopodium
Barboza,
Sandaliaris
—
mm.
Forma
4 A-E). Niiculas de 1,1-1,3 x 0,5-0,6 obovoidea, apice
Exomorfologia (Fig.
Asim^r
turbinada (en forma de cono invertido), de seccion trigona.
ybase
con cdulas
Epicarpo
ron oscuro.
concentric;
estriaciones
conleves
de lipo cristaloide esferico.
ubicado en base hacia c :eras
la
carpico eliptico la
pm pm, con una capa de celulas alarga-
de Epicarpo de 7,8-9,4
Anatomia.—Pericarpo de 27,4-37,5 grosor.
pm, con 3
Mesocarpo de 16,5-25 regio-
con tricomas unicelulares disperses.
tangencialmente intercaladas
das
de
redondeadas; media, celulas
mas de cdulas oblongas con paredes la
cada una: externa,
nes unistratas la
pm,
de
mas mas interna de esclereidas alargadas radialmente, ca. 7,8
rectangulares aplanadas e incoloras; y la
pm, con rectangulares de
de celulas
Endocarpo
engrosadas lumen redondeado. unistrato, ca. 3,1
conparedes
y
con engrosamientos escalariformes.
paredes
curvandose hacia
mm. Forma obclavado-subulada,
Exmoifologia 4 F-I).—Niiculas de 1,4-1,5 x 0,5-0,7
(Fig.
tricomas unicelula-
Epicarpo con celulas y
De marron oscuro.
de base turbinada. Asimetricas. color
apice
el y
Hilo carpi-
MEB estriado-acordonadas.
(tricomas)
“espinas”
no espinulosa, las
res mucilaginosos. Superficie al
con ceras de tipo cristaloide esferico.
zona perihilar,
co alargado y ubicado en la base hacia la cara ventral;
produce mucilago.
0
pm
Epicarpo de ^19 p
Anatomia 3 D).—Pericarpo de 59,2-79,9 de grosor. 14
(Fig.
Mesocarpo de 42,1-56,2 p
bias oblongas redondeadas tricomas unicelulares.
a
y
mas
parenquimaticas
c
tema,de pm, formadapordoscapasde celulas
23,4-31,2
ma.s
, ,
mas o menos rectangulares e incoloras; la
pm, con cdulas
redes media de 3,l-4,7
delgadas; la unistrata,
lumen redondeado
engrosadas
paredes y
de
radialmente,
btema, de 15,6-20,3 pm, con esclereidas alargadas
de
tangencialmente,
aplanadas
parenquimaticas,
pm, con celulas
a estrelbdo. Endocarpo de 3,l-4,7
unistrato,
reaccion uc’
de los frutos, la g
diferenciales
En exomorfologicos
la Tabla se muestran los caracteres
1
,
estudiadas.
especies
b para las
nosa pericarpo,
y variacion en grosor de las capas del
cambro,
forma del hrlo carpreo. Err
h de superficie y la
Porotros como tamano omamentacion la
tales
el
apree es rerton
«i6n en general el
Mosquero 2004); asl,
especlfica (Marrin et
al.
muy
alarga
a
“*»• alargado
apice
nrbsp. odorum por presentar el
rarijense C.
y
companen
la ct
que
odomm
“P'opia C. giiltesii
para cada en
especie salvo C. y
“n
C.Wivimmn'5«‘»P
2009 solo
S'gitalaclasificaciondeMoonelal.
).
(
son
especres
^ de las
apice que en resto
incluido), mientras el
^
.
P^C.v,jg„„yC.nepeta(Husainelal.l990;Mar.lnMosqueroeral.2004,Moonei
Journal of the Botanical Research Institute of Texas
7(1)
210
^
.
. ''"^a
media
eiirferior;I.Vistazona F-IC.«Joram.F.VistacaradotMl;6.V^
hilar.
na
hilar. Con fledia se muestra de CS 7417).
el hilo carpico. (A-E de CS 1418. F-l
La
presencia o ausencia de
posicion en
los frutos numero caracteres
y el de celulas aportan
espedfico. La
variadon
va desde
fnitos glabros (C apicalmente
darwinii C. brownei),
y
C
bsp. tanjensey
En
a
gilliesii) I'ntegramente
cubiertos por tricomas odorum).
(C.
ionpluricelulares
en
C. boliviamm
subsp. oirasdos;
tarijense unicelulares en las
y

;
&
por Budanstev
los descritos Lobo-
1
Moon
complementan mencionados por
va para algunos generos de Nepetoideae a los et al. (2009) para
(1997) y
tribu Menlheae. Asi, C. vuigare C. nepeta, que poseen superficie reticulada con estructura secundaria es-
la y
triada (Moon et 2009), comparten este caracter con C. bolivianum subsp. tarijense, C. brownei y C. darwinii.
al.
Estas tres especies se distinguen a su vez por la forma de la superficie reticulada y la estructura secundaria (cfr.
C
Tabla modelos que ya habian sido descritos para especies de Mentha (Bonzani et 2011). For su parte,
al,
1),
presenta superficie tuberculada y C. odorum espinulosa dada por la cobertura total de los tricomas.
gilliesii
El hilo carpico, ubicado en la base hacia la cara ventral, varia en su forma desde alargado (C. bolivianum
En
subsp. tarijense y C. odorum), eliptico (C. gilliesii) a triangular (C. brownei y C. darwinii). cambio, la region
nado por Martin Mosquero et (2004) asi como a los de algunas especies de otros generos de Nepetoideae:
al.
Mentha (Bonzani Hedeoma
L. et al. 2011), Pers., Minthostachys (Benth.) Spach, Lepechinia Willd. (Scandaliaris
&
Barboza
2011, 2012), Hyptis Jacq. (obs. pers.).
Mixocarpia
Segiin la literatura, los frutos de las especies de Clinopodium hasta ahora estudiadas no producen mucilagos
&
Moon
Marin
(Duletic-Lausevic 1999; et al. 2009). Pudimos comprobar que este fenomeno esta presente en
genero pero no
el es constante para todas las especies nativas de Argentina Tabla Este caracter, que re-
(cfr. 1).
novedoso
sulta para Clinopodium, se comporta de acuerdo a lo reportado para otros generos (Harley 1985; Ryd-
ing 1992, 2001), en lo que concieme a su presencia/ausencia tipo de reaccion producida; en este ultimo
y al
caso, las especies mixocarpicas analizadas presentan mucilago expuesto con moderadamente
reaccion fuerte.
Ryding
para Ocimeae
(1992), la tribu (Nepetoideae), concluye que tendencias evolutivas hacia la reduc-
cion de mixocarpia han
la se observado en
especies que crecen en ambientes humedos, o que tienen fmtos
grandes o en aquellas que poseen frutos con glandulas o con en
pelos (salvo que estos solo esten presentes el
apice). Si relacionamos estas afirmaciones con
las especies argentinas de Clinopodium Mentheae, Nepe-
(tribu
toideae), se observaron
distintas situaciones: en
las especies de zonas hiimedas, browneii argentine)
C. (litoral
C. bolivianum
subsp.
y tarijense
(selva tucumano-boliviana), ambas con moderadamente no
mixocarpia fuerte,
responden
a lo supuesto por Ryding En
(1992). cuanto a las especies de zonas semiaridas, Clinopodium gilliesii
(Argentina hasta no
Peru), mixocarpica,
se contrapone a lo esperado por este autor ya que segiin el habitat y la
presencia apical de pelos en
el fruto tendrla que ser mixocarpica. En cambio C odorum (zona semiarida del
none
centra de
y Argentina)
y C. darwinii (estepa patagonica), se ajustan a las afirmaciones de Ryding (1992)
siendo esta ultima una
especie mixocarpica
de
tipica ese ambiente en tanto que primera no mixocarpica,
la es
presentando
sus
frutos cubiertos completamente
por cumplenla
pelos,
los que, segiin Ryding 2001)
(1992,
funcion de
anclaje reemplazando
mucilago.
al
A
pesar de que
los caracteres
histoldgicos
del pericarpo han
demostrado
de
ser
ii
mvel
a de familia como en
las categorias
inferiores (Cantino
etal. 1992; Ryding para ClinopodUm
1994,
1995),
informacion
la sobre
la histologia de
los frutos es por demas han
escasa. Solo Martin Mosquero (2004)
et al.
desenpto en
detalle la carpologia de
C. vuigare subsp. arundanum Nyman Kuntze (sub
(Boiss.) nepeta
y C. (L.)
Wojciechowska Dnleuc-
Ryding
(1966), (1995, 2010) y
^'^"^
pericarp
,*"°^^''^"°""^"’'^^‘^‘'"™y''’™""t^‘:'^antitativossobrecadaregi6ndel
^ ^
6 • -
otras
especies, entre las que seincluye
a C.b-’ -
evaluadon
sobre su
incidencia
taxonomica.
Epicarpo.—La
estructura
del pericarpo
de
las especies
a
dos
patrones anatomicos en
el epicarpo que
se
mixocarpia,
epicarpo
el unistrato consta
de
cdulas n