Hans D. Pflug Die Spur des Lebens PaHiontologie - chemisch betrachtet Evolution Katastrophen N eubeginn Mit 79 Abbildungen und 15 Tabellen Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York Tokyo 1984 Prof. Dr. Dr.-Ing. Hans D.Pflug Geologisch-Palaontologisches Institut Universitat GieSen SenckenbergstraSe 3, 6300 GieSen Titelbild: Acanthocrinus Iingenbachensis, eine Seelilie aus dem unterdevonischen Hunsriickschiefer. Rontgenaufnahme von Prof. Dr. Dr. h. c. W. Stiirmer, Erlangen. elp· Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek. Pflug, Hans D.: Die Spur des Lebens: Palaontologie - chem. betrachtet 1 Hans D. Pflug. - Berlin; Heidelberg; New York; Tokyo: Springer, 1984. ISBN-13: 978-3-540-13465-7 e-ISBN-13: 978-3-642-82284-1 DOl: 10.1007/978-3-642-82284-1 Das Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der Obersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Ab bildungen, der Funksendung, der Wiedergabe auf photomechanischem oder iihnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Die Vergiitungsanspriiche des § 54, Abs.2 UrhG werden durch die "Verwertungsgesellschaft Wort", Miinchen, wahrgenommen. © by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1984 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Hande!snamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB solche Namen im Sinne der Warenzeichen-und Markenschutz Gesetzgebung a1s frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt werden diirften. Satz: G.Appl, Wemding 2152/3140-543210 Vorwort Palaontologie und Chemie beriihren sich in zahlreichen Punkten. Manches steht scheinbar beziehungslos nebenein ander. Ich habe versucht, jene Erkenntnisse auszuwahlen, die in einem sinnvollen Zusammenhang stehen. Die Biochemie der vorzeitlichen Lebewesen und deren biochemische Evolu tion steht im Mittelpunkt. Beachtung verdient aber auch die Sediment-Chemie, soweit sie etwas iiber Lebensraum und Le bensmilieu der vorzeitlichen Organismen und deren Bezie hungen zur Umwelt aussagt. Mit der biologischen Evolution eng verbunden, ist die Chemie der irdischen Stoffkreislaufe, in die aIle Lebewesen eingebunden sind und in die sie standig hineinwirken. Ein anderes Gebiet ist die Chemie der Fossilisation, d. h. der Umwandlungsprozesse der biologischen Substanzen im Sediment. Dieses Forschungsgebiet ist zur Domane einer Nachbarwissenschaft, der organischen Geochemie geworden. Auch die Forschungsrichtung, die der Vorgeschichte des Le bens im Labor nachspiirt, hat sich zur Eigenstandigkeit neben der Palaontologie entwickelt. Uber diese ist schon oft in ver standlicher Weise geschrieben worden, so daB ich mich dazu kurz fassen kann [13, 20, 21, 39, 51, 143, 145]. In der Geschichte des Lebens gibt es einige besonders spannende Kapitel: - Die Herkunft des Lebens, - der Ursprung der hoheren Pflanzen und Tiere, - die Entfaltung und Ausbreitung der Lebewelt auf der Erde und - die groBen Aussterbe-Ereignisse. Es liegt nahe zu fragen, was die Chemie zur Aufklarung dieser Vorgange beigetragen hat. Hiemach habe ich das Buch in sei ne Abschnitte gegliedert und so bestimmt sich auch die Aus wahl des Stoffes. Kiirze war oft notig, damit der Text fliissig lesbar bleibt. Der interessierte Leser kann sich anhand der Li- v teratur genauer unterrichten. Dort findet man auch Verzeich nisse, die auf altere Arbeiten hinweisen. Aus Platzgriinden muf3te auf eine vollstandige Bibliographie verzichtet werden. Fur Mithilfe und Durchsicht des Manuskripts danke ich Frau Dr. B. Heinz, Frankfurt/M., Frau E. Gr6ning, Marburg sowie den Herren J. Gerhard und E. Reitz, Gief3en. Gief3en, Mai 1984 Hans D. Pflug VI I nhaltsverzeichnis Palaontologie und Chemie - eine vielseitige Partnerschaft .. . . . . . . . . . . . . . . . 1 Erdgeschichte und Lebensgeschichte . . . . 4 Proteine und Aminosauren, eine problematische Fossilgruppe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Kohlenhydrate und Lignine - Zeugnisse versunkener Floren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Lipide, die Ahnen des Erd6ls und Bemsteins 17 Erste Spuren tierischen Lebens. . . . 28 Tiere entwickeln Hartskelette ....... 35 Wo haben die Tiere ihren Ursprung? ... 41 Biominerale vermitteln Lebensgeschichte . 45 Phytoplankton, ein Vorreiter der Evolution 56 Die ersten Landpflanzen . . . 61 Eine Lagerstatte wird geboren 73 Die erfolgreichen Chitin-Tiere 80 Das Festland wird kolonisiert 84 Das lridium-Ereignis - eine Aussterbe-Katastrophe? 95 Aussterbe-Ereignisse und biochemische Evolution. 101 Lagerstattenchemie als Lebensurkunde 110 Sauerstoff, ein Motor der Evolution . . . . . . . . . 121 Regiert Gaia die Erde? . . . . . . . . . . . . . . .. . 124 Friihe geologische Uberiieferung und Ursprung des Lebens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Anhang: Chemische Analysenverfahren in der Palaontologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Erklarung der Fachausdriicke (soweit nicht im Text eriautert) . 146 Literatur . . . . . 154 Sachverzeichnis . 163 VII Paliiontologie und Chemie - eine vielseitige Partnerschaft In manchem sind Palaontologie und Chemie ungleiche Geschwister: An ders als die Chemie ist die Palaontologie eine historische Wissenschaft, denn aile Fossilforschung dient letztlich dazu, die Geschichte des Lebens zu rekonstruieren. Ein zweiter Unterschied betrifft die Methodik: Was den Palaontologen hauptsachlich interessiert, sind korperliche Strukturen, we niger deren Stoffbestand. So ist die Palaontologie struktur-orientiert und nicht stofforientiert wie die Chemie. In dieser Beziehung nimmt die Palao Biochemie eine vermittelnde Stellung ein [38,51, 187]. Sie hat sich auf der Grundlage moderner Analysentechniken (wie der Gaschromatographie/ Massenspektroskopie) etabliert, mithilfe derer sich auch noch Spuren or ganischer Verbindungen nachweisen lassen. Damit, so war die begriindete Erwartung, miiBte man in Fossilien noch Korpersubstanzen aufspiiren konnen, die iiber die Biochemie des urzeitlichen Lebewesens AufschluB geben. Solche Chemofossilien waren dann als Urkunden der biochemi schen Evolution verwertbar. Besonders vielversprechend erschien das Ver fahren fUr die prakambrischen Gesteine, in denen Fossilstrukturen selten, organische Substanzen aber verbreitet sind. Uber solche Funde schien es moglich, dem Ursprung des Lebens auf die Spur zu kommen. Nicht aile Erwartungen haben sich erfiillt. So muBte man erkennen, daB die chemische Zusammensetzung eines Fossils, wie es heute vorliegt, von vielen und oft unberechenbaren geologischen Einfliissen tiefgreifend verandert ist. Schwierig zu fassen sind die vielfaltigen Stoffaustauschvor gange, wie sie zwischen Fossilkorper und umgebenden Sediment stattfin den. Der Korper gibt nach auBen Zersetzungsprodukte ab und nimmt im Gegenzug aus dem Sediment Stoffe auf (Abb.1, 2). Wird das Sediment von Grundwasser, Erdol oder anderen Medien durchstromt, konnen orga nische Verunreinigungen in den Fossilkorper eingeschleppt werden. Ge steine hohen Alters sind in dieser Hinsicht besonders gefahrdet, da sie ein langes und wechselvolles Schicksal hinter sich haben. Viele Analysenbe funde aus prakambrischen Schichten sind so mittlerweile in die Rubrik fUr zweifelhafte Faile gekommen. Es gibt keine zuverlassigen Kriterien, nach der sich die urspriinglichen Bestandteile des Fossils von spateren Verunreinigungen sieber unterschei den lassen. 1m einzelnen ist unkalkulierbar, wie sich die organischen In- 1 40 10 01 o" b E 20 2- 0,5 ,,' 15 10 ~ 5 o Abb.l (Links). Drei Analysen eines Knochenfundes auf Glutaminsaure an verschieden lokalisierten Stellen. (a) Gehalt im Knochen, (b) Gehalt auBerhalb des Knochens im di rekt anhaftenden Sediment, (c) GehaIt im Sediment etwa 2 cm vom Knochen entfernt. Der Befund indiziert, daB organische Bestandteile des Knochens ins Sediment abge wandert sind. (Nach Armstrong aus Tarlo (1967» Abb.2 (Rechts). Fiinf Analysen auf Aminosauren an lokalisierten Probenpunkten in ei nem Bruchstiick des A1lende-Meteoriten. Die Analysenpunkte verteilen sich von der AuBenschale (O)bis in den Kernbereich des Steins (ca. 2 cm vom Rand entfernt). Aus der Graphik ist zu folgern, daB irdische Verunreinigungen von auBen in das Gestein einge drungen sind. Nach Untersuchungen an der Universitat Miami aus Abelson (1959) haltsstoffe im Laufe ihrer Fossilisation umwandeln und umsetzen. Allen falls sind generelle Regeln erkennbar. Insgesamt erhalten sich reaktionstrage und hitzeresistente Verbindun gen im Gestein langer als andere. Aber das muG nicht immer so sein. Un ter giinstigen Umstanden konnen auch leicht vergangliche Stoffe wie Pro tein oder Cellulose geologische Zeitraume iiberdauem. Solche Ausnah mefalle sind fiir die Palaontologie oft interessanter als die Regelbeispiele. Beide Moglichkeiten, der Regelfall und das Ausnahmebeispiel, werden uns noch wiederholt beschaftigen. Eine zweite Schwierigkeit ist technischer Art. Das meiste der fossil-or ganischen Substanz liegt in Form des Umwandlungsproduktes Kerogen vor. (Abb. 43, S. 78). Es ist dies ein aus groGmolekularen Strukturen zusam mengesetzter Stoffkomplex, der sich durch keines der iiblichen Losungs mittel aufschlieGen laGt. Nur mit relativ groben Methoden, Erhitzung oder Oxidation, lassen sich aus der reaktionstragen Masse molekulare Bruch stiicke abspalten und fUr die Analyse verwerten. Diese besagen manchmal 2 vie! zum Ursprung der Substanzen, manchmal auch recht wenig. In wech selnden Anteilen sind neben dem Kerogen stets losliche organische Ver bindungen im Gestein enthalten. Diese lassen sich zwar meist gut identifi zieren, sind aber mit Vorsicht zu beurteilen, denn hier stecken normaler weise Verunreinigungen, die aus verschiedenen sekundaren Quellen stammen konnen. Man hat inzwischen mehr und mehr gelernt, diese Gefahren einzu schatzen und die sicheren Befunde von den unsicheren zu trennen. Hilfe bringt dabei eine benachbarte Wissenschaft, die organische Geochemie. Fiir sie ist es eine Hauptaufgabe, die Umwandlungsprozesse aufzuhellen, wie sie die organischen Bestandteile im Sediment erfahren [18, 25, 35, 43, 166, 192, 193]. Bei Palaontologen hat die organische Fossilchemie bisher nur maBiges Interesse gefunden. Bezeichnenderweise ist in Lehr- und Handbiichern der Palaontologie nichts oder nur wenig zum Thema zu lesen. Das wird der Bedeutung dieser Arbeitsrichtung nicht gerecht, denn inzwischen ha ben die Ergebnisse der organischen Fossilchemie doch viel zur Palaonto logie beigetragen. Viele Befunde sind geeignet, die morphologische Deu tung eines Fossils zu bestatigen oder zu erganzen, andere tragen dazu bei, zwischen alternativen Deutungen zu entscheiden (Beispiele werden im nachsten Kapitel angefiihrt). Auch auf einem anderen modernen Feld der Palaontologie hat die Chemie FuB gefaBt. Es ist die Erforschung der Biominerale und der Bio mineralisations-Prozesse. Neue analytische Methoden zeigen, daB zahlrei che Organismen und zwar viel mehr als fmher geglaubt, mineralische Sub stanzen (sog. Biominerale) in ihrem Stoffwechsel erzeugen. Diese dienen nicht nur als Skelettmaterial sondern auch vie!en anderen Zwecken. Die Mineralbildungen erhalten sich fossil oft gut, sowohl in ihrer Struktur wie in ihrem Stoffbestand. Noch wichtiger ist die Feststellung, daB sich in die sen Oberresten die Biochemie des Organismus in einigen wesentlichen Ziigen widerspiegelt. Dadurch kommt man zu Erkenntnissen der bioche mischen Evolution. Biominerale konnen ortlich in groBen Mengen pro duziert werden und dann machtige Gesteinsformationen aufbauen. Be kannte Beispiele sind die Riffkalke und die Diatomeen-Gesteine. Haufig finden sich Biominerale zusammen mit organischen Stoffen und bilden mit diesen einen wesentlichen Bestandteil des Sediments. Nicht aIle Biosedimente sind Produkte von Zellen. Manche leiten sich von chemischen Reaktionsprozessen ab, die auBerhalb der Zelle unter dem EinfluB der Photosynthese oder anderen Lebensaktivitaten stattfin den. AIle diese verschiedenen Biosedimente lassen sich palaontologisch verwerten. Sie sind dort besonders niitzlich, wo Korperfossilien sparlich sind oder fehlen [78, 182, 197, 199]. 3 Erdgeschichte und Lebensgeschichte METEORITEN 3700 2900 Abb.3. Geologische Uhr, deren Zifferblatt von der Zeitmarke 4600 Millionen Jahre bis zur Jetztzeit (0) lauft. Das senkrecht schraffierte Feld zeigt die metamorphen Gesteinsal ter der Erdkruste in ihrer Haufigkeitsverteilung, das waagerecht schraffierte Feld gibt in entsprechender Weise die metamorphen Gesteinsalter der chondritischen Meteoriten wider. Die feingestreiften Siiulen rechts indizieren das friihe meteoritische Einschlags ereignis. Die schwarzen Siiulen stehen fUr Eiszeiten. Die Evolution der Tiere ist mit der Haufigkeitsverteilung der Metazoen-Ordnungen angezeigt. Zusammengestellt nach An gaben von Deamley (1969), Kirsten (1978), Maurer et al. (1978), Chumakov (1981), Va lentine (1973) 4