Die Murmeltiere (Marmota marmota) der Pyrenäen als Beispiel für eine erfolgreiche Ansiedelung PDF
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© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Die Murmeltiere (Marmota m. marmota) in den Spanischen Pyrenäen: Beispiel für eine erfolgreiche Einbürgerung J. HERRERO, R. GARCIA-GONZÄLEZ, A. G ARCIA-SERRANO, A. ALDEZABAL, I. GARIN & M. PRELEUTHNER Abstract For the Alpine marmot the Pyrenees released at the French side of the represent a peripheral isolate well separa- Pyrenees. From there the populations ted from the main distribution area. Alt- spread rapidly to the Spanish area. hough they were inhabited by marmots during the Pleistocene, these populations Due to the availability of suitable habi- got extinct at the end of that period (about tats, low predatory pressure and accep- 15.000 years ago). In the course of inten- tance by the humans marmot populations sive introduction efforts starting from were able to colonize successfully the en- 1948 more than 500 individuals, almost tire range of the Spanish Pyrenees. all originating from the French Alps, were Stapfia 63, zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums, Neue Folge Nr. 146 (1999), 111-118 111 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Prähistorische Murmeltier- Autoren, die über Alpenmurmeltiere in den funde in den Pyrenäen und Pyrenäen berichten, liefern keinerlei genauere historische Berichte Informationen. Aus unserer Sicht handelt es sich daher bei der historischen Überlieferung In historischer Zeit wurden Alpenmurmel- von Murmeltiervorkommen in den Pyrenäen tiere {Marmorn m. marmota) in verschiedenen um eine Fehlinformation, die jedoch zwei Gebirgsregionen Europas angesiedelt, so z.B. Jahrhunderte lang immer wieder zitiert wurde. in Teilen der Ostalpen (siehe auch Beitrag Auch wenn dies überraschend klingt, so gibt „Die rezente Verbreitung des Alpenmurmel- es ähnlich gelagerte Fälle offensichtlich tieres Marmota m. marmota in Österreich und falscher Berichte über Vorkommen von Säu- ihre historischen Hintergründe"), in den Kar- getierarten in Europa. So wurde beispielsweise paten, den Apenninen, im Schwarzwald und das Stachelschwein (Histrix cristata) wieder- in den Pyrenäen. Fossilfunde belegen, daß die holt vom Balkan gemeldet, obwohl es keine Pyrenäen bereits während des Pleistozäns (Eis- Beweise für seine Existenz in dieser Region zeitalter) von Murmeltieren besiedelt waren, gibt. Die einzigen belegten Vorkommen dieser die aber am Ende des Pleistozäns oder am Art befinden sich daher in Italien (PlGOZZI Beginn des Holozäns (gegenwärtige Zwischen- 1992). eiszeit) ausstarben (VlLLALTA 1972). Ursache dafür waren möglicherweise die milderen Kli- mabedingungen vor 15.000 Jahren, die ein Einbürgerungsversuche Vordringen der Wälder in höhere Regionen ermöglichten und so zu einer Einengung des Die Vorkommen des Alpenmurmeltieres in den französischen Pyrenäen gehen auf die natürlichen Habitats der Alpenmurmeltiere 1948 begonnenen Bemühungen des Jägers und führten (HERRERO et al. 1994), wie es in ähn- Naturkundlers Marcel COUTURIER zurück licher Weise offensichtlich auch in den Ostal- (COUTURIER 1955). Grund für die Einbürge- pen geschah (PRELEUTHNER et al. 1995). rung war der Versuch, den vom Steinadler aus- Basierend auf dem Umstand, daß der gehenden Jagddruck auf die Pyrenäen-Gams ursprüngliche Bestand bereits vor mehreren (Rupicapra p. pyrenaica) zu reduzieren. Die tausend Jahren ausgestorben ist, erscheint es Aussetzungen wurden in weiterer Folge von angebracht, bei den erst vor wenigen Jahr- der Nationalparkverwaltung in den Pyrenäen zehnten begonnenen Aussetzungen von Mur- gefördert und organisiert, teilweise um alter- meltieren in den Pyrenäen von einer Neuan- native Nahrungsquellen für den Braunbär siedlung (Einbürgerung) zu sprechen. Nichts- (Ursus arctos) bereitzustellen (CHIMITS 1979), destotrotz gibt es bibliographische Hinweise, welcher in dieser Region vom Aussterben die Murmeltiervorkommen in historischer bedroht ist. Den möglichen ökologischen Zeit auf der französischen (BUFFON 1761, Konsequenzen der Einbürgerung wurde damals BOMARE 1775, Bossu 1858, D'ORBIGNY 1874, keine weitere Beachtung geschenkt. Die für BONNIER 1922, ASTRE 1946) bzw. spanischen die Aussetzungen verwendeten Individuen Seite (VlLANOVA 1872) der Pyrenäen zu bele- wurden auch nicht auf ihren Gesundheitszu- gen scheinen. Im Widerspruch dazu werden stand, insbesondere auf Parasitenbefall, über- von PHOEBUS (1507) in einer Beschreibung prüft. Keine der internationalen Empfehlun- der Wildtierarten in den Pyrenäen und der gen bezüglich Umsiedelung wurden bei den verschiedenen Jagdmethoden Murmeltiere Murmeltieraussetzungen in den Pyrenäen nicht erwähnt. Dies überrascht aufgrund der erfüllt (Council of Europe 1985, IUCN 1987). Tatsache, daß Murmeltierpopulationen, wo Darüberhinaus wäre darauf hinzuweisen, daß immer sie zusammen mit Menschen existier- die IUCN die Einbürgerung von Arten aus- ten, von diesen als Quelle für Fleisch, Fell und drücklich verbietet. Fett genutzt wurden (BlBlKOV 1996). VlLANO- VA (1872) gibt zwar eine ausführliche Ob die ursprünglichen mit der Einbürge- Beschreibung der Biologie des Alpenmurmel- rung verfolgten Ziele erreicht werden konn- tieres, bezieht sich dabei allerdings auf Vor- ten, wurde bislang noch nicht untersucht. kommen in den Alpen. Auch die restlichen Keine der Aussetzungen wurde systematisch 112 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at weiterbeobachtet und auf ihren Erfolg oder Kolonisierung und Mißerfolg hin kontrolliert. Daher ist es auch gegenwärtige Verbreitung nicht möglich, Schlußfolgerungen über die Eignung der verwendeten Methoden zu ziehen Aus Spanien wurden erste Murmeltier- (RAMOUSSE et al. 1993). Während jedoch sichtungen in den frühen 1960er Jahren aus andere Murmeltieraussetzungen, z. B. im dem Otal-Tal in Huesca gemeldet. ICONA Schweizer Jura, erfolglos blieben (NEET 1992), (die früher für den Naturschutz in Spanien konnten sich in den Pyrenäen stabile Popula- verantwortliche staatliche Organisation) tionen etablieren. Als Ergebnis zahlreicher führte eine erste Bestandsaufnahme der Mur- EMPORALAND SPATIAL DISTRIBUTION OF ALPINE MARMOT IN MID-WESTERN PYRENEES UNTIL 1986 First introduction of marmots Location and period of the trench introductions French dstribution tin* until 1979 Presence during the 1960s Presence during the 1970s Presence during the 1980s (1981-198«) Possible directions of dispersal Possible ways of future expansion National bord« Rhar Main mountain paw« und wiederholter Aussetzungen an der Nord- meltiervorkommen zu Beginn der 1970er Jah- Abb. 1. seite der Pyrenäen sind Murmeltiere heute re durch, wobei keine weiteren Maßnahmen Geschichte der Kolonisierung. Die Kar- te zeigt die zeitliche und räumliche über das gesamte Gebiet der Pyrenäen verbrei- getroffen wurden. In Katalonien wurden Mur- Verteilung der Murmeltiervorkommen tet, sowohl auf der französischen (JEAN 1979) meltiere erstmals 1974 gesichtet (CANUT et al. im mittleren Teil der westlichen als auch auf der spanischen Seite (HERRERO et 1989), in Navarra Mitte der 1980er Jahre Pyrenäen seit 1986. Die auf der fran- zösischen Seite erfolgten Aussetzun- al. 1992). Auf der französischen Seite finden (HERRERO et al. 1996). gen und die vermutlichen Wanderrou- auch heute noch Aussetzungen statt. Insge- ten in den spanischen Teil der Die Analyse der historischen und gegen- Pyrenäen sind ebenfalls eingetragen. samt wurden in den französischen Pyrenäen wärtigen Verbreitung auf der Südflanke der Die Mehrzahl der Aussetzungen über 500 Individuen ausgesetzt. Die Tiere erfolgte in den 1960er und 1970er Pyrenäen erlaubt uns Rückschlüsse auf Fakto- stammten hauptsächlich aus den französi- Jahren. ren (physikalische und anthropogene), welche schen Alpen, speziell aus den Nationalparks die Ausbreitung beeinflußt haben könnten La Vanoise und, in geringerem Ausmaß, Mer- (HERRERO et al. 1987). Die Gebiete auf der cantour (RAMOUSSE et al. 1992). Soweit spanischen Seite der Pyrenäen, wo die ersten bekannt ist, wurden auf der spanischen Seite Kolonisationen stattgefunden haben, entspre- der Pyrenäen keine Aussetzungen vorgenom- chen ziemlich genau jenen Gebieten in Frank- men. reich, wo Aussetzungen entweder in unmittel- 113 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at barer Nähe der Grenze oder mit besonders Mögliche Gründe für den hohen Individuenzahlen erfolgt sind (Abb. 1). Erfolg der Einbürgerung In vielen Fällen dauerte die Ausbreitung auf spanische Territorien nur zwei bis drei Jahre Habitat (GONZÄLEZ-PRAT et al. 1989). Hohe Gebirgs- Das gegenwärtig von Murmeltieren in den züge und steile Hänge verzögern zwar die Aus- Pyrenäen besetzte Habitat besteht aus Alm- breitung, können sie aber nicht verhindern. weiden jenseits der Waldgrenze, meist ober- Bergpässe, speziell solche mit einer Seehöhe halb von 1800 m NN (HERRERO et al. 1994). unter 2400 m NN ermöglichen den Übergang Die Habitate beherbergen unterschiedliche Abb. 2. Gegenwärtige Verbreitung des Alpen- und damit die Besiedelung neuer Hänge. Ein Pflanzengesellschaften, sind hauptsächlich murmeltieres in den südlichen ebenfalls wichtiger Faktor für den Kolonisie- südexponiert und bieten gute Sichtverhältnis- Pyrenäen (Spanien). Die Punkte ent- rungsprozeß ist die Habitatwahl, besonders die sen (Abb. 3 und 4). Die Vertikalverbreitung sprechen jeweils einem Rasterfeld von 2 x 2 km (UTM-Koordinatensystem). Vorliebe der Murmeltiere für Südhänge. Die der Murmeltiere in den Pyrenäen ist ähnlich Dreiecke und Zahlen bezeichnen Ort vermutlich weniger geeigneten Gegebenhei- der in den Alpen und entspricht der Vorliebe und Jahr der jeweils ersten Aussetzun- ten an der französischen Nordflanke mögen für offene Habitate mit Steppen- oder alpiner gen auf der französischen Seite. Die Staatsgrenze ist durch Kreuze ange- somit die Besiedelung der spanischen Tundravegetation, welche für die gesamte zeigt. Pyrenäen begünstigt haben (HERRERO et al. Gattung charakteristisch ist (BlBlKOV 1996, 1987). Nach unseren Untersuchungen haben BARASH 1989). In den Gebirgen bestimmen menschliche Präsenz und die Errichtung von Waldbewuchs und mikroklimatische Bedin- Infrastrukturen die Kolonisation erschwert. gungen (siehe auch den Beitrag „Allgemeine Dennoch konnten einige der vormals gestör- Biologie und Lebensweise des Alpenmurmel- ten Areale in relativ kurzer Zeit wiederbesie- tieres") die untere Verbreitungsgrenze. Da delt werden. infolge der südlichen Lage die natürliche Waldgrenze in den Pyrenäen mit 2400 m NN Abb. 2 zeigt die gegenwärtige Verbreitung höher liegt als in den Alpen (2100 m NN) der Murmeltiere in den südlichen Pyrenäen. (OzENDA & BOREL 1991), hätten die Murmel- Für die vorliegende Kartierung wurde eine tiere unter natürlichen Bedingungen weniger Rastereinteilung nach dem UTM-Koordina- Möglichkeiten gehabt, die Pyrenäen extensiv tensystem vorgenommen. Die Größe der zu kolonisieren. Daher dürfte eine nicht Rasterfelder beträgt 2 x2 km. Murmeltiere unwesentliche Rolle für den Erfolg der Aus- konnten auf 190 Rasterfeldern (zu je 4 km2) setzungen in den Pyrenäen das Vorhandensein festgestellt werden, das entspricht 11 % des von großräumigen offenen Flächen oberhalb Gesamtareals zwischen 1600 m und 2400 m der Waldgrenze gespielt haben, welche künst- NN. Murmeltiere siedeln in den Pyrenäen lich im Zuge der Weidewirtschaft geschaffen normalerweise im Höhenbereich zwischen wurden. Innerhalb dieses Gürtels gibt es geeig- 1800 m und 2400 m NN, die extremsten Vor- nete Habitate und genügend Nahrung über kommen befanden sich auf 1450 m bzw. einen ausreichend langen Zeitraum, um die 2900 m NN. 114 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at für den Winterschlaf notwendigen Fettreser- hunde (Canis familiaris), insbesondere Hirten- ven speichern zu können (HERRERO et al. hunde, sowie Luchs (L\nx lynx; RAGNI & 1994). VUERLICH 1989) und Bartgeier (Gypaetus bar- batus; HEREDIA & HERRERO 1992) genannt. Im westlichen Teil der französischen Pyrenäen Predatoren wurde ein Murmeltier sogar im Magen eines toten Braunbären (L'rsus arctos) gefunden. Die für das Murmeltier bedeutendsten Tatsächlich konnten nur Steinadler und Hir- Beutegreifer sind Steinadler {Aquila tenhunde eindeutig als Predatoren nachgewie- chrysaetos) und Fuchs (Vulpes vulpes). Vor sen werden. Generell scheint die Bedeutung Abb. 3: allem in der Nestlingszeit der Steinadler stel- Murmeltier-Habitat in den Pyrenäen. der Raubfeinde als Regulatoren für die Mur- len Murmeltiere eine wesentliche Beute dar. Foto: J. HERRERO meltierpopulationen nur von untergeordneter Während aber in den Alpen Murmeltiere Bedeutung zu sein (siehe auch den Beitrag 70 bis 80 % (Biomasse) seiner Nahrung aus- „Allgemeine Biologie und Lebensweise des machen (HALLER 1982), scheinen diese in den Alpenmurmeltieres"). Pyrenäen eine geringere Rolle zu spielen (CLOUET 1982). Füchse erbeuten zwar auch Murmeltiere, stellen aber eine geringere Mensch Bedrohung als der Steinadler dar. Nach unse- ren Beobachtungen besetzen Füchse Murmel- Das Alpenmurmeltier in den Pyrenäen ist tierbaue, wobei sich in der unmittelbaren eine eingebürgerte, nicht bedrohte und sich Nähe befindliche aktive Kolonien durch die weiter ausbreitende Art. Die internationale potentielle Gefahr nicht gestört fühlten (siehe Artenschutzgesetzgebung unter Einbeziehung auch JORDAN & RUIZ-OLMO 1988). Als wei- des Alpenmurmeltieres, zu deren Unterzeich- tere Predatoren werden in der Literatur Haus- nern Spanien gehört, stützt sich auf die Berner 115 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Konvention (Übereinkommen über die Erhal- kann gesagt werden, daß inoffiziell das Vor- tung der europäischen wildlebenden Pflanzen kommen der Murmeltiere in den Pyrenäen und Tiere und ihrer natürlichen Lebensräume, akzeptiert ist. Bern 1979). Seit der Geset:eskundmachung 4/89 sind alle Wildtierarten geschützt. Sogar Schlußfolgerungen jagdbare Wildarten sind geschützt und die Jagd ist eine Folge ihres Status als nicht- Insgesamt gehören die Aussetzungen in bedrohte Art. Die Rote Liste der spanischen den Pyrenäen zu den erfolgreichsten Einbürge- Wirbeltiere betrachtet das Alpenmurmeltier rungen von Murmeltieren. Das Vorhanden- Abb. 4: Spanisches Alpenmurmeltier beim Sichern. Foto: Javier Ära Cajal ais eingebürgert und stuft es daher nicht in sein geeigneter Habitate, ein geringer Raub- einer der Bedrohungskategorien ein. Da infol- feinddruck und die Akzeptanz durch den ge der föderalistischen Organisation des Staa- Menschen haben es der Art ermöglicht, fast tes Wildtiermanagement eine Aufgabe ver- die gesamte Gebirgskette innerhalb kurzer schiedener regionaler Regierungsstellen ist, Zeit zu erobern. Die Zahl der ausgesetzten kann jede Region ihre eigenen Gesetze erlas- Individuen (über 500) und die damit einge- sen und die nationale und internationale brachte hohe genetische Variabilität (siehe Naturschutzgesetzgebung anpassen. Jede der auch den Beitrag „Genetische Differenzierung drei spanischen Pyrenäenregionen hat dem der Populationen des Alpenmurmeltieres") Alpenmurmeltier einen anderen Status zuge- mögen weitere wichtige Gründe für die Stabi- ordnet. Navarra stuft es als eingebürgerte, lisierung der Populationen sein. nicht bedrohte Art ein. Aragon klassifiziert Murmeltiere als „von speziellem Interesse". Katalonien hat es als jagdbare Wildart dekla- Danksagung riert, verbietet aber die Jagd. Der jeweilige Status wird sich möglicherweise ändern, wenn Die Feldarbeit wurde unterstützt durch die sich in den nächsten Jahren die Dichte der Autonomen Landesregierungen von Aragon Vorkommen erhöht und mehr Informationen und Navarra sowie dem baskischen For- über diese Art vorliegen. Zusammenfassend schungsinstitut Eusko Ikaskuntza. Zusätzliche 116 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Förderung erfolgte durch die INTAS Projekte Literatur 93-161 und 94-1428. Besonderer Dank gilt ASTRE G. (1946): La question de la marmotte aux J. ÄRA für die Überlassung von Fotomaterial, Pyrenees. — Mammalia 3-4: 149-154. Dr. H. BE1SSMANN und R. HENGSBERGER für BARASH D.P. (1989): Marmots: Social Behaviour and die professionelle Kartenbearbeitung sowie Ecology. — Stanford University Press, Stanford, Prof. W. PlNSKER für die hilfreiche Unterstüt- USA. zung bei der Fertigstellung des Manuskriptes. BIBIKOW D.I. (1996): Die Murmeltiere der Welt. — Neue Brehm-Bücherei Bd. 388, Westarp Wissen- schaften, Magdeburg. Zusammenfassung BOMARE V.M. (1775): Marmotte. — In: LACOMBE C. (Ed.), Dictionnaire raisonne Universel d'Historie Naturelle, Brunet, Paris, Vol. 5, pp. 304-308. Die Pyrenäen stellen für das Alpenmur- meltier eine vom Hauptverbreitungsgebiet BONNIER G. (1922): Marmotte. — Histoire naturelle de la France, Technologie Zoologie Appliquee, Les deutlich abgegrenzte periphere Verbreitungs- Fils d'Emile Deyrolle, Paris, pp. 50-51. insel dar. Im Pleistozän waren sie zwar noch Bossu A. (1858): Marmotte. — Nouveau Dictionnaire von Murmeltieren besiedelt, die aber am Ende d'Historie Naturelle et de phenomenes de la dieser erdgeschichtlichen Periode (vor etwa nature. Au Bureau de l'Abeille Medicale, Paris, 2, pp. 365-366. 15.000 Jahren) ausstarben. Erst ab 1948 setz- ten intensive Einbürgerungsbemühungen ein, BUFFON (1761): Histoire naturelle, generale et parti- culiere, avec la description du cabinet du roi. — im Zuge derer über 500 meist aus den französi- Imprimerie Royale, Paris. schen Alpen stammende Individuen auf der CANUT }., GARCIA-FERRE D. & J. MARCO (1989): Distribu- französischen Seite der Pyrenäen ausgesetzt ciön y colonizaciön de la marmota (Marmota wurden. Von dort breiteten sich die Popula- marmota L. 1758) en el Pirineo central y orien- tionen rasch auf spanisches Gebiet aus. Dank tal iberico. — Ecologia 3: 149-156. CHIMITS P. (1979): La protection de I'ours dans les dem Vorhandensein geeigneter Lebensräume, Pyrenees occidentales. — C.R. 96' Congres Nar. geringem Raubfeinddruck und entsprechender Soc. Sav. Sciences, Toulouse. Akzeptanz durch den Menschen konnten sich CLOUET M. (1982): L'aigle royal dans les Pyrenees Murmeltierpopulationen im gesamten spani- franchises. — Acta Biolögica Montana 1: 269- schen Pyrenäenbogen erfolgreich etablieren. 280. COUNCIL OF EUROPE (1985): Recommandation no. R (85)15 of the Committee of Ministers on the reintroduction of wildlife species. — 4th Mee- ting. COUTURIER M.A.J. 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