Die Gestagene PDF
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Handbuch der experimentellen Pharmakologie Handbookof Experimental Pharmacology Heffter-Heubner New Series Herausgegeben von/Editorial Board O.Eichler 1\. Farah lf.lferken 1\.D. Welch Heidelberg Rensselaer, NY Berlin New Brunswick,NJ Beirat I Advisory Board G. Acheson . E. J. Ariens· Z. M. Bacq . F. von Brücke . P. Calabresi· V. Erspamer U. S. von Euler . W. Feldberg . R. Furchgott . A. Goldstein . G. B. Koelle o. Krayer . H. Raskova . K. Repke· M. Rocha e Silva . P. Waser W. Wilbrandt Band XXII/2 Springer-Verlag Berlin Heidelberg Gmblf Die Gestagene Tei12 Bearbeitet von H.-W. Boschann· R. Buchholz . W. Elger· J. D. Hahn W. Jöchle . eh. Lauritzen . W.-D. Lehmann H.-J. Merker· F. Neumann . R. R. Salloch H. Steinbeck Herausgeber Karl Junkmann Mit 228 Abbildungen Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH ISBN 978-3-662-00827-0 ISBN 978-3-662-00826-3 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-00826-3 Das Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der Obersetzung, des Nach drnckes, der Entnahrne von Abbildnngen, der Funksendung, der Wiedergabe auf photomechanischem oder ăhnlichem Wege und der Speichernng in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertnng, vorbehalten. Bei Vervielfăltigungen fiir gewerbliche Zwecke ist gemă13 § 54 UrhG eine Vergiitnng an den Verlag zu zahlen, deren Hohe mit dem Verlag zu vereinbaren ist. © by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1969 Urspriinglich erschienen bei Springer-Ve rlag 1B erlin · Heidelberg 1969 Softcover reprint of the hardcover 1 st edition 1969 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, da13 solche Namen im Sinne der Warenzeichen-nnd Markenschutz Gesetzgebnng als frei zu betrachten wăren und daher von jedermann benutzt werden diirlten. Titel-Nr. 3860 Inhaltsverzeichnis Kapitel IX. Besonderheiten der Wirkungen der einzelnen Gestagene auf Morphologie und Funktion des Genitaltraktes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 A. Beim Menschen. CH. LAURITZEN und W.-D. LEHMANN. Mit 9 Abbildungen 1 I. Auf das äußere Genitale . . . . . . . 2 II. Auf die Scheide . . . . . . . . . . . 3 1. Scheidenepithel und Vaginalabstrich 3 2. Atrophisches Vaginalepithel 4 3. Proliferiertes Vaginalepithel 4 4. Scheidensekret 8 III. Auf den Uterus . . 9 1. Cervix . . . . . 9 a) Portioepithel 9 b) Cervixepithel ... . 10 c) Cervixabstrich und Cervixsekret 10 d) Cervixtonus und Motilität. . . 11 e) Uterusschleimhaut . . . . . . 11 IX) Histologisches Bild. . . . . 12 ß) Menstruationsverschiebung (Greenblatt-Test) 14 y) Auslösung einer Entzugsblutung . . . . 15 <5) Stillung dysfunktioneller Blutungen . . 15 €) Charakteristika der einzelnen Gestagene. 15 t;) Uterusmuskulatur 21 IV. Auf die Tube . . . . 23 1. Tubenschleimhaut 23 2. Tubenmuskulatur . 23 V. Auf das Ovarium 23 1. Wirkungen auf die inkretorische Ovarialfunktion 23 2. Wirkung auf die generative Ovarialfunktion . . 29 VI. Auf Schwangerschaft, Geburt, Lactation und Puerperium . 31 1. Wirkung auf den Eitransport. . . . . 31 2. Wirkung auf die Blastocystenernährung . . . . . . 32 3. Wirkung auf die Implantation . . . . . . . . . . 32 4. Wirkung auf die Placentation . . . . . . . . . . 33 5. Wirkung auf den weiteren Schwangerschaftsverlauf . 33 6. Wirkungen auf den Fetus . . . . . . . . . . . . 33 7. Wirkung auf Geburtseintritt und -verlauf . . . . . 34 8. Wirkung im Puerperium und auf die Lactation . . . 35 9. Wirkung auf die inkretorische Funktion der Placenta 36 10. Abschließende Bemerkungen. . . . . . . . . . . 37 VII. Wirkung auf die inkretorische und generative Hodenfunktion 37 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 B. Besonderheiten der Wirkungen der einzelnen Gestagene auf Morphologie und Funk- tion des Genitaltraktes bei Säugetieren. F. NEUMANN, W. ELGER und R.R.SALLOCH 50 I. Wirkung von Gestagenen auf äußeres Genitale, Cervix, Uterus, Tube, Ovar und Hoden. F. NEUMANN . Mit 23 Abbildungen. 50 1. Äußeres Genitale . . . 51 2. "Sexual skin" bei Affen 51 3. Vaginalöffnung . 53 4. Vagina 53 5. Cervix. . . . . 60 VI Inhaltsverzeichnis 6. Uterus . . . . . . . . . . . . . . 62 a) Endometrium und Uterusepithel . . 62 IX) Pregnan-, Pregnen-Verbindungen 66 b) Uterusgewicht . . . . . . . . . . 81 c) Epithelmetaplasien und Fibrome des Uterus. 84 d) Glandula myometrialis . . . . . . . . . . 84 7. Eileiter . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 8. Wirkungen von Gestagenen auf das Ovar und Beeinflussung der Ovarial- funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 a) Ovulationshemmung und Ovulationsauslösung 86 IX) Ovulationsauslösung . . 86 ß) Ovulationshemmung . . 87 b) Luteotrophie und Luteolyse 94 IX) Luteotrophie . . . . . 94 ß) Luteolyse. . . . . . . 97 9. Beeinflussung der Hodenfunktion . 98 a) Hemmung der Hodenfunktion . 98 b) Spermatogene Aktivität von Gestagenen 103 c) Wirkungen von Gestagenen mit antiandrogenen Eigenschaften auf die Hodenfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . 107 10. Beeinflussung der akzessorischen Geschlechtsdrüsen . 108 Literatur .. 110 11. Einfluß von Gestagenen auf Befruchtung, Eiernährung, Eitransport und Schwangerschaftsverlauf. W. ELGER. Mit 38 Abbildungen . . . 132 1. Der Einfluß von Gestagenen auf die Befruchtung von Eiern . . . . . . . 132 a) Allgemeines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 b) Der Spermientransport in Vagina und Cervix . . . . . . . . . . . . 134 c) Die Befruchtung in Abhängigkeit von uterinen und tubaren Faktoren 138 IX) Der Spermientransport im Uterus . . . . . . . . . . . . . . . . 139 ß) Transport der Spermien in und durch die Tuba uterina ....... 140 y) Der Spermienstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 15) Eliminierung und Untergang der Spermien im weiblichen Genitaltrakt 146 e) Die Kapazitation von Spermien ................. 151 2. Die Veränderungen des unbefruchteten Eies in Abhängigkeit von der Um- gebung .............................. 165 3. Die Entwicklung der Zygote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 a) Direkte und indirekte Einflüsse auf die frühe Entwicklung des befruch tete~ Ei~s. - Die Abhängigkeit des Eies von der Umgebung in vitro und In VlVO • • • • • • • • • • . • • • • • • • • • • • • • • • • 167 b) Die extrauterine Entwicklung von Embryonen ............ 178 c) Der Einfluß von Gestagenen auf die Entstehung von Mißbildungen und die embryonale Mortalität. . . . . . . . . . . . . . . . . 179 d) Der Verlust der Zona pellucida und die Vorbereitung des Eies zur Im- plantation. . . . . . . . . . . . . . 183 4. Der Eitransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 a) Mechanische Grundlagen und Methoden. . . . . . . . . . . 188 b) Synchronisation der Entwicklung des Eies und der inneren Genitalorgane in der frühen Gravidität . . . . . . . . . . . . . . . 192 c) Die Pharmakologie des Eitransportes . . . . . . . . .. . ... 194 IX) Der Einfluß oestrogener Wirkungen auf den Eitransport ...... 194 ß) Die Wirkung von Androgenen auf den Eitransport ......... 196 y) Die Wirkung von Gestagenen auf den Eitransport ......... 196 J) Antagonismus bzw. Synergismus von Oestrogenen und Gestagenen beim Eitransport . . . . . . . . . . . . . . . 199 5. Die Erhaltung der Gravidität . . . . . . . . . 204 a) Bildungsorte des Progesterons in der Gravidität 204 b) Die Funktion des Corpus luteum. . . . . . . 205 IX) Wechselwirkungen Hypophyse/Corpus luteum-Hormon; der luteotrope Komplex; gonadotrope Funktion des Trophoblasten . . . . . . . . 205 ß) Die Wechselwirkungen Corpus luteum - Uterus. Luteolytische Faktoren 211 Inhaltsverzeichnis VII c) Oestrogenwirkungen auf das Corpus luteum ..... 214 d) Die Implantation und die deciduale Reaktion . . . . 214 e) Die verzögerte Implantation ........... . 222 f) Die Steuerung von Aufbau und Funktion der Placenta 222 g) Die Schwangerschaftserhaltung durch Steroide. . . . 227 Literatur ...................... . 256 III. Wirkungen auf Morphologie und Motilität der Uterusmuskulatur. R. R. SALLOCH. Mit 9 Abbildungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 1. Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 a) Die Ultrastruktur, Oestrogen-und Gestagenwirkung 285 cx) Ratte 286 ß) Maus. . . . . . . . . . . 288 y) Kaninchen . . . . . . . . 290 2. Motilität. . . . . . . . . . . . 290 a) Theorien zur Gestagenwirkung . 290 b) Lokale Gestagenwirkung 293 cx) Kaninchen . . . 294 ß) Katze . . . . . 294 3. Gestagene und Peptide 296 a) Oxytocin . . 296 cx) Kaninchen 296 ß) Ratte 297 y) Maus. 298 15) Katze . . 299 e) Kuh. . . 300 C) Pferd. . . . . 301 'YJ) Meerschweinchen 301 b) Bradykinin . . . . 302 cx) Kaninchen . . . 302 ß) Ratte . . . . . 302 4. Schwangerschaftsverlängerung und Geburtsverhinderung durch Gestagene . 302 5. Gestagene und Katecholamine 302 a) Katze. . . . . . 305 b) Kaninchen . . . . . 305 c) Meerschweinchen. . . 306 d) Ratte. . . . . . . . 306 6. Gestagene und Serotonin 307 a) Ratte. . . 307 b) Maus. . .. .. 308 c) Kaninchen . . . . . 308 Literatur . . . . . . . . . 308 C. Wirkungen von Gestagenen auf Funktion und Morphologie des Genitaltraktes bei Schnecken, Käfern und nichtsäugenden Wirbeltieren. J. D. IlAHN und F. NEUMANN. Mit 7 Abbildungen . . . . . . . . 314 I. Lungenschnecken (Pulmonata) . 315 11. Käfer 315 III. Fische . . . . . . . . . . . 316 1. Ethisteron. . . . . . . . 316 a) Androgene Wirkungen an männlichen Fischen 316 b) Maskulinisierung weiblicher Fische 316 2. Progesteron . . . . . . . . . . . 316 a) Gonadenentwicklung . . . . . . 316 b) Embryonenentwicklung . . . . . 317 c) Trächtigkeitsdauer und Wurfgröße 317 d) Legeröhrenwachstum . . . . . . 317 IV. Amphibien . . . . . . . . . . . . . 320 1. Maskulinisierung und Feminisierung. 320 a) Gonadenentwicklung 320 b) Genitaltrakt . . . . . . . . . . 320 VIII Inhaltsverzeichnis c) Sekundäre Geschlechtsmerkmale 321 2. Ovulation . . . . . . 321 a) Ovulationsauslösung . . . . . 321 b) Ovulationshemmung . . . . . 322 c) Direkte Wirkung auf die Ovocyten 323 3. Eileiter . . . . . . . 323 4. Embryonenentwicklung 324 V. Reptilien . . . . . . . . 324 VI. Vögel . . . . . . . . . 325 1. Funktion und Struktur des Eileiters . . 325 2. Auslösung und Hemmung der Ovulation, Eilegeleistung 327 a) Ovulationsauslösung . . . . . . . . . . . . . . . 327 b) Ovulationshemmung, Unterbrechung der Legeperiode . 328 3. Schlüpfmuskel . . . . . . . . . . . . . . . . 328 4. Federkleid. . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 5. Beeinflussung der Hodenfunktion . . . . . . . . 330 6. Wirkung von Gestagenen auf das Kammwachstum 330 7. Sexuelle und andere Verhaltensweisen. . . . . . . 331 a) Brutverhalten und körperliche Veränderungen beim Brutverhalten 331 b) Brunstverhalten, Hockverhalten (squatting behavior) 332 c) Nestbauverhalten 332 d) Kampft rieb, Rangordnung 332 Literatur . . . . . . . . . . . . . 332 D. Die Wirkung der verschiedenen Gestagene auf Morphologie und Funktion der Milch- drüse. H. STEINBECK. Mit 23 Abbildungen 341 I. Aufbau der Milchdrüse . . . 341 1. Pränatale Differenzierung . . . 341 2. Postnatale Entwicklung . . . . 342 3. Entwicklung während der Schwangerschaft 343 4. Hormonale Kontrolle des Milchdrüsenaufbaues 344 a) Ovar . . . 344 b) Hypophyse 350 c) Placenta 351 d) Nebenniere 353 II. Funktion der Milchdrüse 355 1. Lactogenese . . . . 355 2. Lactationsauslösung . 359 3. Galactopoese . 364 4. Milchejektion 366 III. Involution 368 IV. Experimente mit Gestagenen 369 1. Versuche zum Milchdrüsenaufbau . 369 a) In vivo . . . . . . . . . . . 369 b) In vitro. . . . . . . . . . . 380 c) Geschlechtsunterschiede . . . . 382 2. Versuche zur Lactationsbeeinflussung 384 a) Oestrogene . . . . . . 384 b) Gestagene. . . . . . . 385 c) Kombination . . . . . 385 3. Milchdrüsendifferenzierung . 390 V. Anhang: Methodik. 395 Litemtur . . . . . . . . 400 E. Wirkung der verschiedenen Gestagene auf Verhaltensweisen und Differenzierungs- vorgänge. F. NEuMANN. Mit 13 Abbildungen. . . . . . . . . . 426 I. Beeinflussung des Brunstverhaltens durch Gestagene, Auslösung der Brunst- bereitschaft (sexual receptivity) . . . . . . . . . . 427 1. Brunstauslösung bei Haustieren . . . . . . . . 430 2. Hemmung der Brunst und Cyclussynchronisation . 431 Inhaltsverzeichnis IX H. Einfluß von Gestagenen auf sexuelle Verhaltensweisen von Affen 433 1. Kraulverhalten (grooming-behaviour) . . . . . . 435 2. Klammerverhalten (clutching-reaction) . . . . . 436 3. Abhängigkeit der sexuellen Aktivität männlicher Affen vom hormonalen Status des Weibchens. . . . . . . . . . . . . . ....... 438 IH. Einfluß von Gestagenen auf andere Verhaltensweisen (Kampft rieb, Nestbau- trieb, "retrieve"-Verhalten) ...................... . 438 IV. Wirkung von Gestagenen auf die Prägung bestimmter Gehirnzentren .... . 438 V. Einfluß von Gestagenen auf die männliche und weibliche Sexualdifferenzierung 445 Literatur . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451 F. Synthese, Wirkung und Abbau der Gestagene im elektronenmikroskopischen Bild. H.-J. MERKER. Mit 25 Abbildungen. . 463 1. Morphologie der Steroidsynthese . 463 a) Partikelfraktionen . . . . 463 b) Die Zellen. . . . . . . . 464 H. Morphologie der Gestagenwirkung 472 a) Glatte Muskulatur . . . 473 b) Bindegewebe . . . . . 481 c) Blutgefäße . . . . . . 483 d) Cervix- und Portioepithel 485 e) Tubenepithel 486 f) Vagina . . . . . . . . 487 g) Uterusepithel . . . . . 491 IH. Morphologische Veränderung nach Wegfall der Hormonstimulierung 501 IV. Abbau der Gestagene. 502 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . 503 Kapitel X. Die physiologische Rolle des Progesterons 515 A. Beim Menschen. H.-W. BOSCHANN. Mit 46 Abbildungen 515 1. Die Rolle des Progesterons im Verlauf des Cyclus . 515 Vorbemerkungen zur Physiologie 515 1. Steuerung des Cyclus . . . 522 2. Thermogenetische Wirkung 524 3. Allgemeinwirkungen . . 525 4. MOEPhologische Wirkung 525 a) Außeres Genitale. 525 b) Vaginalepithel . 525 c) Cervix . . . 527 d) Isthmus 528 e) Endometrium 528 f) Myometrium 538 g) Eileiter. . . 539 H. Die Rolle des Progesterons im Verlauf der Schwangerschaft 540 1. Progesteronbildung während der Schwangerschaft . . . . . . . 540 2. überblick über die Rolle des Progesterons in der Schwangerschaft 544 a) Wirkung am Vaginalepithel 544 b) Wirkung an der Cervix. . 544 c) Wirkung am Corpus uteri. 545 cx;) Myometrium . . . . 545 ß) Endometrium. . . . . 546 d) Wirkung an den Tuben. . 548 e) Allgemeinwirkung . . . . 548 f) Wirkung auf den Eitransport 549 g) Wirkung auf die Blastocystenernährung 550 h) Wirkung auf die Placentation . . . . . 551 i) Wirkung auf die Fetalentwicklung . . . 553 j) Wirkung auf die Uterusmotilität . . . . 555 k) Wirkung auf den Geburtseintritt und -verlauf 557 1) Wirkung im Puerperium . . . . . . . . . 559 x Inhaltsverzeichnis III. Die Rolle des Progesterons im Verlauf des Klimakteriums und Seniums 560 IV. Folgen des Ausfalls des Progesterons . . . . . . . . . . . . . . 560 Vorbemerkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 560 1. Folgen des Ausfalls von Progesteron im Cyclus. . . . . . . . . 561 Sterilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565 2. Folgen des Ausfalls von Progesteron während der Schwangerschaft 565 V. Die Rolle des Progesterons hinsichtlich Morphologie und Funktion der Milch drüsen . . .. . . . . . . .. . . 568 1. Im Verlauf der Schwangerschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 570 2. Während Puerperium und Lactation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573 B. Die physiologische Rolle des Progesterons im Wirbeltierreich. W. JÖOHLE. Mit 23 Ab- bildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606 Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606 I. Zur physiologischen Rolle des Progesterons bei niederen Wirbeltieren 607 Allgemeines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 607 1. Zur Rolle des Progesterons in den Fortpflanzungsfunktionen; Auswirkungen auf den Genitaltrakt . . . . . . . . . . . . . 607 a) Agnathi (Kieferlose Wirbeltiere) Cyclostomata . 607 b) Elasmobranchier (KnorpeHische) . 608 c) Teleostier (Knochenfische) 608 d) Amphibien. .. . . 608 e) Reptilien . . . . . . . . . . . 609 Zusammenfassung . . . . . . . . . 610 II. Zur physiologischen Rolle des Progesterons bei höheren Wirbeltieren 610 1. Zur Rolle des Progesterons in den Fortpflanzungsfunktionen und seine Aus wirkungen auf die Morphologie des Genitaltraktes der Vögel.. 610 Allgemeines ............................. 610 a) Das Haushuhn (Gallus domesticus). . . . . . . . . . . . . . . . . . 611 b) Andere Vögel ........................... 612 2. Zur Rolle des Progesterons in den Fortpflanzungsfunktionen und seine Aus wirkungen auf die Morphologie des Genitalapparates bei Säugern. . . . . . 612 Allgemeines ............................. 612 a) Spezielle Progesteronwirkungen bei Säugern. Einflußnahmen auf das hypo thalamisch-hypophysäre Sexualzentrum und Wirkungen auf den Genital trakt im Cyclus und in der Gravidität . . . . . . . . . . . . . . . . 626 b) Progesteronwirkungen bei den verschiedenen Säugetiergattungen und -arten 639 oe) Monotrema . . . . . . . . 639 ß) Marsupialia (Beuteltiere) . . 639 y) Insectivora (Insektenfresser) 642 15) Dermoptera. . . . . . . . 642 e) Chiroptera (Fledermäuse). . . . . . . . . . . . . . . . . . 642 C) Edentata, Palaenodonta und Xenarthra (Gürteltiere, Faultiere und Ameisenfresser) . . . . . . 643 1J) Rodentia (Nagetiere). . . . . . . . . . . . . . . . 643 D) Lagomorpha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 652 t) Cetacea (Wale und Delphine) . . . . . . . . . . . . 655 ,,) Proboscidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655 Ä) Carnivora und Pinnipedia (Raubtiere und Flossenfüßler) 655 /-,) Perissodactyla (Unpaarhufer) . . . . . . . . 659 'jI) Artiodactyla (Paarhufer) . . . . . . . . . . 661 ~) Primates . . . . . . . . . . . . . . . . . 672 c) Wirkungen auf Milchdrüsenbildung und -funktion 676 d) Wirkungen auf sexuelles Verhalten. 680 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 684 Kapitel XI. Der Anteil des Progesterons an der Steuerung der inkretorischen und genera- tiven OvariaHunktion. R. BuCHHoLZ. Mit 3 Abbildungen . . . . . . . 720 A. Die Steuerung der Progesteronbildung und -sekretion im Corpus luteum . 720 I. Übergeordnete humorale Faktoren . . . 720 1. Gonadotrope Hypophysenhormone . . • . . . . . . . . . . . 720
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