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Die Flechten Deutschlands. Band 2 PDF

1245 Pages·2013·45.542 MB·German
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Wirth | Hauck | Schultz Die Flechten Deutschlands Die Flechten Deutschlands Die Flechten Deutschlands Volkmar Wirth, Markus Hauck & Matthias Schultz unter Mitarbeit von Uwe de Bruyn Helga Bültmann Volker John Birgit Litterski Volker Otte Band 1 GGeefföörrddeerrtt dduurrcchh Gefördert durch Foto Seite 2: Die Becherflechte Cladonia macroceras kommt haupt- sächlich in moosreichen Zwergstrauchges ellschaften in subalpinen und alpinen Lagen vor (6 cm). Bibliografische Information der Deutschen N ationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; d etaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der e ngen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustim mung des Verlages unzu- lässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. © 2013 Eugen Ulmer KG Wollgrasweg 41, 70599 Stuttgart (Hohenheim) E-Mail: [email protected] Internet: www.ulmer.de Umschlagentwurf: Atelier Reichert, Stuttgart Lektorat: Ina Vetter Herstellung: Jürgen Sprenzel Reproduktion: timeray Visualisierungen, Herrenberg Satz: r&p digitale medien, Echterdingen Druck und Bindung: Firmengruppe APPL, aprinta druck, Wemding Printed in Germany ISBN 978-3-8001-5903-1 (Print) ISBN 978-3-8001-8909-0 (PDF) 5 Inhaltsverzeichnis Vorwort .............................................................. 6 1 Einführung ..................................................... 9 1.1 Was sind Flechten? ............................................... 9 1.2 Zur Ökologie von Flechten ......................................... 9 1.3 Verbreitung von Flechten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 2 Sammeln, Untersuchen und Bestimmen .............................. 19 2.1 Sammeln und Herbarisieren ........................................ 19 2.2 Untersuchen und Präparieren ....................................... 19 2.3 Diagnostisch wichtige Merkmale .................................... 21 3 Erläuterungen zum Speziellen Teil .................................. 42 3.1 Allgemeines ..................................................... 42 3.2 Berücksichtigte Arten ............................................. 43 3.3 Geobotanische Charakterisierung der Arten ........................... 44 3.4 Bilddokumentation ............................................... 56 4 Fachausdrücke und Abkürzungen ................................... 57 5 Bestimmung der Flechten- und Algengattungen ........................ 67 5.1 Aufbau und Handhabung der Schlüssel ............................... 67 5.2 Bestimmung der Flechtenalgen ..................................... 68 5.3 Bestimmung der Flechtengattungen ................................. 71 5.3.1 Wegweiser zu den Hauptschlüsseln .................................. 71 5.3.2 Hauptschlüssel .................................................. 74 Hauptschlüssel I: Strauchflechten ................................... 74 Hauptschlüssel II: Blattflechten ..................................... 78 Hauptschlüssel III: Cyanoflechten ................................... 87 Hauptschlüssel IV: Coniokarpe Flechten .............................. 90 Hauptschlüssel V: Pyrenokarpe Flechten .............................. 92 Hauptschlüssel VI: Flechten mit länglichen oder fleckförmigen Fruchtkörpern 97 Hauptschlüssel VII: Placodioide Krustenflechten ........................ 99 Hauptschlüssel VIII: Discokarpe Krustenflechten ....................... 101 Hauptschlüssel IX: Sterile Krustenflechten ............................ 109 6 Die Gattungen und ihre Arten ...................................... 129 Band 1: Absconditella bis Lempholemma ............................... 129 Band 2: Lepraria bis Zwackhia ...................................... 677 7 Literatur ........................................................ 1199 8 Register ........................................................ 1214 6 Vorwort Seit 1931, dem Erscheinungsjahr von Migulas schiedener Gattungen. Diese Zusammenfassung Flechtenflora von Deutschland, Österreich und der von morphologisch-anatomisch ähnlichen Gruppen Schweiz, ist keine umfassende Flechtenflora von unabhängig von ihrer Verwandtschaft in den Deutschland mehr vorgelegt worden. In diesem Schlüsseln erwies sich auch unter dem Aspekt der Zeitraum von über 80 Jahren ist der Kenntnisstand sich ständig ändernden Gattungseinteilungen als in der Lichenologie zunächst allmählich, in den vorteilhaft. Das Erscheinen dieser Flechtenflora fällt letzten Jahrzehnten jedoch fast sprunghaft ange- in eine Zeit stärkster Umwälzungen in der Flech- stiegen. Selbst in den gut 15 Jahren, die seit der tensystematik und -taxonomie, vielfach bedingt Herausgabe der „Flechten Baden-Württembergs“ durch molekularphylogenetische Untersuchungen. und der textlich weitgehend identischen „Flech- Die Tendenz zu kleinen Einheiten ist unverkennbar. tenflora“ vergangen sind, Werken, die bereits ei- Dieser starke Umbruch ist voll im Gange. Bei etli- nen Großteil der deutschen Flechtenflora abdeck- chen großen Gattungen steht eine Neugliederung ten, haben sich ganz erhebliche Fortschritte in unmittelbar bevor, aber zum Zeitpunkt der Fertig- floristischer und tiefgreifende Änderungen in ta- stellung dieser Flora noch nicht zur Verfügung. xonomischer und systematischer Hinsicht ergeben. Selbstverständlich greifen Taxonomie und Be- Schon aus diesem Grund ist eine Neuausgabe einer schreibung der Gattungen und Arten auf die ent- umfassenden Flechtenflora wünschenswert. Die sprechenden Spezialarbeiten und die bedeutenden hier vorgelegte Übersicht der Flechten Deutsch- grundlegenden, oben genannten Flechtenfloren lands baut auf den erwähnten Flechtenfloren auf zurück. Darüber hinausgehend mussten jedoch und erweitert sie um die dort nicht berücksich- einige im Gebiet besonders kritische Gattungen tigten, nur im norddeutschen und im Alpenraum und Artengruppen von Grund auf neu bearbeitet vorkommenden Arten sowie die zahlreichen werden. Ebenso sind Schlüsselkonstruktion und Neunachweise für die deutsche Flechtenflora. Die die ökologisch-arealkundlichen Beschreibungen Schlüssel mussten hierfür teilweise oder ganz Eigenleistungen dieser Flora. überarbeitet werden. Die ökologischen Beschrei- Die Bearbeitung der Gattungen Absconditella bungen der Arten, ein Charakteristikum der vor- bis Aspicilia, Geisleria bis Lecanora, ferner Lecidella liegenden Flechtenflora und ihrer Vorgänger, sowie der Gattungen mit lirellaten Apothecien haben im Prinzip weiter Gültigkeit. Die Verbrei- übernahm M. Hauck, die der Cyanoflechten (außer tung der Arten in Deutschland wird in Form von Collema) sowie die Anpassung des Cyanoflechten- relativ detaillierten Naturraumangaben vermittelt. schlüssels M. Schultz. Frau H. Bültmann, Frau B. Auch an der den einzelnen Gattungen vorange- Litterski und die Herren U. de Bruyn, V. Otte und stellten morphologisch-anatomischen Charakteri- V. John haben die naturräumlichen Angaben der sierung wurde festgehalten. Sie hat in umfassen- west-, nord- und ostdeutschen Regionen zusam- den Bestimmungswerken lange Tradition und ist mengetragen und überprüft, die ersteren vier auch auch in den Flechtenfloren von Poelt (1969), die Texte gegengelesen und verbessert. Poelt & Veˇzda (1977, 1981), Purvis et al. Arbeit und Arbeitsanteil an diesem Werk waren (1992), Smith et al. (2009) oder der Nordic Li- größer als angenommen und geplant. Sie gingen chen Flora enthalten. Sie ist für das vorliegende an die Grenze des Möglichen. Leidtragende waren Buch besonders notwendig, da die Schlüssel im meine Frau, Kinder und Enkelin. Ihnen, Renate, Interesse einer leichteren Bestimmung oft zu „Sam- Gesine, Johannes und Anja, widme ich dieses Buch. melgattungen“ führen, also zu Konglomeraten ähn- licher, aber nicht unbedingt verwandter Arten ver- Volkmar Wirth Vorwort 7 Danksagung Sehr wichtige, zielführende Verbesserungen in den Schlüsseln gehen auf Dr. J. Vondrák (Pru˚honice/ Prag, Caloplaca), Dr. Z. Palice (Pru˚honice, epiphy- tische biatorine Lecanora und Lecidea), Dr. C. Printzen (Frankfurt, epiphytische Lecidea) und Dr. P. Clerc (Genf, Usnea) zurück. Dr. P. Diederich (Luxembourg), dem auch weitere Hinweise zu verdanken sind, und Dr. D. Ertz (Meise) halfen bei der Aktualisierung der Texte von Opegrapha s.lat., Dr. R. Lücking (Chicago) informierte über neueste Entwicklungen bei Gyalecta und Lobaria. Es halfen bei Fragen zu zahlreichen Problemen und auch mit teilweise unveröffentlichten Fakten Dr. W. Obermayer (Graz) und Dr. C. Roux (Mirabeau), zu Celothelium Dr. F. Berger (Kopfing), zu Lecidea Prof. Dr. H. Hertel (München), zu Rinodina Prof. Dr. H. Mayrhofer (Graz), zu Verrucariaceae Dr. O. Breuss (Wien), Dr. A. Orange (Cardiff) und Dr. H. Thüs (London), zu Cyanoflechten Prof. Dr. P. M. Jørgensen (Bergen), zu Pertusaria Prof. Dr. Imke Schmitt (Frankfurt) und Dr. T. Lumbsch (Chi- cago), zu Polysporina Dr. K. Knudsen (Los Ange- Prof. Dr. T. Moberg (Uppsala), Dr. P. Scholz les), zu Lepraria J. Lendemer (New York), zu Aca- (Markleeberg), Dr. U. Schiefelbein (Rostock), rospora, Silobia/Myriospora und Sarcogyne Dr. M. G. Stolley (Kiel), Dr. Regine Stordeur (Halle). Für Westberg (Stockholm), des weiteren M. Heklau die Ausleihe von Belegen danken wir den Kurato- (Stuttgart), Dr. S. Kondratyuk (Kiew), Prof. Dr. X. ren der Museen und den Besitzern von Privather- Llimona (Barcelona), Dr. H. Sipman (Berlin), Dr. barien. A. Thell (Lund). Bei Fragen zu Inhaltsstoffen hal- Fotos steuerten bei: Dr. K. Ammann (Bern), fen Prof. Dr. T. Tønsberg (Bergen) und Prof. Dr. Dr. F. Berger, Dr. P. Bilovitz (Graz), Prof. Dr. B. K. Kalb (Neumarkt) weiter. Büdel (Kaiserslautern), Dr. P. Diederich, Prof. Dr. Fundangaben stellten zur Verfügung Dr. A. U. Kirschbaum, Dr. R. Lücking, Dr. W. Obermayer, Beck (München), W. von Brackel (Hemhofen), Dr. A. Orange, Dr. C. Printzen, Dr. A. Riedel (Karls- R. Cezanne & Marion Eichler (Darmstadt), P. Dor- ruhe), Prof. Dr. R. Türk und E. Zimmermann nes (Pforzheim), Dr. Esther Guderley (Essen), (Lüters wil). Herr J. Wirth (Freiberg/N.) half Prof. Dr. J. Hafellner (Graz), Prof. Dr. U. Kirsch- bei der Bildbearbeitung und bei den nicht we- baum (Gießen), J. Nixdorf (Scharfstein), Dr. Mo- nigen PC-Problemen. Die Reinzeichnung der nica Otálora (Madrid), S. Rätzel (Frankfurt/Oder), Natur raumkarten übernahm Herr B. Raufeisen M. Schönbrodt (Halle), D. Teuber (Gießen), Prof. (Göttingen). Dr. L. Tibell (Uppsala), Prof. Dr. R. Türk (Salz- Herr R. Heinzmann (Karlsruhe) war bei der burg), Prof. Dr. Ute Windisch (Gießen), G. Zim- Mittelbeschaffung behilflich. Frau Baumhof-Pre- mermann (Düsseldorf). Für verschiedene Aus- gitzer und der Stiftung Naturschutzfonds sowie künfte danken wir Prof. Dr. T. Ahti (Helsinki), Heike und Peter Krcmar sei herzlich gedankt für Dr. C. Dolnik (Kiel), Prof. Dr. E. Hertel (Bayreuth), die Übernahme nicht einkalkulierter Mehrkosten. 8 9 1 Einführung 1.1 Was sind Flechten ? Den Vegetationskörper der Flechten nennt man Thallus oder Lager. Nach der Wuchsform des Thal- Flechten sind keine einheitlichen Organismen, lus unterscheidet man Krustenflechten, Blatt- oder sondern bestehen jeweils aus zwei, mitunter auch Laubflechten und Strauchflechten. Strauchflech- drei ganz verschiedenen Lebewesen und zwar aus ten besitzen strauchige bis bärtige Formen, Blatt- einem Pilz sowie einer Alge bzw. einem Cyano- flechten lappige, mehr flächig entwickelte Thalli, bakterium, die in engem Kontakt zusammenleben. Krustenflechten krustenähnliche, mit dem Sub- Ihre Doppelnatur ist äußerlich nicht erkennbar. strat verwachsene Thalli, die nicht unverletzt ab- Oft besitzt die Flechte mit keinem der beiden sie gelöst werden können. Gallertflechten sind in aufbauenden Partner eine Ähnlichkeit. Über die trockenem Zustand spröde, in feuchtem aufge- gestaltliche Eigenständigkeit hinaus ist die Flechte quollen und mehr oder weniger zäh-gallertartig. durch zahlreiche spezifische Leistungen ausge- Die verschiedenen Wuchsformen sind im Lauf der zeichnet. Diese sind nur durch „Zusammenarbeit“ Evolution wiederholt entstanden und treten daher der Partner möglich. Manche Phänomene sind nur in unterschiedlichen Verwandtschaftsgruppen auf. von dieser Organismengruppe bekannt. Andererseits können in einer Gattung Arten ver- Eine solche, aufeinander abgestimmte Lebens- schiedenster Wuchsform vorkommen. gemeinschaft zweier verschiedener Organismen nennt man Symbiose. Man kennt Symbiosen von verschiedensten Tier-, Pilz- und Pflanzengruppen, 1.2 Zur Ökologie der Flechten doch selten ist die Symbiose so perfektioniert wor- den wie bei den Flechten. Flechten sind weltweit verbreitet. Man schätzt ihre Die Flechtensymbiose bringt den Partnern er- Artenzahl auf ca. 25.000. Flechten wachsen grund- hebl iche Vorteile. Der Pilz (Mykobiont) erhält die sätzlich langsamer als Blütenpflanzen und sind zu seiner Existenz notwendigen Kohlenhydrat e daher in der Regel auf Standorte beschränkt, an vom sogenannten Photobionten, den zur Photo- denen die Konkurrenz der Blütenpflanzen einge- synthese fähigen Algen bzw. Cyanobakterien. Die schränkt ist. Wir finden Flechten an Baumrinde Cyanobakterien beliefern ihre Symbiosepartner und Holz, an Felsen, Mauern, Grabsteinen und zudem mit Stickstoff, den sie aus der Luft fixieren. Dächern, auf dem Boden lichter Wälder, in Hei- Der Photobiont ist in der Umhüllung durch das den, Trockenrasen und Mooren. Die meisten Arten Pilzgeflecht vor raschem Wasserverlust, vor inten- leben unter recht spezifischen Standortbedingun- siver Sonnenstrahlung oder vor leichtem Z ugriff gen. Kennt man diese Bedingungen, kann man algenfressender Tiere geschützt. Mit Hilfe der Sym- gezielt nach den Arten suchen. Viele Flechtenarten biose in der Flechte haben sowohl die beteiligten leben ausschließlich auf Rinde, andere auf Holz, Pilze als auch die Algen und Cyanobakterien ihre weitere entweder auf Karbonatgestein (z. B. Kalk- ökologischen Möglichkeiten erheblich erweitert stein, Dolomit) oder auf kalkfreiem Silikatgestein und sind in der Lage, Standorte zu besiedeln, die (z. B. Granit, Gneis, Basalt), andere bewohnen den sie allein nicht erfolgreich einnehmen könnten. Erdboden. Die meisten epiphytischen, d. h. auf Baumrinde lebenden Arten kommen nicht gleichermaßen auf Die Strauchflechte Cetraria ericetorum unterscheidet allen Baumarten vor, sondern zeigen eindeutige sich vom bekannten „Isländisch Moos“ (C. islandica) durch schmalere Lagerabschnitte. Sie kommt in Schwerpunkte. Eine Ursache dafür ist, dass die Zwergstrauchheiden vor (2,1 cm breit). Rinde der verschiedenen Baumarten recht unter-

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