Die Fruhentwicklung des Schultergurtels und des Brustbeins bei den Monotremen (Mammalia: Prototheria) PDF
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Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte Revues d'anatomie et de morphologie experimentale Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York This journal publishes reviews and critical articles covering the entire field of normal anatomy (cytology, histology, cyto- and histochemistry, electron microscopy, macroscopy, experimental morphology and embryology and comparative anatomy). Papers dealing with anthropology and clinical morphology will also be accepted with the aim of encouraging co-operation between anatomy and related disciplines. Papers, which may be in English, French or German, are normally commissioned, but original papers and communications may be submitted and will be considered so long as they deal with a subject comprehensively and meet the requirements of the Ergebnisse. For speed of publication and breadth of distribution, this journal appears in single issues which can be purchased separately; 6 issues constitute one volume. It is a fundamental condition that manuscripts submitted should not have been published elsewhere, in this or any other country, and the author must undertake not to publish else where at a later date. 25 copies of each paper are supplied free of charge. Les resultats publient des sommaires et des articles critiques concernant l'ensemble du domaine de l'anatomie normale (cytologie, histologie, cyto et histochimie, microscopie electro nique, macroscopie, morphologie experimentale, embryologie et anatomie comparee. Seront publies en outre les articles traitant de l'anthropologie et de la morphologie clinique, en vue d'encourager la collaboration entre l'anatomie et les disciplines voisines. Seront publies en priorite les articles expressement demandes nous tiendrons toutefois compte des articles qui nous seront envoyes dans la mesure ou ils traitent d'un sujet dans son ensemble et correspondent aux standards des «Resultats». Les publications seront faites en langues anglaise, allemande et fran9aise. Dans l'interet d'une publication rapide etd'une large diffusion les travaux publiesparaitront dans des cahiers individuels, diffuses separement: 6 cahiers forment un volume. En principe, seuls les manuscrits qui n'ont encore ete publies ni dans Ie pays d'origine ni it l'etranger peuvent nous etre soumis. L'auteur d'engage en outre it ne pas les publier ailleurs ulterieurement. Les auteurs recevront 25 exemplaires gratuits de leur publication. Die Ergebnisse dienen der Vero££entlichung zusammenfassender und kritischer Artikel aus dem Gesamtgebiet der normalen Anatomie (Cytologie, Histologie, Cyto-und Histochemie, Elektronenmikroskopie, Makroskopie, experimentelle Morphologie und Embryologie und ver gleichende Anatomie). Aufgenommen werden ferner Arbeiten anthropologischen und morpho logisch-klinischen Inhaltes, mit dem Ziel, die Zusammenarbeit zwischen Anatomie und Nach· bardisziplinen zu fOrdern. Zur Veroffentlichung gelangen in erster Linie angeforderte Manuskripte, jedoch werden auch eingesandte Arbeiten und Orginalmitteilungen beriicksichtigt, sofern sie ein Gebiet umfassend abhandeln und den Anforderungen der "Ergebnisse" genugen. Die VerOffent lichungen erfolgen in englischer, deutscher und franzosicher Sprache. Die Arbeiten erscheinen im Interesse einer raschen VerOffentlichung und einer weiten Verbreitung als einzeln berechnete Hefte; je 6 Hefte bilden einen Band. Grundsatzlich durfen nur Manuskripte eingesandt werden, die vorher weder im Inland noch im Ausland veroffentlicht worden sind. Der Autor verpflichtet sich, sie auch nachtraglich nicht an anderen Stellen zu publizieren. Die Mitarbeiter erhalten von ihren Arbeiten zusammen 25 Freiexemplare. Manuscripts should be addressed to/Envoyer les manucsrits it/Manuskripte sind zu senden an: Prof. Dr. A. BRODAL, Universitetet i Oslo, Anatomisk Institutt, Karl Johans Gate 47 (Domus Media), Oslo 1JNorwegen Prof. W. HlLD, Department of Anatomy. The University of Texas Medical Branch, Galveston, Texas 77550 (USA) Prof. Dr. J. van LIMlIORGH, Universiteit van Amsterdam, Anatomisch-Embryologisch Laboratorium, Amsterdam-O/Holland, Mauritskade 61 Prof. Dr. R. ORTMANN, Anatomisches Institut der Universitat, D-5000 Koln-Lindenthal, Lindenburg Prof. Dr. T. H. SCHIEBLER, Anatomisches Institut der Universitat, KoellikerstraBe 6, D-8700 Wiirzburg Prof. Dr. G. TONDURY, Direktion der Anatomie, GloriastraBe 19, CH-8006 Ziirich Prof. Dr. E. WOLFF, College de France, Laboratoire d'Embryologie Experimentale, 49 bis Avenue de la belle Gabrielle, Nogent-sur-Mame 94JFrance Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte Revues d'anatomie et de morphologie experimentale Editores A. Brodal, Oslo· W. Hild, Galveston· J. van Limborgh . R. Ortmann, Koln T. H. Schiebler, Wurzbu.rg . G. Tondu.ry, Zurich· E. Wolff, Paris Milan Klima Die Friihentwicklung des Schultergiirtels und des Brustbeins bei den Monotremen (Mammalia: Prototheria) Mit 33 Abbildungen Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1973 Prof. Dr. Milan Klima Dr. Senckenbergische Anatomie der J.-W.-Goethe-Universităt Frankfurt a. M. 6 Frankfurt a. M., Ludwig-Rehn-Str. 14 Durchgefuhrt mit U nterstUtzung der Alexander-von-Humboldt-Stiftung, Bonn-Bad Godesberg und des Internationalen Embryologischen Zentrums des Hubrecht Laboratoriums, Utrecht Herrn Prof Dr. Dietrich Starck zum 65. Geburtstag gewidmet ISBN 978-3-540-06200-4 ISBN 978-3-662-06649-2 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-06649-2 Das \Yerk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der Ubersetzung, des Nachdruekes, der Entnahme von Abbildungen, der }'unksendung, der Wiedergabe auf photomeehanisehem oder ăhnliehem \Vege und der Speicherung in Datenverarbeitungen, bleiben, aueh bei auszugsweiser Verwertung, vorbehalten Bei Vervielfăltigungen fiir gewerbliche Zweeke ist gemăJ3 § 54 UrhG eine Vergiitung an den Verlag zu zahlen, deren Hohe mit dem Verlag zu vereinbaren ist © by Springer-Verlag Berlin Heidclberg 1973. Urspriinglieh ersehienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1973. Library of Congress Catalog ('ard Number 73-79365 Die Wiedergabe von Gebrauehsnamen, Handelsnamen, Warenbezeiehnnngen usw. in diesem \Verk bereehtigt aueh ohne besondere Kennzeiehnung nieht zu der Annahme, daJ3 solehe Namcn im Sinne der Warenzeichen-oder Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wăren und daher von jedermann benutzt werden diirften Inhaltsverzeichnis Abkiirzungen. 6 Einleitung . . 7 Material und Methode . 8 Morphologie Allgemeines 10, Scapula 13, Metacoracoid 14, Pro coracoid 14, Clavicula 17, Interclavicula 18, Sternum 18, Brustkorb 20 Friihentwicklung Ornithorhynchu8 anatinu8 Embryonen 6,5 mm 21, Embryonen 8,5 mm 21, Embryonen 9 mm 26, Embryo 10mm 27, Beuteljunges 16,75mm 31 Tachyglo88u8 aculeatu8 Embryo 7,5 mm 35, Embryo 12,5 mm 35, Beuteljunges 25 mm 41 Diskussion Die Coracoidelemente der Monotremen und Reptilien . . . . . . 47 Die Rudimente der Coracoidelemente bei den Marsupialia und Eutheria 50 Die Interclavicula der Monotremen und Reptilien. . . . . . . . .. 54 Die Rudimente der Pars chondralis interclaviculae bei den Marsupialia und Eutheria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Die Pars chondralis interclaviculae bei den Vogcln? . . 62 Das Sternum der Monotremen und der iibrigen Saugetiere 64 Zusammenfassung 66 m &mm~ Literatur 73 Sachverzeichnis 79 Abkiirzungen as Acromion scapulae mst Manubrium sterni cl Clavicula pc Procoracoid cr Crista sterni Costae rl, 2.3 cs Coracoidscap ularplat te rn Radius cst Corpus sterni rn Ren fg Fossa glenoidalis s Scapula fa Foramen obturatum sps Spina scapulae hp Hepar st Sternum hu Humerus stb Sternebrae ic lnterclavicula stl SternaIIeiste icc Pars chondralis interclaviculae ul Ulna icd Pars desmalis interclaviculae vt Venter mc Metacoracoid xst Processus xiphoideus Einleitung Seitdem die merkwiirdigen und lange umstrittenen eierlegenden Siiugetiere - Monotremen - am Ende des 18. Jahrhunderts entdeckt worden sind, ist auch die bemerkenswerte Ausbildung ihres Schultergiirtels bekannt. Yom vergleichend anatomischen Standpunkt wird der Schultergiirtel der Monotremen immer wieder erwiihnt, weil gerade er, neben der Oviparie, eines der wichtigsten Merkmale ist, das die Verwandtschaft der Monotremen mit den Reptilvorfahren einerseits und die Verschiedenheit zwischen den Monotremen und den iibrigen rezenten Siiugern andererseits unterstreicht. Wenn auch die Monotremen nicht in der direkten Stammesreihe yom Reptil zum Siiugetier stehen, "zeigt ihr Schultergiirtel modell miiBig eine Zwischenform zwischen Reptil- und Siiugerzustand", wie das Starck (Manuskript) ausdriickte. Es geht vor allem um zwei Skeletteile des Schultergiirtels, die den Mono tremen und den Reptilien gemeinsam sind, die aber allen iibrigen Siiugetieren fehlen: die Interclavicula und die Coracoidelemente. Aber auch die iibrigen Teile des Schultergiirtels und des Sternums zeigen viele Besonderheiten, die man sonst teilweise bei den iibrigen Siiugern, teilweise bei den Reptilien findet, oder die allein fUr die Monotremen spezifisch sind. Bei allen Versuchen, die Eigenheiten dieser Skeletteile zu erkliiren, gibt es manche ungeloste Probleme, die man darauf zuriickfUhren muB, daB fast allen Vergleichen nur Beschreibungen von adulten Tieren zugrunde liegen. Uber die Entstehung und Entwicklung der fraglichen Skeletteile weiB man sehr wenig und deshalb bleiben die wahren Zusammenhiinge unklar, obwohl sie entwick lungsgeschichtlich auBerordentlich wichtig sind. Erstaunlicherweise finden wir nur zwei Arbeiten, die sich mit der Friihentwicklung des Schultergiirtels bei den Monotremen beschiiftigen (Braus, 1921; Nauck, 1929). Beide sind erst mehr als 120 Jahre nach der Entdeckung der Monotremen erschienen und eigentlich nur kleine Notizen, die praktisch bis heute unbekannt oder unbeachtet bleiben, so daB noch 1947 Gregory schreiben muB: "I have been unable to find any description of the actual development of the pectoral girdle in the platypus", womit nicht nur Ornithorhynchus, sondern Monotremen iiberhaupt gemeint sind. Parker hat zwar schon 1868 bei zwei jungen Exemplaren von Tachyglossus eine Doppelstruktur in der Interclavicula bemerkt und Gegenbaur (1898) hat auf Grund von Parkers Befunden die Meinung geiiuBert, die Interclavicula der Monotremen sei aus der Interclavicula und dem Sternum zusammengesetzt. Braus (1921) hat den Schultergiirtel von einem Tachyglossus-Embryo untersucht. Er baute sogar ein Modell und veroffentlichte die Abbildung. Leider gibt er aber fast keine Beschreibung und Erkliirung dazu, so daB man aus dieser Arbeit keine klaren SchluBfolgerungen ziehen kann. Erst Nauck (1929), der zwei Tachyglossus Embryonen untersuchte, brachte den einwandfreien Beweis dafUr, daB sich die Interclavicula der Monotremen tatsiichlich aus zwei verschiedenen Elementen zusammensetzt. Wie diese Elemente entstehen, ob sie unpaarer oder paariger 8 M. Klima: Hcrkunft sind, in welchem Zusammenhang sie mit dem Sternum stehen und wie sie sich weiter entwickeln, das konnte Nauck jedoch nicht feststellen. Die Morphogenese der Coracoidelemente und des Sternums der Monotremen wurden aber, soweit mir bekannt, tiberhaupt nicht untersucht. Deshalb habe ich mich bemtiht, eine geschlossene Entwicklungsreihe zusam menzutragen, mit deren Hilfe ich versuche, nicht nur allein die Morphogenese des Schultergtirtels und des Sternums der Monotremen zu klaren, sondern auch, wo moglich, zu der allgemeinen Morphologie und Genese des Saugetierbrustbeins und -schultergtirtels beizutragen. Material und Methode Fiir meine Untersuchungen standen mir erstens 5 Skelete von adulten Monotremen fiir den morphologischen Teil der Arbeit und zweitens 14 Schnittserien von Embryonen und Beuteljungen fiir die Untersuchungen iiber die Friihentwicklung zur Verfiigung. Drei Skelete stammen aus dem Natur-Museum Senckenberg in Frankfurt a.M., der Rest aus der Sammlung von Prof. Dr. D. Starck, Frankfurt a.M. Die wichtigsten Daten iiber das gesamte Skeletmaterial sind in der Materialliste I zusammengestellt. AIle Schnittserien stammen aus der Sammlung von J. P. Hill, die seit 1967 im Inter nationalen Embryologischen Zentrum des Hubrecht Laboratoriums in Utrecht aufbewahrt wird. Bei den meisten Serien wurde Azan-Farbung, bei einigen H.-E.-Farbung angewendet. Die wichtigsten Angaben iiber die Schnittserien sind in der Materialliste II zusammengestellt. Nach einigen Schnittserien wurden Modelle des Schultergiirtels und des Brustbeins angefertigt. Statt der iiblichen Born-Peterschen Methode wurde eine direkte Photomethode fiir plastische Rekonstruktion beniitzt. Die Schnitte wurden photographiert und stark ver griiBert. Aus den VergriiBerungen wurden die untersuchten Strukturen ausgeschnitten und direkt zu einem Modell zusammengeklebt, das zuletzt mit Wachs iiberzogen wurde. Diese Methode bringt Zeitersparnis, ohne daB die Genauigkeit darunter leidet. 1m Gegenteil: eine direkte Verwendung der Photos schlieBt die eventuellen Fehler, die sonst bei der Umzeichnung und dem Plattenausschneiden vorkommen kiinnten, viillig aus. Ich habe insgesamt drei Materialliste I. Skelete von adulten Tieren Nr. Art Ge- Sammlung Kenn- Weitere Angaben schlecht ziffer Ornithorhynchu8 anatinu8 c! Natur-Museum 1504 Sydney- (Shaw u. Nodder, 1799) Senckenberg Australien Frankfurt a. M. W. Kirchner 1847 2 Ornithorhynchu8 anatinu8 Natur-Museum 1505 Sydney- (Shaw u. Nodder, 1799) Senckenberg Australien Frankfurt a. M. W. Kirchner, 1847 3 Tachyylo88u8 aculeatu8 ColI. Prof. 7078 Zoo (Shaw u. Nodder, 1792) D. Starck Frankfurt a. M. Frankfurt a.M. 23.4.1970 4 Tachyylo88u8 aculeatu8 ¥ Coll. Prof. 6252 Zoo (Shaw u. Nodder, 1792) D. Starck Frankfurt a.M. Frankfurt a. M. 31. 1. 1962 5 Zaylo88u8 bruijni Natur-Museum ohne West-Neu Guinea (Peters u. Doria, 1876) Senckenberg Nr. Dr. A. Lotichius, Frankfurt a.M. 1914 Die Friihentwicklung des Schultergiirtels 9 Materialliste II. Schnittserien von Embryonen und Beuteljungen Nr. Stadium SSL Schnittrichtung Sammlung Kennziffer inmm Ornithorhynchus anatinu8 (Shaw u. Nodder, 1799) 6 Embryo 6,5 transversal CoIl. J. P. Hill, K4:M43a jetzt Hubreeht Laborat. Utrecht 7 Embryo 6,5 transversal K5:M43b 8 Embryo 8,5 transversal K 3:M 37a 9 Embryo 8,5 sagittal K 3:M 37b 10 Embryo 8,5 transversal K4:M 39a 11 Embryo 8,5 transversal K 4:M 39b 12 Embryo 9 transversal K 4:M 38 13 Embryo 9 transversal K 1:M40 14 Embryo 9 frontal K 1:M41 15 Embryo 10 frontal K 5:M42 16 Frisch 16,75 transversal K6:M44 gesehliipftes Beuteljunges Tachyglo88u8 aculeatu8 (Shaw u. N odder, 1792) 17 Embryo 7,5 transversal K 18:M 154 18 Embryo 12,5 transversal K19:M 158 19 Beuteljunges 25 transversal K20:M 162 Materialliste III. Modelle Nr. Stadium SSL Kennziffer Bauart des Modells Ver· inmm groBerung Ornithorhynchus anatinu8 (Shaw u. Nodder, 1799) 20 Embryo 8,5 K 4:M 39b Mikroaufnahmen 180fach + plastische Rekonstruktion 21 Embryo 10 K5:M42 Mikroaufnahmen 120fach + graphisehe Rekonstruktion 22 Frisch 16,75 K6:M44 l\Iikroaufnahmen 75fach gesehliipftes + plastisehe Beuteljunges Rekonstruktion Tachyglo88us aculeatu8 (Shaw u. Nodder, 1792) 23 Embryo 12,5 K 19:M 158 Mikroaufnahmen 100faeh + plastische Rekonstruktion Modelle nach dieser Methode gebaut. In einem Fall habe ieh nach Mikroaufnahmen eine graphische Rekonstruktion angefertigt. tJbersieht der Modelle bringt die Materialliste III. Fiir die freundliche tJberlassung des Materials danke ieh herzlich Herrn Dr. H. Felten. Natur-Museum Senckenberg in Frankfurt a.M., Herrn Prof. Dr. P. D. Nieuwkoop, Hubrecht
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