Die Stoffausscheidung der höheren Pflanzen

392 Pages·1935·11.098 MB·German

by  Dr. A. Frey-Wyssling (auth.)

MONOGRAPHIEN ADS DEM
GESAMTGEBIET DER PHYSIOLOGIE
DER PFLANZEN UND DER TIERE
HERAUSGEGEBEN VON
M. GILDEMEISTER-LEIPZIG • R. GOLDSCHMIDT-BERLIN
R. KUHN-HEIDELBERG. J. PARNAS-LEMBERG. W. RUHLAND-LEIPZIG
K. THOMAS-LEIPZIG
ZWEIUNDDREISSIGSTER BAND
DIE STOFFAUSSCHEIDUNG
DER H0HEREN PFLANZEN
VON
A. FREY-WYSSLING
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1935
DIE
STOFFAUSSCHEIDUNG
DER HOHEREN
P~~LANZEN
VON
DR. A. FREY-WYSSLING
PRIVATDOZENT AN DER EIDGENOSSISCHEN
TECHNISCHEN HOCHSCHULE IN ZURICH
MIT 128 ABBILDUNGEN
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1935
ISBN-13:978-3-642-88796-3 e-ISBN-13:978-3-642-90651-0
DOl: 10.1007/978-3-642-90651-0
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER UBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT 1935 BY JULIUS SPRINGER IN BERLIN.
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1935
Es ware eine fruchtbare Aufgabe, die verschie
denen Stoffausscheidungen der Pflanze zusammen
hangend zu untersuchen und ein neues Kapitel
der Pflanzenphysiologie unter dem Namen "Stoff
ausscheidungen" zu schaffen.
KOSTYTSCHEW 1931.
Vorwort.
Die Ausscheidungstatigkeit der Pflanzen liefert eine FiiHe von
versehiedenen Stoffen, die aHe ein besonderes Interesse bean
spruehen. Die einen spielen als Rohstoffe (Zellulose, Kaut
sehuk, Harze) eine wiehtige Rolle, wahrend andere wie die
mineralisehen Absonderungen und Pflanzenhormone theo
retiseh von groBer Bedeutung sind. Trotzdem werden die Aus
seheidungsvorgange in den Lehrbiiehern der Pflanzenphysiologie
oft kaum erwahnt oder nur kurz beriihrt. Fiir die Lehre des Stoff
weehsels ist es jedoch unerlaBlich, tiefer in die Prozesse einzudringen,
die das wiehtige Gegenstiick zu der Stoffaufnahme bilden; und die
angewandte P£lanzenphysiologie soHte iiber das Wesen der Aus
scheidungsvorgange genaue Kenntnisse besitzen, urn diese in den
Dienst der Rohstoffproduktion zu stellen. Es besteht somit das
Bediirfnis, die Erscheinungen der p£lanzlichen Stoffausscheidung von
einheitlichen Gesichtspunkten aus iibersiehtlieh darzustellen. Die
vorliegende Monographie stellt einen Versueh in diesel' Richtung dar.
In del' P£lanzenphysiologie besteht fiir die Ausscheidungs
vorgange zur Zeit keine einheitliehe Terminologie. Die Grund
begriffe (z. B. "Exkretion", oder "Sekretion") werden von ver
schiedenen Autoren in ganz versehiedenem Sinne angewendet. Es
ist daher vor aHem notwendig, genaue Definitionen zu sehaffen.
Ich halte mich dabei streng an stoffwechselphysiologische Richt
linien, wobei sich von selbst enge Beziehungen zur Biochemie
ergeben, wahrend anatomische Gesichtspunkte, die bisher das
Feld beherrsehten, erst in zweiter Linie beriicksichtigt und oko
logiseh-teleologische Gedankengange bewuBt vermieden werden.
Es entsteht auf diese Weise fUr die verschiedenen AusscheidungK
vorgange ein logisches System, das ich hiermit den FaehgenoHsen
zur Diskussion unterbreite.
Die Gasausscheidungen der Pflanzen (Wasserdampf, Kohlen
saure, Sauerstoff) werden nicht behandelt.. Die DarsteHung bezieht
sieh, neben den fliissigen odeI' gelOsten, VOl' aHem auf die festen
Ausscheidungsstoffe, deren haufiges Auftreten eine besondere
VI Vorwort.
Eigentumlichkeit des pflanzlichen Stoffwechsels vorstellt. Die
Behandlung dieser Stoffe geht von den neueren Erkenntnissen
uber ihren Chemismus und ihre su bmikroskopische Struktur
aus. Auf Grund ihrer chemischen Konstitution und ihres mole
kularen Aufb~ues werden dann Beziehungen zur Ausscheidungs
physiologie gesucht.
Die Strukturerforschung beruht auf rontgenographi
schen und polarisationsoptischen Untersuchungsmethoden.
Da das richtige Verstandnis des Aufbaues der Zellwande und anderer
Ausscheidungsprodukte nur durch die Kenntnis dieser Methoden
erworben werden kann, wird theoretisch so weit auf sie eingegangen,
wie dies fUr jemanden, der sich ein selbstandiges Urteil bilden
mochte, notwendig ist. Die Anwendungsgebiete der leicht zu
ganglichen polarisationsoptischen Methode werden besonders ein
gehend erlautert.
Die Physiologie muB sich grundlich mit den GesetzmaBigkeiten
der unbelebten Natur vertraut machen; denn das Leben besteht
ja in der scheinbaren Durchbrechung dieser Gesetze, deren genaue
Kenntnis deshalb unbedingt erforderlich ist. Aus dieser Er
kenntnis heraus hat die physikalische Chemie ihren Einzug
in die Physiologie gehalten und ihre erfolgreiche Tatigkeit ent
faltet. Die neue Richtung hat jedoch ihr Interesse vornehmlich
den echten und falschen Losungen zugewandt, an die die Lebens
prozesse gebunden sind. Das Gebiet der festen Stoffe ist da
gegen vorlaufig unberuhrt geblieben. Es ist daher die Aufgabe
einer pflanzenphysiologischen Monographie, die sich mit den festen
Ausscheidungsstoffen befaBt, diese Lucke auszufullen.
Das Buch verfolgt somit den doppelten Zweck, die Gesamtheit
der pflanzlichen Ausscheidungsprozesse und deren Produkte kurz
zusammenzufassen und zugleich fUr die Ausscheidungsphysiologie
wichtige Kenntnisse uber die physikalische Chemie der f est e n
Stoffe zu vermitteln (Phasenlehre, Strukturlehre).
Meinem Lehrer, Herrn Professor P. JACCARD, Leiter des Pflanzen
physiologischen Institutes der Eidgenossischen Technischen Hoch
schule Zurich, bin ich fUr zahlreiche Anregungen zu Dank ver
pflichtet. Ebenso danke ich meinem Vater fur seine Mithilfe bei
der Erledigung der Korrekturen und dem Verlag fur die reiche
Ausgestaltung des Werkes mit erlauternden Abbildungen.
Zurich, Weihnachten 1934.
Pflanzenphysioiogisches Institut
der Eidgenossisehen Technischen Hochschule.
A. FREY-WYSSLING.
Inhaltsverzeichnis.
t5eite
Einlei tung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ., 1
Definition und Einteilung der pflanzlichen Ausscheidungs-
stoffe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
I. Die Zellwand . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
A. Geriistsubstanzen und Zellwandstruktur 7
1. Die Anisotropie der Zellwande . . . . . 7
2. Die Micellartheorie . . . . . . . . . . 10
3. Die Rontgenuntersuchung der Zellwande 11
a) Deutung der Rontgendiagramme. . . 12
Die Kreisdiagramme S. 14. - Die Punktdiagramme
S. 15. - Das Sicheldiagramm S. 16.
b) Die Faserperiode. . . . . . . . . . . . . . . . .. 17
Die MILLERSchen Indices S. 18. - Die Schicht
linienbeziehung von POLANYI S. 19.
c) Das Kristallgitter der Zellulosemicelle 21
4. Die Zellulose . . . . . . . . . . . . . 23
a) Chemiscbe Konstitution der Zellulose. 23
b) Anordnung der Fadenmolekiile im Kristallgitter . 25
c) GroJ3e der Zellulosemicelle in der Zellwand' 27
5. Optik zellulosiscber Micellaggregate . . . . . . . . 30
a) Optik der Zellulosemicelle. . . . . . . . . . . 30
Orientierung der Hauptbrecbungsindices S. 30. -
Messung der Hauptbrecbungsindices S. 32.
b) Optische Ermittlung der Micellorientierung in Zellwanden 35
Bestimmung der Indexachsenrichtung S. 36. - Be
rechnung der Indexachsenrichtung S. 39. - Bestim
mung der Absorptionsachsenrichtung dichroitischer
Farbungen S. 41.
c) Theoretische Anordnungsmoglichkeiten der Micelle in der
Zellwand. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Orientierungsrichtung der Micelle S. 43. - Streuung
der Micelle S. 45.
6. Die Micellarstrukturen der Zellwande . . . . . . . . . . 4!J
a) Faseretruktur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4!J
Fibrillenstruktur S. 49. - Ideale :Faserstruktur
S.50. - Angenaherte Faserstruktur S. 50.
b) Scbraubenstruktur . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
c) Ringstrukturen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Ideale Ringstruktur S. 54. - Rohrenstruktur S. 54.
d) Folienstruktur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
e) Besondere Strukturen ............... 56
Tiipfelstruktur S. 56. - Verschiebungslinien S. 56.
VIII Inhaltsverzeichnis.
Beite
f) Mechanisches Prinzip der Micellarstrukturen. 58
Prinzip der Micellanordnung S. 58. - Prinzip der
gekreuzten Fibrillenrichtung S. 59.
7. Die intermieellaren Raume ........ . 60
a) Theorie des Mischkorpers . . . . . . . . . 61
b) Die Stabehendoppelbreehung der Zellwande . 63
Die Stabchendoppelbrechung nativer Zellulose S. 63.
Die Stabchendoppelbrechung des Kieselskelettes ver
asehter Zellwiinde S. 65.
c) Stabehendichroismus und Eigendiehroismus ..... _ 66
Farbungen mit Schwermetallen S. 66. - Die Chlor
zinkjodfarbung S.68. - Die Kongorotfarbung S.69.
d) Das Intermicellarsystem trockener Fasern 70
e) Die Reaktionsweisen der Zellulose 71
8. Intermicellare Geriistsubstanzen 72
a) Pektinstoffe . . . . . . . . . . 72
Chemismus der Pektinstoffe S. 73. Optik der
Pektinstoffe S. 74.
b) Verholzung .................. . 76
Chemismus des Lignins S.75. - Die Stabchen
doppelbrechung des Ligningeriistes S. 77. - Mecha
nismus der Verholzung S.79.
c) Kutinisierung und Verkorkung ........... . 81
Chemismus der Kutikularstoffe S. 81. - Optik der
Kutikularstoffe S. 83.
d) Mineralisation der Zellwand . . . . . . . 85
ej Ubersicht iiber die Intermicellarsubstanzen 86
9. Selbstandige GeriistsubEtanzen . . . . . . . 88
a) Pilzchitin . . . . . . . . . . . . . . . 88
Chemismus und Optik des Chitins S. 88. - Sub
mikroskopische Struktur von Pilzmembranen S. 90. -
Beziehung der Eigendoppelbreehung gerichteter Faden
molekiiJe zu ihrer Konstitution S. 91.
b) Hemizellulosen. . . . . . . . . . 93
Pentosane S. 93. - Hexosane S. 93. - Amyloid
S.94.
c) Anhang: Hydro- und Hydratzellulose. . Hi!-
10. Ubersicht fiber die Struktur der Zellwande U6
a) Mikroskopische Struktur . . . . . . . Un
Schichtung S. 96. - Fibrillenbau S. 99. - Das
Fremdhautsystem nach LUDTKE S. 99.
b) Submikroskopische Struktur. . . . . . . . . 101
c) GroBenordnung der verschiedenen Strukturelemente 104
B. Physiologie der Zellwand . . . . . . 104
1. Physiologische Bedeutung der Zellwiinde 104
2. Quellung der Zellwand . . . . . . . . 108
a) Die Quellung der Zellulose in Wasser 108
Nachweis der intermicellaren Quellung S. 108. -
(~uellungswarme und Volumkontraktion S. 108. -
Inhaltsverzeichnis. IX
Seite
Dampfspannung gequollener Zellulose S. 108. - Hy
sterese S. 109. - Vergleich zwischen Quellung und
Losung S. llO.
b) Mechanismus der Quellung ............. llO
Hydratation S. llO. - Desorientierung der Micelle
S. ll2.
c) Quellung in verdiinnter Losung . . . . . . . .. ll3
d) Quellung der nichtzellulosischen Geriistsubstanzen . 113
3. Die Elastizitat der Zellwande. ll4
a) Faserdehnung . . . . . . ll4
b) Turgordehnung. . . . . . ll6
4. Die Plastizitat der Zellwande. 119
a) Reversibler und irreversibler Anteil der Zellwanddehnung ll9
b) Dehnungskurve micellar struierter Substanzen. . . . . 120
Der Richtungseffekt S. 122. - Die Gleitung S. 123.
c) Mechanismus der Zellstreckung 124
5. Das Wachstum der Zellwande ............. 125
a) Apposition und Intussuszeption . . . . . . . . . . . 125
Abgrenzung der Intussuszeption gegeniiber der Zell
streckung S. 127. - Abgrenzung der Intussuszeption
gegeniiber der Quellung S. 128.
b) Mechanismus des Zellwandwachstums . . . . . . . . 129
Die Phasengrenze ZellwandjProtoplasma S. 129. -
Tiipfel und Plasmodesmen S. 129. - Wie baut das
Protoplasma Micellargefiige auf? S. 130.
6. Die Permeabilitat der Zellwande 133
a) Porose Zellwande 133
b) Permeable Zellwande . . 134
c) Semipermeable Zellwande 135
d) Polare Permeabilitat . . 138
e) Die Permeabilitatstheorie yom ~tandpunkt der Micellar
lehre aus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
Die Ultrafiltertheorie S. 140. - Permeabilitat und
Hydrophobie S. 141. - Permeabilitat und isoelektri
scher Punkt S. 144.
II. Rekretion 146
A. Die anorganischen Ausscheidungsstoffe der Pflanzen 146
1. Kalziumsalze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
a) Kristallographie und Optik der kristallisierten Kalzium
salze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Kalziumoxalat-Monohydrat S. 147. - Kalzium
oxalat -Trihydrat S. 151. Vergleich zwischen
Kalziumoxalat-Monohydrat und -Trihydrat S. 154. -
Vergleich der Pflanzenkristalle mit dem Mineral Whe
wellit und kiinstlichen Oxalatniederschliigen S. 155. -
Kalziumkarbonat (Kalzit, Kalkspat) S. 156. - Kal
ziumtartrat S. 159. - Kalziumsulfat (Gips) S. 160. -
Kalziummalat S. 161.
x Inhaltsverzeichnis.
Seite
b) Optische Bestimmungsmethode der kristallisierten Kal
ziumsalze in der Pflanze . . . . . . . . . ... . . . 161
c) Physikalische Chemie der Kalziumoxalatausscheidungen 165
Das System Kalziumoxalat-Wasser S. 166. - An
wendung der Phasenregel S. 168. - Das Drucktempe
raturdiagramm des Systems CaC204 - H20 S. 169. -
Stabilitatsfelder der beiden Hydrate S. 170. - Bil
dungsbereich des Trihydrates S. 174. - OSTWALDsche
Stufenregel S. 176. - Diachrone Bildung von Kalzium
oxalat S. 178. - Haltbarkeit des Trihydrates S. 180.
Zusammenstellung der Entstehungsbedingungen der
beiden Hydrate S. 182.
d) Physikalische Chemie der Kalziumkarbonatausscheidungen 183
Das System Kalziumkarbonat-Wasser S. 183.
Die Zystolithen S. 185.
2. Kieselsaureausscheidungen . . . . . . . . . . . . . . . 187
a) Morphologie der Kieselablagerungen . . . . . . . . . 187
Diffuse Kieselablagerungen S. 188. - Diskrete
Kieselablagerungen S. 189. - Tabaschir S. 192.
b) Physikalische Chemie der Kieselsaureausscheidungen .. 193
B. Physiologie der anorganischen Ausscheidungsstoffe. 196
1. Die Stoffaufnahme der Pflanzen 196
a) Die Transpirationstheorie . . . . . . 196
b) Der Ionenaustausch . . . . . . . . 198
c) Das Elektionsverm6gen der Pflanzen . 204
Elektive Adsorption S. 205. - Kationen· und An·
ionenpflanzen S. 206.
d) Das Exklusions·Unvermogen der Pflanzen ...... 209
Der Konzentrationseffekt S. 209. - Abhi.ingigkeit
der Pflanzenaschenzusammensetzung vom Nahrsub
strat S. 211. - Die Halophyten S. 213. - Kiesel
speicherpflanzen S. 215. - Kalkspeicherpflanzen S. 218.
2. Die anorganischen Ausscheidungen als Rekrete . . . . . 219
a) Physiologische Bedeutung der aufgenommenen Mineral-
substanzen .................... 219
Nahrionen S. 219. - Antagonisten S. 219. - Kata
lysatorionen S. 222. - Ballastionen S. 222.
b) Rekretion durch Dehydratation . . . . . . . . . . . 223
Entwasserung der Kieselsaure S. 223. - Entwasse
rung von Kalziumkarbonat S.224.
c) Rekretion durch Fallung . . . . . . . . . . . . . . 225
Die Oxalatfallung und deren physiologische Be
deutung S. 225. - Herkunft der Oxalationen S.227.
d) Rekretion durch Gutation ............. 229
Die Gutation S. 229. - Gutationsrekrete S. 231.
e) Die Folgen mangelnder Rekretion . . . . . . .. 233
C. Physiologische Anatomie der Rekretionsstatten 236
1. Die Rekretionsstatten . . . . . . . . . . . . . .. 236
Inhaltsverzeichnis. XI
Seite
a) Lokalisation der Rekrete innerhalb der Pflanze 236
Diffuse Ablagerung in der Zellwand S. 236. - Dis
krete Ablagerung in der Zellwand S. 237. - FeWende
Lokalisation S. 238. - Lokalisation an der Gewebe
grenze S. 239. - Lokalisation in Idioblasten S. 240. -
Lokalisation in abgestorbenen Gewebeelementen S. 242.
Einkapselung der Oxalatkristalle S. 244. - Zu
sammenfassung der anatomischen Befunde S. 244.
b) AbstoJ3ung der Rekrete nach auJ3en . . . . . . . . . 245
Laubfall S.245. - AbstoJ3ung der Rinde S.248.
AbstoJ3ung der Samenschale S.249. - Ubersicht
tiber die histologische Verteilung der Rekrete S. 250.
2. Gegenseitige Stellvertretung verschiedener Rekrete. . . . 251
a) Vikarisierendes Auftreten verschiedener Kalziumsalze . 251
b) Vikarisierendes Auftreten von Kalziumsalzen und Kiesel-
saure . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 253
3. Bedeutung der Rekrete fiir die systematische Anatomie 254
a) Einteilung der Kalziumoxalatausscheidungen 255
b) Familienmerkmale . . 258
Raphidenpflanzen S. 258.
c) Gattungsmerkmale . . . . . . 260
Zystolithenpflanzen S. 260.
d) Artmerkmale ...... 261
Kristallithabitus des Kalziumoxalates als Art
merkmal S. 261.
e) Diskussion der Spezifitat der Ausscheidungsformen 264
4. Zur Phylogenie der Rekretion . . . . . . . . . .. 265
III. Exkretion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 267
A. Die terpenartigen Ausscheidungsstoffe der Pflanze 267
1. Monoterpene . 269
2. Sesquiterpene. 272
3. Diterpene. . . 273
4. Triterpene . . 273
5. Tetraterpene (Karotinoide) . 274
6. Polyt erpene (Kautschukgruppe). 274
7. Ausblick . . . . . . . . . . . 277
B. Physiologie der Terpenverbindungen 277
1. Bildungsorte der Terpene in der Pflanze 277
a) Die Theorie von TSCIllRCH . . . . . 277
b) Vergleich der Bildungsorte von Terpenen und KoWen-
hydraten. . . . . . . . . . . . . . . . . 279
c) Entstehung der niedrigmolekularen Terpene im Proto-
plasma ...................... 281
d) Entstehung der Tetraterpene (Karotinoide) in Plastiden 282
e) Entstehung der Polyterpene. . . . . . . . . . 284
2. Physiologische Bedeutung der. Terpene . . . . . . 289
a) Kurze Ubersicht der herrschenden Anschauungen 289
b) Die Terpenbildung als Ausscheidungsvorgang 293
c) Die Terpene als Exkrete . . . . . . . . . . . 295