Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies: Kunstliche Parthenogenese

281 Pages·1909·9.924 MB·German

by  Jacques Loeb (auth.)

Die chemische
Entwicklungserregung
des tierischen Eies.
(K unstliche Parthenogenese.)
Von
Jacques Loeb,
Professor der Physiologie an der University of California
in Berkeley.
Mit 56 Textfiguren.
Berlin.
Verlag von J UliU8 Spri Cl{?,er.
1909.
lSBN-13: 978-3-612-18181-0 e-lSBN-13: 978-3-612-18518-0
DOl: 10.1007/978-3-612-18518-0
Copyright by Professor Jacques Loeb,
Berkeley, Ca. 1909.
Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1909
Herrn Professor Svante Arrhenius
in aufrichtiger Verehrung gewidmet
vom Verfasser.
Einleitung und Vorwort.
1. Das folgende Buch gibt die Resultate von Versuchen,
deren Zweck es war, das Problem der Entwicklungserregung
des tierischen Eies aus dem Gebiet der Morphologie in das
der physikalischen Chemie zu ubertragen.
Es ist seit ungefahr 60 J ahren sichergestellt, daB das Ei
der Tiere - mit Ausnahme weniger Arten - nur dann sich zu
einem Embryo zu entwickeln vermag, wenn ein Spermatozoon
in dasselbe eintritt. Fur den Physiker und Chemiker wurde
der nachste Schritt nach dieser Ermittelung darin bestanden
haben, festzustellen, durch welche Krafte das Spermatozoon
die Entwicklung des Eies anregt. Da aber dieses Gebiet
naturgemaB den Morphologen uberlassen blieb, die der rein
chemischen und physikalischen Behandlung biologischer Pro
bleme oft fremd und zum Teil geradezu ablehnend gegenuber
stehen, so wurde kein Versuch gemacht, den ProzeB der Ent
wicklungserregung im Sinne der Chemie und Physik zu ent
wirren; und man behalf sich mit morphologischen Worterkla
rungen und Definitionen. So behauptete O. Hertwig, daB
das Wesen der Befruchtung in der Vereinigung des Sperma
kerns mit dem Eikern bestehe; und diese Behauptung wird
von ihm als eine "Theorie der Befruchtung" hingestellt, obwohl
damit doch nicht die geringste Einsicht in die Natur der
Krafte gegeben ist, welche das Ei zwingen, sich in einen
Embryo zu entwickeln. Es wurde auch bald von Boveri der
Nachweis gefiihrt, daB das Aneinanderlegen oder Verschmelzen
von zwei Kernen - - des Samen- und Eikerns - gar nichts
mit der Entwicklungserregung des Eies zu tun hat. Es gelang
namlich dies em Forscher zu zeigen, daB ein Ei, dessen Kern
durch einen operativen Eingriff entfernt ist, sich dennoch in
einen Embryo entwickelt, wenn nur ein Spermatozoon in das-
VI Einleitung und Vorwort.
selbe eintritt. In diesem FaIle ist eine Vereinigung von zwei
Kernen nattirlich unmoglich gemacht.
Boveri ersetzte die Hertwigsche Definition durch eine
mehr sachgemaBe Hypothese der Entwicklungserregung. Nach
ihm solI das unbefruchtete Ei deshalb auBerstande sein, sich
zu entwickeln, weil ihm das "Organ" zur Zellteilung fehle.
Dieses Organ, das Zentrosom, werde erst durch das Sperma
tozoon in das Ei getragen. Bei der Kernteilung treten nam
lich Strahlungsfiguren im Ei auf, - die sogenannten Astro
spharen, - deren physikalische Natur einstweilen unbekannt
ist. Gewisse, aber keineswegs aIle Eier besitzen im Zentrum
eines Strahlungssystems ein festes Kornchen - das Zentro
som -, und in dies em sieht Boveri das "Organ der Zell
teilung". Dem unbefruchteten Ei solIe nun dieses Kornchen
fehlen, und das letztere soll nach Boveri erst durch das Sper
matozoon in das Ei getragen werden.
Wenn man aber bedenkt, daB die Entwicklung des Eies
ein chemischer ProzeB ist, der, wie ich vor 14 Jahren zeigte,
wesentlich auf Oxydationen beruht, und bei dem eine Synthese
von Kernstoffen aus Bestandteilen des Zytoplasma stattfindet,
so muB man doch zugeben, daB die Boverische Hypothese
nicht als eine adaquate Erkliirung der Entwicklungserregung an
gesehen werden kann. In seiner Hypothese ist dem Zentrosom
und den Astrospharen eine rein mechanische Rolle zugewiesen,
namlich die Chromosomen des Kerns in zwei Massen, die zwei
Tochterkerne, auseinanderzuziehen.
Die Annahme Boveris, daB die Zentrosomen oder Astro
spharen nicht im unbefruchteten Ei vorhanden seien oder
daselbst gebildet werden konnen, wurde hinfallig, als Morgan
im AnschluB an meine Versuche tiber die Wirkung hyper
tonischer Losungen auf das Ei zeigte, daB solche Losungen im
unbefruchteten Ei Astrospharenbildungen hervorrufen konnen,
und daB sole he Eier sogar anfangen konnen, sich zu furchen.
Boveri paBte seine Hypothese alsbald der neuen Tatsache an,
indem er zugab, daB Zentrosomen und Astrospharen auch im
unbefruchteten Ei durch aul3ere Agenzien gebildet werden
konnen. Aber damit fallt, wie mir scheint, wieder der Vorteil
der Boverischen Hypothese; denn warum soUte das Sperma
tozoon nicht auch die Bildung von Astrospharen im Ei dadurch
Einleitung und Vorwort. VII
hervorrufen, daB es chemische Anderungen im Ei veranlaBt,
welche ihrerseits erst die Ursache der Astrospharenbildung
sind? Wie dem aber auch sein mage, jedenfalls ist in der
Hypothese von Boveri die chemische Seite der Entwicklungs
erregung ganzlich auBer acht gelassen. Diese Unvollstandigkeit
erhielt auch bald eine deutliche Illustration durch eine Beobach
tung von Mead an den Eiern von Chatopterus, einem marinen
Ringelwurm. Mead zeigte, daB in diesem Ei die beiden
Astrospharen fUr die Kernteilung im Ei vorhanden sind, ehe
das Spermatozoon in dasselbe eintritt, daB aber dennoch die
Kernteilung nicht ablaufen kann, wenn nicht ein Spermatozoon
in das Ei eintritt. Dagegen fand die Kernteilung auch ohne
den Eintritt eines Spermatozoons statt, wenn er nur dem
Seewasser etwas Kalium zusetzte. Es handelte sieh in diesem
FaIle um die sogenannte Reifeteilung des Eies, und wir wer
den spater auf Einzelheiten der Beobachtung von Mead naher
eingehen. Dieselbe beweist, daB in diesem Fane das Sperma
tozoon sicher nicht durch das Hereintragen eines Zentrosoms
in das Ei wirkt, sondern daB erstens das Ei den Teilungs
apparat selbst bildet; und zweitens, daB das Spermatozoon
durch das Hereintragen einer chemischen Substanz in das Ei
wirkt.
2. Inzwischen hat ten meine Versuche liber Ionenwirkungen
mich auf den Gedanken geflihrt, daB wir in den Ionen die
wirksamsten Agenzien in den Lebenserscheinungen besitzen,
und daB es mit Hilfe von Ionen gelingen miisse, die Lebens
erscheinungen in viel h6herem MaBe zu beherrschen, als das sonst
maglich sei. Der Umstand, daB die organische Chemie die
Dynamik der Lebenserscheinungen so wenig aufgeklart habe,
schien seinen Grund darin zu haben, daB die aktivsten Be
standteile der lebenden Substanz, die Elektrolyte, nicht ge
niigend beriicksichtigt worden waren. Nichts schien mil' ge
eigneter, die souverane Rolle del' Elektrolyte bei den Lebens
erscheinungen in das rechte Licht zu stellen, als wenn es
gelingen sollte, mit ihrer Hilfe die unbefruchteten Eier zur
Entwicklung von Larven zu veranlassen. Die Ionen, mit
deren Hilfe ich zuversichtlich das Gelingen meines Versuches
erwartete, waren die Hydroxylionen. Ich hatte gefunden,
daB die Geschwindigkeit del' Entwicklung befruchteter Seeigel-
VIII Einleitung und V orwort.
eier innerhalb gewisser Grenzen mit der Konzentration der
Hydroxylionen des Seewassers zunimmt. Diesen EinfluB der
Hydroxylionen bezog ich auf den fordernden EinfluB derselben
auf Oxydationen. lch hatte namlich schon fruher nachgewiesen,
daB ohne SauerstofI das befruchtete Seeigelei sich weder zu
furchen noch zu entwickeln vermag.
Meine ersten Versuche, die Entwicklung unbefruchteter
Seeigeleier mittels Alkali anzurl'gen, bestanden darin, daB die
Eier mit See wasser behandelt wurden, dessen Alkalinitiit
durch Zusatz von Natronlauge erhoht war. Diese Versuche
waren nur teilweise erfolgreich. In solchem Seewasser furchten
sich die Eier nur ein- oder zweimal, ohne sich zu Larven
zu entwickeln. Dagegen gelang es mir, die unbefruchteten
Seeigeleier dadurch zur Entwicklung zu Larven anzuregen,
daB ich diesel ben zwei Stunden in hypertonisches Seewasser
brachte, d. h. in Seewasser, dessen osmotischer Druck durch
den Zusatz von irgendeinem Salz oder Zucker um etwa
60% erhoht war. Selbst reine (hypertonische) Rohrzucker
losungen wirkten entwicklungserregend, nur entwickelten sich
die mit dieser Losung erzeugten Larven nicht bis zum Pluteus
stadium. Erst sechs Jahre spater fand ich, daB diese an
scheinend rein osmotische Methode der Entwicklungserregung
sich in Wirklichkeit aus zwei Faktoren zusammensetzt, von
denen der eine der durch die Erhahung des osmotischen Druckes
des Seewassers bedingte Wasserverlust des Eies ist; der zweite
aber die Konzentration der Hydroxylionen der hypertonischen
Lasung. Es stellte sich namlich heraus, daB innerhalb gewisser
Grenzen die entwicklungserregende Wirkung der hypertonischen
Lasung mit der Konzentration der Hydroxylionen zunimmt.
Es wurde ferner gefunden, daB die hypertonische Lasung diese
entwicklungserregende Wirksamkeit nur dann hat, wenn sie
freien SauerstofI in geniigender Konze~tration enthalt. Ver
treibt man den SauerstofI aus der hypertonischen Lasung oder
hemmt man die Oxydationen im Ei durch Zusatz von etwas
KeN zum Seewasser, so bleibt die entwicklungserregende
Wirkung der hypertonischen Losung aus.
Kurz nach der Erzeugung von Larven aus unbefruchteten
Seeigeleiern durch hypertonisciles Seewasser, gelang mir die
Erzeugung schwimmender Larven aus den unbefruchteten Eiern
EinJeitung und Vorwort. IX
von Chatopterus mittels Kalium und Sauren und von See
sterneiern mittels Sauren, ohne daB es notig war, den osmo
tisehen Druck des Seewassers zu erhohen.
Diese Versuehe waren nicht geeignet einen Einblick in
die Entwicklungserregung des Eies dureh ein Spermatozoon zu
geben. Namentlich die Versuche iiber Entwicklungserregung
mittels der hypertonischen Losungen gaben uns zunachst (ehe
die N otwendigkeit des freien Sauerstoffs und einer ge
wissen Konzentration der Hydroxylionen fiir die Wirksam
keit dieser Losungen erkannt war) nur neue Ratsel auf. Denn
iiber die physiologische Rolle der hypertonischen Losung war
damals nichts bekannt, und es fehlte jede Analogie, die uns
hatte als Fiihrer dienen konnen. Wie so oft waren es Versuchs·
schwierigkeiten, welche in diesem FaIle auf den rechten Weg
halfen. Wahrend niimlich die erwahnte osmotische Methode
der Entwicklungserregungen bei den Eiern der Seeigel in
Woods Hole (Arbacia) ziemlieh bestandige, gute Resultate
lieferte, waren die ResuItate dieser Methode in Pacific Grove
(an Strongylocentrotuseiem) hochst unbestandig. Oft erzielte
man iiberhaupt keine Embryonen durch die Behandlung der
Eier von Strongylocentrotus mit hypertonischem Seewasser, oft
nur sehr wenige und gelegentlich eine groBe Zahl. Spater
stellte es sich hera us, daB der Untersehied wohl zum Teil
darauf beruhte, daB das Seewasser in Woods Hole alkalischer
war als das Seewasser in Pacific Grove. Ehe ieh das aber
erkannt hatte, schlug ieh einen andern Weg ein, die Methode
der Entwicklungserregung zu verbessern.
3. Es war jedem Biologen bekannt, daB die Eier vieler
Seetiere unmittelbar nach dem Eindringen des Spermatozoons
eine Veranderung erleiden; sie bilden die sogenannte Befruch
tungsmembran. Dieser ProzeB besteht, wie ich finde, in der
QueIlung und Verfliissigung einer Substanz an der Oberflache
des Eies, wobei entweder eine schon bestehende Oberfliichen
lameIle desselben abgehoben wird, oder eine neue Niedersehlags
membran gebildet wird. Dieser MembranbildungsprozeB war
immer als etwas sehr Nebens!ichliches betrachtet worden. lch
legte deshalb auch kein Gewicht darauf, daB boi der osmo
tischen Entwicklungserregung des Eies keine Membranbil
dung stattfand. lch fand nun 1905, daB eine kurze Behand-
x
Einleitung und Von,·ort.
lung der Seeigeleier mit einer einbasischen Fettsaure die
Bildung einer typischen Befruchtungsmembran bei allen Eiern
von Strongylocentrotus hervorruft; und ferner, daB aIle diese
Eier zur Entwicklung zu Larven veranla/3t· werden konnen,
wenn man sie nach der kiinstlichen Membranbildung mit Fett
saure kurze Zeit, etwa 20 bis 50 Minuten, in hypertonisches
Seewasser bringt. Ruft man blo/3 die Membranbildung hervor,
ohne die Eier hinterher in hypertonisches Seewasser zu bringen,
so fangen sie zwar an, sich zu furchen, aber dann tritt ein
Zerfall ein, und zwar auf einer um so friiheren Stufe der Ent
wicklung, je hoher die Temperatur ist. 1st die Temperatur
sehr niedrig, so konnen sich die Eier zu' fruhen Larven ent
wickeln, ohne da/3 es notig ware, dieselben au/3erdem noch mit
hypertonischem Seewasser zu behandeln. Bei Zimmertemperatur
dagegen zerfallen die Eier in wenigen Stunden. Die Hervor
rufung der Membranbildung setzt also die Entwicklung in den
Gang, aber die Membranbildung hat auch eine schadigende
Nebenwirkung, namlich eine Tendenz zur Zytolyse. Diese
schadigende Nebenwirkung wird durch eine kurze Behandlung
des Eies mit einer hypertonischen Losung beseitigt. Urn diese
Wirkung zu erzielen, mu/3 die hypertonische Losung freien
Sauerstoff in genu gender Menge enthalten. Ihre Wirksamkeit
ist um so gro/3er, je hoher, innerhalb gewisser Grenzen, die
Konzentration der Hydroxylionen ist. Wir konnen uns VOf
stellen, daB durch die hypertoniRche Losung eine schadigende
Substanz im Ei (durch Oxydationen?) zerstort wird.
lch fand nun 1906 noch eine andere Methode, die scha
digende Nebenwirkung, welche mit der Membranbildung ver
bunden ist, zu beseitigen; dieselbe besteht darin, daB man die
Entwicklung der Eier etwa 2 bis 3 Stunden lang hemmt.
Man tut das in der Weise, daB man diesel ben nach der Mem
branbildung in Seewasser bringt, aus dem man den Sauerstoff
durch einen Wasserstoffstrom ausgetrieben hat, oder dem man
etwas KeN zugesetzt hat. In dem FaIle ist die Entwicklung
des Eies infolge der Unterdruckung der Oxydationen in dem
selben unmoglich. Bringt man die Eier dann, nach 2 oder 3
Stunden (bei 15°), in normales sauerstoffhaltiges Seewasser zu
ruck, so entwickeln sie sich meistens aIle unter vollig normaler
Furchung. Es tritt also wahrend dieser Zeit eine Anderung
Einleitung und Vorwort. Xl
im Ei ein, welche ihm erlaubt, sich normal zu entwickeln.
Urn unsere Ideen zu fixieren, wollen wir annehmen, daB wah
rend der Entwicklungshemmung: das Ei einen schad lichen Stoff
durch Hydrolyse zerstOrt und damit die schadlichen Neben
wirkungen der Membranbildung beseitigt.
DaB nun in der Tat die Membranbildung der wesentliche
Schritt bei der Entwicklungserregung ist, kann ferner dadurch
gezeigt werden, daB diesel be bei den Eiern vieler Formen aus
reicht, urn die Entwicklung derselben zu normalen Larven auch
boi Zimmertempemtur zu erlauben. lch habe gefunden, daD
wenn man bei den Eiern eines Seesterns, Asterina, die Membmn
bildung durch Fettsaure hervorruft, ein Teil dieser Eier sich
zu normalen Larven entwickeln kann; das gleiche fand ich
spater bei den Eiern eines marinen Ringelwurms, Polynoe,
und Lefevre stellte dasselbe fiir die Eier des marinen Wurmes
Thalassema fest. Diese Eier unterscheiden sich von den Eiern
des Seeigels nur dadurch, daB die durch die Membranbildung
bedingten schadlichen Nebenwirkungen geringer sind, oder daB
die Eier dieser Formen sich rascher von denselben erholen
ki:innen als die Eier des Seeigels. Wir werden spater sehen,
daB nur ein quantitativer, aber kein prinzipieller Unterschied
zwischen den Eiern verschiedener Formen in dieser Hinsicht
besteht.
DaB nun die Membranbildung und nicht eine andere Wir
kung der Fettsaure die Entwicklung des Eies anregt, geht
damus hervor, daB die Membranbildung, wenn sie durch irgend
welche andere Mittel herbeigefiihrt wird, ebenfalls die Entwicklung
des Eies anregt; wahrend die Saurewirkung an sich, wenn sie
nicht zur Membranbildung fiihrt, auch die Entwicklung nicht
anregt.
4. Damit war denn der MembranbildungsprozeB, der bis
dahin als etwas vi:illig Nebensachliches fiir die Entwicklung
angesehen worden war, als die wesentliche Ursache der Ent
wicklungserregung des Eies erkannt. Der nachste Schritt be
stand darin, festzustellen, welche Stoffe und Agenzien die
Membranbildung im Ei bedingen. Eine erschi:ipfende Unter
suchung dieses Gegenstandes muBte auch den Stoff einschlieBen,
durch welchen das Spermatozoon die Entwicklung des Eies
hervorruft.