2 Arachnologische Mitteilungen44:20-40 Nürnberg,Dezember2012 Dieepigäische Spinnenfauna (Arachnida,Araneae) in Sandrasen,Borstgrasrasen und Ruderalfluren im Naturschutzgebiet„Alter Flugplatz Karlsruhe" Verena Hemm,FranziskaMeyer&HubertHöfer doi:10.5431/aramit4406 Abstract:Theepigeicspiderassemblages(Arachnida,Araneae)ofdryacidgrassland,mat-grassandruderal vegetation ina natureprotectionarea intheupperRhinevalley. Epigeicspidersweresampled using pitfall trapsduring oneyearin an anthropogenicopen sitewithin thecityofKarlsruhe (AlterFlugplatzKarlsruhe).The area,historicallyusedasamilitaryparadegroundandairport,isprotectedasaSpecialAreaofConservation(SAC) withinthe Natura 2000networkoftheEU and since2010asaGerman nature reserve.Wewereinterested inthe diversity,assemblage structure and distribution ofspiderspecieswithin the area and investigated threediffer- ent plantformations:sparse grass-dominated vegetation with frequent open sand patches (sandyturf),closed grassland dominated bythe mat-grass[Nardusstricto)and ruderalvegetationwith blackberrybushes.123 species wereidentifiedfromthesecaptures,includingmanyspecialistsofxerothermichabitatsandrareandendangered species likeAlopecosastriatipes,Agroecalusatica,HaplodrassusdaImatensis,Styloctetorromanus, Typhochrestussimoniand Xysticus striatipes as well as extremely rare species ofunclassified red list status like Mysmenellajobi, Theonoeminutissima and Zoraparallela.The three investigated habitat types were quite similar concerning a-diversity, while measures of ß-diversityindicatedastrongspeciesturnover.Byperforminganecologicalhabitatanalysis(usingautecological data on spiders) essential differences between the three habitattypes could not be discovered,especially not between mat-grassand sandyturf.However,analysingtheguild structures showedthatdifferentwaysofusing habitatresourcesdominatedinthedifferenthabitattypes.ForNardus-grasslandseveralspeciescouldbeidentified asindicatorspecies.Whilemanyxero-and photophilesliveintheopengrassland,thestenotopicpsammophiles ofinland dunesintheregionwere notfound.Theruderal area housesa mixofgrassland-andforestspecies. Keywords:diversity,faunistics,Germany,habitatclassification,inlanddunes,lowlanddryacidgrassland,mat-grass, sand habitat,xerothermic habitat ImStadtgebietvonKarlsruheistder„AlteFlugplatz" eines Pflegeplans statt und war aufden nördlichen eineinmaligesoffenes Sandbiotop,welchesdurchdie Teildes Gebietsundden ZeitraumMaibis Oktober Kombination von naturräumlichen Gegebenheiten beschränkt. DieweiterenUntersuchungendurchdie und einer stets extensiven Offenhaltung durch die GesellschaftfürangewandteÖkologieundUmwelt- frühere Nutzung als militärischer Exerzierplatz und planungmbH(GefaÖ)(NÄHRIG2005,2007)wurden Flugplatz entstand. Heute dient er einer selten ge- invierTeilbereichen(zweiSandrasenimNorden,dem wordenen Flora und Fauna trockener Offenländer Borstgrasrasen und einem Magerrasen im südlichen & als Ersatzlebensraum (RlETSCHEL STRAUSS Teil, s. Abb. 1) von Mai (2004) bzw.Juni (2006) bis 2010). Aus drei faunistischen Untersuchungen, die jeweils September durchgeführt. Zum Zeitpunkt infrüherenJahrendurchGutachterbürosimAuftrag dieser Untersuchungen waren einige der Flächen des Regierungspräsidiums Karlsruhe durchgeführt bereits beweidetworden. wurden,war schon bekannt, dass im Gebiet eine für ZieleunsererUntersuchungwarendie Erfassung dieRegionaußergewöhnliche Spinnenfaunamitsel- der Artenvielfalt bzw. Diversität der Spinnen, die tenen und in Baden-WürttembergbedrohtenArten BewertungdesGebietsalsGanzesunddereinzelnen vorkommt. Diese Untersuchungen waren allerdings Biotoptypen aus arachnologischer Sicht sowie die nichtüberdenZeitraumeinesganzenJahresangelegt. Beurteilung des Einflusses von Offenhaltungsmaß- DieersteimJahr2002vonG.Langerdurchgeführte nahmen (besonders der Beweidung mit Eseln) auf Untersuchung (SCHANOWSKI 2004) fand vor der dieSpinnen,überdieanandererStelleberichtetwird ersten Beweidung durch Nutztiere im Rahmen (Hemm &Höfer2012). Die Kenntnis der Spinnenfauna im Untersu- VerenaFIEMM,FranziskaMEYER&HubertHÖFER,Staatliches chungsgebiet liefert einen wichtigen Beitrag zur MuseumfürNaturkundeKarlsruhe,Erbprinzenstr.13,D-76133 Kenntnis der Biodiversität der in diesem Fall arten- Karlsruhe.E-Mail:[email protected] reichenKulturlandschaftim SinnedesÜbereinkom- eingereicht:7.11.2011,akzeptiert:31.7.2012;onlineverfügbar:30.11.201 mens überdie BiologischeVielfalt (CBD, s. HÖFER 1 SpinrienfaunaimNSG"AlterFlugplatzKarlsruhe 21 N A • Fallenstandorte :::::::::: Sandrasen Magerrasen bodensaurerStandorte Borstgrasrasen MagerwiesemittlererStandorte mi Ruderalvegetation Gestrüpp, Gebüsch SukzessionswaldausLaubbäumen unbefestigteWegeund Flächen Meter i 200 400 Abb.1:DasNaturschutz-undUntersuchungsgebiet "AlterFlugplatzKarlsruhe"mitden Bodenfallenstandortendervorliegenden (S-4,-8,-11;N-5-7;R-1-3) undzurückliegenden Untersuchungen(xjeweils3 Fallen in2002; A-D,jeweils 10Fallenin2004und2006)in den Biotoptypen(Vegetationskartierungdurch dasInstitutfürBotanikund Landschaftskunde KarlsruheimAuftragdesRegierungspräsidiums Karlsruhe-RPKA,Weiterverwendung und PublikationderVegetationskartemit GenehmigungdesRPKA). Fig.1:Thestudyarea„AlterFlugplatzKarlsruhe" with biotopetypesandsiteswherepitfalltraps wereinstalledduringthepresent(S-4,-8,-11; N-5-7;R-1-3)andearlierstudies(eachxwith 3trapsin2002;A-D,eachsitewith 10traps in2004und2006) (Vegetation mapping by theInstitutfürBotanikund Landschaftskunde Karlsruheon behalfoftheRegierungspräsidium Karlsruhe-RPKA,modifiedand publishedwith permissionfromtheRPKA). 22 V.Hemm,FMeyer&H.Höfer &c VERHAAGH 2010). Sie verbessert insgesamt die MaterialundMethoden DatengrundlagefürdieVerwendungderSpinnenals Untersuchungsgebiet hinsichtlichihrerÖkologiegutbekannteundu.a.des- Das Naturschutzgebiet „Alter Flugplatz Karlsruhe“ wegenzurIndikationdesZustandsvonÖkosystemen liegt im nordwestlichen Stadtgebiet von Karlsruhe sehrgeeigneteWirbellosengruppe.DerNachweisder (49,028°N, 8,379°0; WGS84; TK 25: 6916) im Arten in den untersuchten (gut charakterisierten) nördlichenOberrheintieflandundistdemNaturraum BiotoptypeninVerbindungmitTemperaturdatenund „Hardtebenen - Karlsruher Hardt“ zuzurechnen Angaben zur Habitatstruktur liefert konkret einen (SCHMITHÜSEN 1952). Es umfasst etwa 70 ha und Beitrag zur Kenntnis der ökologischen Präferenzen liegt aufeiner Höhe von 113-116 m ü. NN (ZlM- derArten,derz.B.überMetaanalyseninÖkogramme MERMANN2011).MitwarmenSommernundmilden (s. MARTIN 1991) oder in vergleichbare Charakte- Wintern liegt Karlsruhe im Übergangsbereich zwi- risierungen der mitteleuropäischen Spinnenarten schen ozeanisch und kontinental geprägtem Klima. (HÄNGGIetal.1995,ENTLINGetal.2007)einfließen Die Temperatur-Verhältnisse am Alten Flugplatz kann. sind allerdings extremer: Während die Bodenober- Offene, sandige und oligotrophe Graslandbio- fläche sich tagsüber sehr stark erhitzen kann, kühlt tope sind in Süddeutschland durch Siedlungen und sie nachts wiederum schnell aus. Von uns mitTher- Intensivierung der Landwirtschaft, aber auch durch mologgern(SpectrumWatchDogModel100) ander Nutzungsaufgabe oder Aufforstung, auf kleinste BodenoberflächegemesseneTemperaturminimaund Flächenreduziertworden.Dasgiltbesondersfürdie -maximalagenbei-7°CaneinemDezember-Abend am Ende der letzten Eiszeit im Oberrheingebiet an undbei+58°CanJuli-Nachmittagen(Monatsmittel vielen Stellen durch Windablagerung entstandenen zwischen0°Cund27°C;vgl.Tab.1;fürdenZeitraum kleinräumigenoffenenSandflächen(ZIMMERMANN JanuarbisMärz2011 liegen aufgrund einesAusfalls 2011). Die noch existierenden Reste dieserin Bezug der Temperatur-Logger keine Daten vor). Starke auf Feuchtigkeit und Beschattung extremen Le- Winde sind aufgrund des offenen Charakters der bensräume stellen fürvieleWärme undTrockenheit Fläche recht häufig. präferierendeArten(mitengenNischen,s.ENTLING Der geologische Untergrund besteht aus den et al. 2007) die letzten verfügbaren Habitate dar Sanden und Kiesen der Niederterrasse, welche zum und sollten deshalb geschützt bzw. (offen) erhalten TeilvoneinerFlugsanddeckeundeinerBinnendüne werden.WievieleOffenlandhabitateunsererBreiten überlagert wurden. Der Rest dieser im Nordosten ist auch der „Alte Flugplatz Karlsruhe“ unter den des Alten Flugplatzes gelegenen Binnendüne stellt vorherrschenden klimatischen Bedingungen durch die einzige schwache Erhebung in dem ansonsten NutzungoffengehaltenwordenundderErhaltbedarf weitgehend ebenen Gelände dar. Die Bodenver- nach derenAufgabe eines naturschutzfachlich abge- hältnisse sind als sauer und extrem trocken zu be- stimmtenManagements.GängigePflegemaßnahmen zeichnen. Auch Nährstoffe können kaum im Boden wie Beweidung oder Mahd sollten angesichts der gespeichert werden. Der vorherrschende Bodentyp BedrohungderspezialisiertenFloraundFaunaeiner ist die Bänderparabraunerde (BREUNIG 2000). Erfolgskontrolle (u.a. HÄNGGI 1989) unterliegen. Ackerbaulich wurde das Gebiet nie genutzt, so dass Die vorliegende Untersuchung stellt dazu bzw. zu zu keinem Zeitpunkt bodenverbessernde Maßnah- einem Monitoring, d.h. der Beobachtung bzw. Tab.1Temperaturmittel,-minima und-maxima(°C)imJahr2010amAlten Flugplatz,gemes- ErfassungderArtenüber senim BorstgrasrasenanderBodenoberflächemitTemperatur-Loggern (SpectrumWatch- einen längeren Zeitraum DogModel 100);aufgrunddesAusfallsderTemperatur-LoggerliegenausdemZeitraum einen wichtigen Beitrag JanuarbisMärz2011 keineDatenvor. dar (vgl. auch HEMM &c Tab.1:Mean,minimumand maximumtemperaturevalues(°C)inthestudyareain2010,taken HÖFER withtemperatureloggers(SpectrumWatchDogModel 100)onthegroundsurfacein mat- 2012). grassvegetation.Atechnicalfailureofthetemperatureloggerscausedthelackofmeasures fromJanuarytoMarch2011. Monat Apr. Mai Juni Juli Aug. Sep. Okt. Nov. Dez. Mittel + 13 + 15 +23 + 27 + 21 + 16 + 10 + 7 0 Min. -2 + 6 + 10 + 10 + 10 + 5 0 0 -7 Max. + 39 + 46 + 50 + 58 + 45 + 36 +29 + 17 + 6 SpinnenfaunaimNSG"AlterFlugplatzKarlsruhe" 23 men stattfanden. ZurOffenhaltungwurde hingegen FlugplatzalsNatura2000-GebietgemeldetundEnde (unregelmäßig) gemäht oder mit Schafen beweidet. 2010 auch zum Naturschutzgebiet erklärt worden. Diese stets extensive Nutzungführte in Verbindung DurchPflegemaßnahmenwieeinezweijährigeMahd mit den Bodenverhältnissen und den xerothermen derim SüdenliegendenBorstgrasbestände undwei- Bedingungen zur Ausbildung von früher in der terenMagerrasensowieseit2003 dieBeweidungdes Rheinebeneverbreiteten, mittlerweile selten gewor- nördlichenTeils (v.a. der Sandrasen) mit Hauseseln denenTrockenrasen-Biotopen.FürdenNaturschutz undWalliser SchwarzhalsziegenwerdendieBiotope ist der Alte Flugplatz von enormer Bedeutung. Er offen gehalten. Auch eine Kaninchenpopulation beherbergtheuteSandrasenkalkfreierStandorte(z.T. sorgt besonders in den Sandrasen für kleinräumige FFH-Lebensraumtyp 2330), im Flachland seltene Dynamik. Borstgrasrasen (prioritärer FFH-Lebensraumtyp UmdieBesonderheitenausnaturkundlicherSicht 6230*) und weitere Magerrasen, die von Brombeer- sowiedieNotwendigkeitderUnterschutzstellungden gestrüpp, Gebüschen und einzelnen Baumbestän- KarlsruherBürgernbekannterzumachen,wurdeim den durchzogen sind (BREUNIG 2000). Sand- und Rahmen dieserArbeit eine Internetseite zum Alten Borstgrasrasengeltenalsstarkgefährdetundsindim FlugplatzmitInformationenzubisherdurchgeführ- Baden-WürttembergischenNaturschutzgesetz(§ 32) ten Untersuchungen und zur Spinnenfauna (inkl. ebenso wie im Bundesnaturschutzgesetz (§ 30) als Fotos und laufend aktualisierter Artenliste) erstellt besondersgeschützteBiotoptypenaufgeführt.Borst- (www.alter-flugplatz-karlsruhe.de).DieFallenstand- grasrasensindinderbadischenRheinebenenurnoch orte der früheren (nicht von uns durchgeführten) selten zu finden. Pflanzenarten der Sandrasen wie Untersuchungen (s.o.) sind inAbb. 1 eingetragen. derstarkgefährdeteBauernsenf(Teesdalianudicaulis) weisenimGebietmitdiegrößtenBeständeinBaden- FangmethodeundProbendesign Württemberg auf (BREUNIG 2001). Aufgrund des DieepigäischeSpinnenfaunawurdemitBodenfallen VorkommensvonFFH-LebensraumtypenistderAlte in drei in der Struktur unterschiedlichen Biotop- Abb.2:Sandrasenimnördlichen BereichdesAlten Flugplatzes.ErkennbarsinddertypischespärlicheGrasbewuchsund vegetationsfreieStellen mitSand/Kies.Foto:H.Höfer,26.8.2012. Fig.2:Sandyturfinthenorthern partofthestudyarea.Typical isthesparsegrasscoverandsandy/gravellyvegetation-free spots.Foto:H.Höfer,26.8.2012. - V.Hemm,F.Meyer&H.Höfer von uns als ruderal einge- stuften Flächen handelte es sich um hochwüchsi- ge grasreiche Bestände (z.B. Carex hirta die von ), Brombeer-Gestrüpp Ru ( bus sectio Rubus durch- ) zogen waren (Abb. 4). In jedem Biotoptyp wurden sechs Standortemitjedrei Fallenbestückt.DieFallen eines Standorts waren im Dreieck angeordnet und m jeweilsca.5 voneinander entfernt. Am 31. März 2010 wurden die Bodenfallen an sechs Standorten im Borstgrasrasenundanzwei Standorten in Sandrasen in Betriebgenommen, am 9.AprilanvierStandorten imRuderalbereichundam 4. Mai an zwei Ruderal- und vier Sandstandorten. Ab dann waren alle 54 Bodenfallen fängig und wurdenbiszum 19.Okto- ber 2010 wöchentlich ge- leert.AneinemSand-und einem Borstgras-Standort wurden die Fallen über denWinter noch bis zum 29. März 2011 mit zwei- wöchigen Leerungsinter- vallenweiterbetrieben. Abbs.3,4:3-Borstgrasrasenim ungemähtenZustand.Deutlichzusehensinddie Die Bodenfallen (für hohen unddichten HorstevonNardusstricto;4-RuderalstandortmitBrombeeren und den Untersuchungszeit- hochwüchsigemGras.Fotos:H.Höfer,26.8.2012. raum fest installierte Figs.3,4:3-Matgrassareainan unmowncondition.DensetuftsaretypicalforNardusstricter, Edelstahl-Röhren mit 4-Ruderalvegetationwith blackberrybushesand highgrass.Fotos:H.Höfer,26.8.2012. entnehmbarenKunststoff- Trinkbechern) hatten ei- typen erfasst (Abb. 2-4). Der Sandrasen (Abb. 2) nenÖffnungsdurchmesservon6,5cmundwarenmit wies eine niedrige und lückige Vegetation auf, die DächernvorÜberflutungdurchRegengeschützt.Als durch Moose, Flechten, annuelle Sandrasenarten Fangflüssigkeitwurde 5 %ige Essigsäure miteinigen wie Aimpraecox (Haferschmiele) und Sukkulenten Tropfen Spülmittel als Detergens verwendet. Nach wie Sedumacregebildetwurde.DiebeprobtenBerei- dem Leeren wurde der Fang in 70 %iges Äthanol che des Borstgrasrasens (Abb. 3) fielen durch hohe überfährt,nachArthropodengruppensortiertunddie und dichte Horstgruppen von Nardus stricta auf, Spinnen determiniert. Spinnen (und Beifänge) sind mit Festucafiliformis und Luzula campestris. Bei den am Staatlichen Museum für Naturkunde Karlsruhe hinterlegt. , SpinnenfaunaimNSG"AlterFlugplatzKarlsruhe” 25 Auswertung Zur Charakterisierung der Biotoptypen anhand Die Bestimmung der Spinnen erfolgte mit GRIMM der Spinnenzönosen wurden ökologische Präfe- (1985, 1986), Heimer & Nentwig (1991), renzwerte von Spinnenarten aus MARTIN (1991) ROBERTS (1993), TONGIORGI (1966) sowie den herangezogen. Er liefert für zahlreiche Arten Öko- Internet-Bestimmungsschlüsseln von NENTWIG et gramme aus der Kombination der Präferenzen für al. (2010) und METZNER (2010). die vier Habitatmerkmale Feuchtigkeit, Belichtung, FürdenVergleichderZönosenderdreiBiotopty- HabitatstrukturundBiotopklasse.DiePräferenzwerte penwurden ausschließlichDaten aus dem Zeitraum sind sechsstufigund basieren aufder Häufigkeit der vonMaibisOktoberverwendet,indemalleStandorte SpinnenunterverschiedenenAusprägungenderHa- mit Fallen bestücktwaren. Da aufeinzelnen Stand- bitatmerkmale(z.B.Feuchtigkeit:nassbistrocken)in orten gelegentlich einzelne Fallen ausfielen, erfolgte MartinsUntersuchung.InunsererAuswertunghaben eine Korrektur derIndividuenzahlen aufdie Anzahl wirproBiotoptypfürjedeAusprägungsformdervier fängigerFallen.InderGesamtartenlisteimAnhang1 HabitatmerkmaledenprozentualenAnteilderjenigen sinddieabsolutenIndividuenzahlen(Adulte)fürden Arten errechnet, die dieses Merkmal „präferieren“ jeweiligengesamten Fangzeitraum (s.o.) angegeben. oder„starkpräferieren“.Dafür45vonunsgefundenen Die Einteilung der Dominanzklassen erfolgte nach Arten kein Ökogrammvorlag (s. Anhang), konnten ENGELMANN(1982)übereinelogarithmischeKlas- diesenichtindieAuswertungmiteinbezogenwerden. senbildung in Hauptarten (eudominant, dominant, Für einige der Arten (s. Anhang), deren Habitat- subdominant auftretende Arten; > 3,2 % des Ge- Präferenzenbishernichtoderunzureichendbekannt samtfangsanIndividuen)undBegleitarten(rezedent, waren,liefertunsereUntersuchungwichtigeInforma- subrezedent,sporadisch; < 3,2%). ZurBeschreibung tionenzur autökologischen Charakterisierung. der a-Diversität wurden aus den Fangzahlen der DieEinteilunginGildenwurdeinAnlehnungan Adulten der Shannon-Indexund die Evenness nach UETZ etal. (1999:Abb. 1, S.276) mitallen aus der Pielou(MAGURRAN2004)berechnet,zumVergleich LiteraturverfügbarenInformationenzurLebensweise Um der Artengemeinschaften anhand der Arten- bzw. der Arten vorgenommen (Tab. 2). keine neuen Dominanzidentität (ß-Diversität) die Jaccardsche- Begriffe zu schaffen, werden die prägnanten engli- bzw.RenkonenscheZahl(MÜHLENBERG1989).Zu- schen Gildennamen aus UETZ et al. (1999) imText sätzlichwurdederÄhnlichkeitsindexKwnachWain- verwendet. steinberechnet,dersowohldieAnzahlgemeinsamer Arten,alsauchderenrelativeHäufigkeit(Dominanz) Ergebnisse berücksichtigt(MÜHLENBERG 1989).DessenWerte GesamtfangundFaunistik liegen,wiebeimJaccard- und Renkonen-Indexzwi- Über den gesamten Zeitraum eines Jahres wurden schen 0 und 100 Prozent, durch die Multiplikation mitBodenfalleninsgesamt16351 Spinnengefangen. zweier Prozentzahlen aber grundsätzlich aufeinem Davon waren 9009 Individuen (55 %) adult: 64 % niedrigerenNiveau. Männchen, 36 % Weibchen. Aus diesem Material Tab.2:ZuordnungderSpinnentaxavomAlten FlugplatzzuGilden.Englische BezeichnungenausUetzetal.(1999). Tab.2:Assignmentofthespidertaxafound inthestudyareatoguilds(cf.Uetzetal 1999). Gilde Taxa Groundrunners-überwiegendtagsüberamBoden Lycosidae (außerAulonia),Micaria,Phrurolithus laufende Spinnen Zodarion Pachygnatha , Groundrunners-überwiegendnachts amBoden Gnaphosidae (außerMicaria),Dysderidae,Liocranidae laufende Spinnen (außerPhrurolithus), Clubionaneglecta Foliagerunners-überwiegendtagsüberinder Zora Vegetationlaufende Spinnen Foliagerunners-überwiegendnachtsinderVegetation Clubiona(außer Clubionaneglecta), Cheiracanthium laufende Spinnen Ambushers-tagaktiveLauerjäger Xysticus,Philodromidae,Pisaura Ambushers-nachtaktiveLauerjäger Ozyptila Stalkers-Pirschjäger Mimetidae, Salticidae Webbuilders-Netzbauer Linyphiidae,Hahniidae,Araneidae,Aulonia,Dictynidae, Theridiidae,Agelenidae 26 V.Hemm,F.Meyer&H.Höfer konnten 123 Arten aus 79 Gattun- gen und 21 Familien determiniert werden(s.Anhang1).Darunterfin- densichzahlreicheArten,dieinden RotenListenBaden-Württembergs und Deutschlands geführt werden & (Nährig Harms2003,Platen et al. 1998). Die Wolfspinne Alo- pecosastriatipes (C. L. Koch, 1839) giltinBaden-Württembergalsvom Aussterben bedroht, fünfweitere Arten sind stark gefährdet, sechs gefährdet. Mit der Wanderspinne Zornparallela Simon, 1878 wurde eine in Deutschland extrem seltene Art mit regional begrenzten und kleinen Beständen gefunden. Für die ebenfalls bisher selten gemel- dete Mysmenidae Mysmenellajobi (Kraus, 1967) ist eine Gefährdung Abb.5:AktivitätsmusterderAdultenderfünfhäufigstenSpinnenfamilienim anzunehmen.Weitere 13Artenste- Jahresverlauf(April2010bisMärz2011;Linienverlaufmitsmoothing-Effekt henfiirBaden-Württembergaufder dargestellt).Zu beachtenist,dassabNovember2010nurnochanzwei Vorwarnliste, zwei Arten sind für Standorten mitzweiwöchigen Leerungsintervallengefangenwurde. eine Einstufung nicht ausreichend Fig.5:Activitiesofthefivemostabundantfamilies(adults)duringoneyear(April bekannt (D - Daten defizitär). 2010untilMarch2011;lineshapesmoothed).AfterNovember2010captures werefromtwositesonlyandtaken biweekly. Deutschlandweit gelten vier der nachgewiesenen Arten als stark gefährdet und zwölf als gefährdet Anhang (s. 1). Weiterebisherseltengefundene Arten sind die Thomiside Xysticus striatipes L. Koch, 1870 (Thomisi- dae), die Theridiiden Theonoe mi- nutissima (O. P.-Cambridge, 1879) und Neottiura suaveolens (Simon, 1879) (in Deutschland bisher nur in Baden-Württemberg nachge- wiesen),die Linyphiiden Styloctetor romanus (O. P.-Cambridge, 1872), Tapinocyba praecox (O. P.-Cam- bridge, 1872) und Typhochrestus simoniLessert, 1907. Den größten Anteil der gefan- genen Adulten (39 %) stellen die Wolfspinnen (Lycosidae). Auch Baldachin- und Zwergspinnen Abb.6:AktivitätsmustervonMännchen,Weibchen undJuvenilen im (Linyphiidae) und Plattbauchspin- Jdaarhgreesstveelrltl)a.ufZu(Abpreialc2h0t1e0nbisits,dMaäsrsza2b01N1o;vLeimnibeenrve2r0l1au0fnmuirtnsomocohtahinnzgw-eEiffekt nen (Gnaphosidae) weisen relativ Standorten mitzweiwöchigen Leerungsintervallengefangenwurde. hoheAktivitätsdichtenauf.Die am Fig.6:Activitiesofmale,femaleandjuvenilespidersduringoneyear(April häufigstengefangenenArtenwaren 2010until March2011;lineshapesmoothed).AfterNovember2010captures Meionetarurestris Pardosamonticola werefromtwositesonlyandtaken biweekly. , SpinnenfaunaimNSG"AlterFlugplatzKarlsruhe" 27 und Aulonia albimana. Die meisten Arten (44 = 36 wurde. CentromeritaconcinnatratalseinzigeArtauch %)gehörenzurFamilieLinyphiidae,gefolgtvonden imWinteringrößeren Individuenzahlen auf. Lycosidaemit17unddenGnaphosidaemit12Arten Die Fänge in den Monaten Januar bis Mai (s.Anhang 1). waren von Männchen dominiert. Deren Aktivität (undAbundanz) gingdanach (abJunibisJuli) rasch Phänologie zurück, bevor im August wenige andere Arten reif Die Phänologie wurde nur für den Gesamtfang be- wurden(Abb.6).DieAktivitätsdichtenderWeibchen trachtet.DabeizeigensichfürdenFangzeitraumvon waren insgesamt niedriger und ausgeglichener. Ihr April2010bisMärz2011 deutlicheUnterschiedeim Maximum trat zeitlich versetzt zu den Männchen VerlaufderAktivitätsdichten derverschiedenen Fa- im Frühsommer auf. Die Höhe des Maximums milien(Abb.5).DieFängederMonateAprilbisJuni derjuvenilen Spinnen beruht aufden viel höheren waren starkvon den im Frühjahr besonders aktiven Individuendichten zu Beginn ihrer Lebenszeit, die Lycosidengeprägt,die sichindieserPeriodeverpaa- allerdings(einerhohenMortalitätsrateunterliegend) ren.PardosalugubriswarvonApril(v.a.Männchen)bis dann auch wieder stark zurückgehen (Abb. 6). Ins- Juli (v.a.Weibchen) zu finden, P.monticolazwischen gesamt sindüberden Sommerhinwegrechtgeringe April undJuni.Aulonia albimana zeigte ein Aktivi- Aktivitätsdichten registriertworden, im Kernwinter tätsmaximum im Mai und Juni, Xerolycosa miniata (DezemberbisJanuar) sind sie sogarextrem niedrig. wurde von April bis Juni gefangen. Bereits im Juli ging die Zahl derWolfspinnenwieder starkzurück, Artenzusammensetzung und Diversität in den und ab Spätherbstwurden sie kaum mehrgefangen. verschiedenenBiotoptypen ZweiAktivitätsperiodensindhingegenbei Gna- In allendreiBiotoptypenwurdenähnlichvieleIndi- phosidae,Thomisidae und Liocranidae zu erkennen viduen und Arten gefangen (Tab. 3). Ein Vergleich (Abb. 5). Die meisten Gnaphosiden-Arten waren der Taxozönosen zeigt, dass 40 der insgesamt 123 im Frühsommer aktiv, z.B. Haplodrassus dalmatensis gefundenenArtenin allen dreiTypenzu findenwa- vonMitteMaibis EndeJuli mitMaximum imJuni. ren. Sandrasen und Borstgras weisen 52, Borstgras Aelotes longipes zeigte dagegen ein deutliches Maxi- und Ruderalfläche 50 und Sandrasen und Ruderal- mumimSeptember.BeidenLiocranidenwurdeeine fläche 47gemeinsameArten auf. DieArtenidentität zweiteAktivitätsspitzeimHerbstdurchScotinacelans (Jaccard‘sche Zahl) liegtbei 0,55,0,51 und 0,48. hervorgerufen,dieübrigenArtendieserFamiliewaren Ausschließlich im Borstgras gefunden wurden überwiegendimFrühjahraktiv,Agroecalusaticabereits 17 der dort aufgetretenen 76 Arten, darunter die im Februar. Auch unter den Krabbenspinnenwaren Hauptart Xysticus erraticus sowie drei Nebenarten die meistenArten im Frühjahr aktiv,wobei Ozyptila mit mehreren Individuen: Zelotespetrensis, Clubiona claveata noch eine zweite Periode hoher Aktivitäts- diversa,Alopecosastriatipes(s.Anhang1).Ausschließ- dichteindenMonaten SeptemberundOktoberauf- lich im Ruderalbereich kamen 20 der insgesamt 73 wies.ImselbenZeitraumimHerbstwurdenauchdie Artenvor,darunterdiezweirezedentenArtenPirata meisten IndividuenvonXysticusstriatipesgefangen. uliginosus und Pocadicnemisjuncea. Bei den nur im DieLinyphiidaezeigenfünfAktivitätsspitzenim Sandrasengefangenen 13Arten(vondortinsgesamt Jahresverlauf:imApril,Juni,August,Novemberund 71 nachgewiesenen Arten) handelt es sich dagegen Februar (Abb. 5).Teils sind diese durch diplochrone ausschließlich um sporadisch aufgetreteneArten. Arten wie z. B. Pelecopsisparallela mit Aktivitäts- DieStrukturenderZönosen(Rang-Abundanzen, maxima im Frühsommer und Herbst, teils durch Dominanzen)indeneinzelnenBiotoptypenerschei- stenochroneArtenmiteinemzeitlichengbegrenzten nen aufden ersten Blickähnlich (Tab. 3). Berechnet Fortpflanzungszeitraum verursacht. So hatte die im fürdenkomplettenJahresverlaufinSand-undBorst- Sandrasen und auch insgesamt häufigste Art Mei- grasrasenergabensichnurgeringeUnterschiede(max. oneta rurestris ihr Aktivitätsmaximum im August. 2%beidominantenArten).InkeinemBiotoptypwar Männchen von Typhochrestus digitatus traten bereits eineArteudominant.IndenFängenimBorstgraswar im Februarhäufigerauf,ihre Hauptaktivitätszeitlag eine Art Pardosa monticola) dominant, während im ( aberimApril/Mai. TrichopternacitowarvonAprilbis SandrasenundinderRuderalflächejeweilszweiArten Juni, StyloctetorromanusvonAprilbis in denAugust dominant auftraten. Injedem Biotoptypwaren aber häufigindenFallen,während Tapinocybapraecoxfast andereArtendominant.BesondersdieRuderalfläche dasganzeJahrüberingeringenZahlenadultgefangen zeigteeinedeutlichverschiedeneZusammensetzung 28 V.Hemm,F.Meyer&H.Höfer Tab.3:ListederHauptarten (eudominant:32,0-100%,dominant:10,0-31,9%,subdominant:3,2-9,9%) und Begleitarten (rezedent:1,0-3,1 %,subrezedent:0,32-0,99%);DominanzenadulterIndividuen,Artenreichtumund Diversitätderdrei Biotoptypen.SporadischeArten (<0,32%)sind nichtaufgeführt. Tab.3:Dominancestructure(adults)anddiversityinthethreehabitattypes.Principalspecies:eudominant(32.0-100%), dominant(10.0-31.9%),subdominant(3.2-9.9%);accessoryspecies:recedent(1.0-3.1 %),subrecedent(0.32-0.99%);sporadic species(<0.32%) notindividuallylisted. Sandrasen Adulte(%) Borstgrasrasen Adulte(%) Ruderalfluren Adulte(%) dominant: dominant: dominant: Meionetarurestris 19,4 Pardosamonticola 12,6 Auloniaalbimana 16,2 Xerolycosaminiata 14,4 subdominant: Pardosalugubris 10,4 subdominant: Argennasubnigra 9,4 subdominant: Zeloteslongipes 8,4 Alopecosacuneata 8,1 Phrurolithusfestivus 8,1 Haplodrassusdalmatensis 6,5 Zeloteslongipes 7,5 Trochosaterricola 7,1 Pardosamonticola 5,2 Ozyptilaclaveata 6,3 Pardosaprativaga 6,2 Erigonedentipalpis 4,9 Xysticuserraticus 5,5 Trochosaruricola 6,1 Pardosapalustris 4,8 Trichopternacito 5,5 rezedent: Zeloteselectus 4,4 Zeloteselectus 4,4 Arctosalutetiana 3,1 Haplodrassussignifer 3,7 Meionetarurestris 3,8 Pardosapullata 3,0 Styloctetorromanus 3,6 Hahnianava 3,7 Xerolycosaminiata 3,0 Ozyptilaclaveata 3,5 rezedent: Pocadicnemisjuncea 2,8 rezedent: Pardosapalustris 2,7 Tenuiphantestenuis 2,1 Trichopternacito 2,4 Pachygnathadegeeri 2,2 Hahnianava 2,0 Typhochrestusdigitatus 2,1 Phrurolithusfestivus 2,1 Scotinacelans 1,9 Argennasubnigra 1,8 Auloniaalbimana 1,8 Alopecosacuneata 1,9 Phlegrafasciata 1,8 Haplodrassusdalmatensis 1,8 Zoraspinimana 1,8 Pelecopsisparallela 1,7 Trochosaterricola 1,7 Piratauliginosus 1,6 Xysticuskochi 1,4 Zelotespetrensis 1,6 Pocadicnemispumila 1,6 Asagenaphalerata 1,1 Styloctetorromanus 1,5 Meionetarurestris 1,3 subrezedent: Phlegrafasciata 1,5 Ozyptilaclaveata 1,3 Auloniaalbimana 0,80 Typhochrestusdigitatus 1,4 Zeloteslatreillei 1,3 der Hauptarten. Entsprechend ist die Dominanz- und Ruderalbereichen war, unabhängigvon der un- oder quantitative Identität (Renkonen‘sche Zahl) terschiedlichenBetonungderHeterogenität(H bzw. g) von Sandrasen und Borstgras untereinander mit 47 der Evenness (E durch die verschiedenen Indizes, % hoch, mit der Ruderalfläche aber niedrig (16 und identisch und mist) 3,3 bzw. 0,76 etwas höher als im 23%).DieUnterschiedemachtderWainstein-Index Sandrasen (2,9 bzw. 0,69;Tab. 3). nochdeutlicher:SandrasenundRuderalbereichhaben mit 7,5 % nur eine sehr geringe Ähnlichkeit in der Ökologische Standortklassifikation quantitativen Artenzusammensetzung, die beiden Für 78 der insgesamt 123 gefundenen Arten liegen grasdominierten Flächen Borstgras und Ruderal von MARTIN (1991) Informationen zu deren Aut- ähnelnsichebenfallsnurmit11,7%.LediglichSand- ökologie (Ökogramme) vor (s. Anhang 1). Für den rasen und Borstgras sind sich hier mit 25,8 % etwas Borstgrasrasen sind 52 der dort vorkommenden 76 ähnlicher. In multivariatenAnalysen (vgl. HEMM & Arten erfasst, für Sandrasen und Ruderalbereich HÖFER 2012) erfolgte eine deutliche Auftrennung sind es jeweils 55 von 71 (Sandrasen) bzw. von 73 der ruderalen Standorte aufder einen Seite und der (Ruderalvegetation) Arten. Der Großteil der von Sandrasen- und Nardetenstandorte aufder anderen MARTIN(1991)nichtcharakterisiertenSpinnenarten Seite entlang der ersten Achse. Damit korrelieren gehörtinallendreiVegetationstypenzudenBegleit- mehrere Strukturvariablen der Fallenumgebung: arten. Für Borstgras- und Sandrasen sind allerdings Moos-undFlechtenbedeckung(inSandrasen)versus auch mehrere subdominant auftretende Arten nicht Streuauflage und Sträucher (im Ruderalbereich). charakterisiert: Argenna subnigra Ozyptila claveata, , Die Diversität der Zönosen von Borstgrasrasen XysticuserraticusundHahnianavainBorstgrasrasen; SpinnenfaunaimNSG"AlterFlugplatzKarlsruhe 29 Sandrasen Adulte(%) Borstgrasrasen Adulte(%) Ruderalfluren Adulte(%) Mermessustrilobatus 0,76 subrezedent: Argennasubnigra 1,1 Hypsosingaalbovittata 0,55 Haplodrassussignifer 0,98 Meionetaafßnis 1,0 Hahnianava 0,51 Erigonedentipalpis 0,93 subrezedent: Zodarion italicum 0,46 Euophrysfrontalis 0,93 Drassylluspraefcus 0,98 Tenuiphantestenuis 0,42 Micrargussubaequalis 0,89 Pardosahortensis 0,94 Alopecosacuneata 0,38 Mermessustrilobatus 0,89 Micariapulicaria 0,91 Cheiracanthiumvirescens 0,38 Talaveraaequipes 0,85 Micrargussubaequalis 0,87 Phrurolithusfestivus 0,38 Xysticusstriatipes 0,81 Diplostylaconcolor 0,83 Talaveraaequipes 0,38 Tapinocybapraecox 0,77 Haplodrassussignifer 0,79 sporadisch: Tenuiphantestenuis 0,73 Pardosapalustris 0,72 43Arten 4,2 Xerolycosaminiata 0,65 Zodarion italicum 0,64 Drassylluspraefcus 0,61 Trachyzelotespedestris 0,60 Clubionadiversa 0,57 Erigonedentipalpis 0,57 Walckenaeriaantica 0,53 Drassodespubescens 0,53 Xysticuskochi 0,45 Pachygnathadegeeri 0,53 Asagenaphalerata 0,33 Agroecalusatica 0,45 Trochosaruricola 0,33 Masosundevalli 0,45 sporadisch: Walckenaeriaantica 0,45 40Arten 3,8 Mermessustrilobatus 0,42 Xysticuscristatus 0,38 Palliduphantespallidus 0,34 Phlegrafasciata 0,34 sporadisch: 32Arten 3,3 Artengesamt 71 76 73 Adultegesamt 2369 2460 2646 Shannon-IndexH,, 2,95 3,29 3,27 EvennessE 0,69 0,76 0,76 § Haplodrassus dalmatensis Ozyptila claveata und Sty- teilen des Freiflächen- und Grasstreu-Typs fällt der , loctetorromanusin Sandrasen.Wiezuerwartenzeigt hohe Anteil (40 %) des Nadelstreu-Typs auf, der in die ökologische Standortklassifikation aufBasis der Sand- und Borstgrasrasen nicht auftritt. In der Ru- durchMARTIN (1991) charakterisiertenArten, dass deralfläche sind auch die Präferenzen der Arten für xerophile(58%)undphotophile(65%)imnurlückig Wald-undMoosbiotopenebendenvorherrschenden bewachsenen, ganzjährig extrem sonnenexponierten Präferenzen für Kurzrasen- und Freiflächenbiotope Sandrasen den größten Anteil am Artenspektrum bereits hoch. stellen (Tab. 4,Anhang 1).Im Borstgrasrasenhaben diese ökologischen Typen allerdings noch höhere GildenstrukturderZönosen % Anteile (60 bzw. 65 %). In der Ruderalfläche Ein weiterer Vergleich der drei Biotoptypen soll sind dagegen nur 44 % xerophil, aber noch 58 % anhand der Gildenstruktur der Spinnenzönosen photophil. Diesen Präferenzen für Feuchtigkeitund durchgeführt werden. Basierend aufTab. 2 wurden Belichtungentsprechendbevorzugendiemeistenim alle Arten einer Gilde zugeordnet und die prozen- Sandrasenund im BorstgrasrasengefangenenArten tualenAnteiledereinzelnenGildenam Gesamtfang alsHabitatstrukturFreiflächenundalsBiotopklassen adulter Individuen berechnet (Tab. 5). Methodisch Kurzrasen- und Freiflächenbiotope. Weitere von bedingt (Bodenfallenfänge) gehört die Mehrzahl vielen Arten bevorzugte Strukturtypen sind Gras/ derArtenin allendrei BiotoptypenzurGilde deran Kraut und Grasstreu. Im Ruderalbereich hingegen der Bodenoberfläche aktiven Jagdspinnen („ground stellt der Gras/Kraut-Typ den höchsten Anteil (49 runners“). ImVergleich derdrei Biotoptypen zeigen %). Neben den noch erwartungsgemäß hohen An- sich aber hinsichtlich der tageszeitlichen Aktivität