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AMAZONIANA XII (1): ttg - r42 Kiel, Juni 1992 Die baum- und bodenbewohnenden Oribatiden (Acari) im Tief- landregenwald von Panguana, Peru von Ingrid Wunderle Dr. Ingnd Vy'underle, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Zoologische Abteilung, Erþrinzensr. 13, Posfach 6209, W-7500 Karlsruhe I, BRD. (zum Druck angenornmen: April l99l). Arboricolous and edaphic Oribatei (Acari) in the lowland rain forest of Panguana, Peru Abstract ln the lowland rain forest of Panguana, Deparl¿mento Huanuco, a qualiøtive comparisan was made between the communities of edaphic and arboricolous oribatid mites living up to 15 m above ground. 205 species of oribarid mites from 17.382 specirnens were found. 38 7o of the species anly occurred in soil samples, 22 lo uiy in epiphltes nd 4O 7o werc found both in the forest soil and in epiphytes. As in t€mperate regions, e characteristic tree fauna can be distinguished from the soil fauna in the tropical rain forest in Panguana. The two communities of oribatid mites are composed of species with different ecological demands. With 4O lo the p€rcentage of generalists is much higher in Panguana than in Europe where TRAVÉ (1963) considered 1,2 Vo of the species as generalists. This result can be explained by relatively constânt clirnatic conditions in the tropical rain forest in comparison to forests in temperate regions. Therefore, many species which mainly live in the forest soil, are able to colqlize the epiphytic soils as well. In contrasl 22 % of the species in Panguana are regarded as arboricolous specialists which is nearly the same as in Europe where TRAVÉ (1963) characterizes 24 lo of the species as arboricolous. Keywords: Oribetel, edephic mi3eq erborícolous miûes, epiphytic fauna, rain forest. Einleitung Ein Charakteristikum des tropischen und subtropischen Regenwaldes ist sein Reich- tum an Epiphyten und Kletterpflanzen, die die St2imme und Äste der Bäume besiedeln, um dem Lichtmangel im Innern des Waldes zu entgehen. Neben Algen, Pilzen und Moosen findet man eine Fülle von FÍrmen und Blütenpflanzen in der epiphytischen ISSN 0065ó755ll992lll9l @ MPI für Limnologie, AG Tropenökologie, Plön; INPA, Manaus ll9 Flora. In ihren Wurzelgeflechten sammeln diese Epiphyten organisches Material an, das fen, die während der Trockenzeit kein Vy'asser führen, kann die Laubschicht bis zu 4 cm in seiner Zusammensetzung der organischen Schicht des Waldbodens Zihnlich ist und aus und die Rohhumusschicht bis zu 10 cm dick sein. dem sie Vy'asser und mineralische Nährstoffe beziehen (KLINGE 1962). Ähnliche Die von verschiedenen Autoren bis heute aufgenommenen Klimadaten für Panguana Humusansammlungen können auch im Kronenbereich der Bäume auf großen Ästen und wurden von RÖMBKE & VERHAAGH (1992) zusammengefaßr. Die Regenzeit beginnt Astgabeln auftreten. im Oktober und dauert bis April an. Die jåihrliche Niederschlagssumme liegt im Durch- Über die Besiedlung mit Bodentieren und das Mikroklima dieser Kleinbiotope arbei- schnitt æi 24m mm. In der 5-monatigen Trockenzeit fallen nur etwa 20 7o des Jahres- tete als erster ausftihrlich DELAMARE-DEBOUTTEVILLE (1951), der auch die niederschlags. Die mittlere Jahrestemperatur liegt &i ?r1,8'c, die Jahresamplitude Begriffe "sols d'épiphytes" und "sols suspendus" dafür WàgtE. ber¿igt ca. 6 'C. Ebenso wie am Waldboden machen die Oribatiden einen wichúgen Teil der Tierge- Die Proben ftir die vorliegende untersuchung wurden von Ende Mai bis Anfang meinschaft an den Baumstämmen und in Epiphyænböden aus. In Arbeiten von BECK Oktoþr 1984 genommen, also in der Trockenzeil Der Sommer war in diesem Jah¡ heiß (1963, l97l) finden sich Hinweise auf epiphytische Oribatiden aus Peru und Brasilien. und Eocken. PALACIOS-VARGAS (1982) berichæt über Oribatiden, die in Epiphyænböden von Um einen Einblick in die aktuellen klimatischen Bedingungen von Waldboden und Bromeliaceen in Mexiko leben. Andere faunistische und ökologische Arbeiten über Epiphytenböden zu bekommen, wurden im Waldesinnern drei Wetterhäuschen installiert, Oribatiden Südamerikas beschäftigen sich weitgehend mit der edaphischen Lebens- je eines in Bodennåihe (0,2 m), in 2 m und in l0 m Höhe an einem Baum. Ein weiteres gemeinschaft (ADIS et al. 1989; BALOGH & CSISZAR 1963; BALOGH & MAHUN- V/etærhäuschen stand auf einer Freiflålche am Rande einer Viehweide in 2 m Höhe. Die KA 1968, 1969a,b, c, 1973; BECK 1963,1972: HAMMER 1958, 1961, 1962:,PER.EZ- Temperaturen auf der Freifläche können verglichen werden mit den Temperaturen im ñrco & BAccro 1985, 1989; RrBErRo 1986; SCHUSTER 1969). obersten K¡onenbereich der Bäume, wo sich die direkte Sonneneinstrahlung auswirkt. In gemlißigten Breiten dagegen sind die Oribatiden der Extrembiotope "Baum" und Als Meßinsfumente standen ftir jedes lVenerhäuschen ein Minimum-Maximum-Ther- "Felsen" Gegenstand verschiedener ökologischer Untersuchungen geworden (ANDRÉ mometer und für 0,2 m und l0 m Höhe zus¿itzlich ein Hygrometer zur verfiigung. vom 1979, 1985; AOKr l97l; BÜCHS 1988; EHLER & FRANKTE 1979; GJELSTRUP 1.10.84 - 31.10.84 wurden Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit morgens, mittags 1979; MCOLAI 1986; NIEDBALA 1969; PSCHORN-WALCHER & GLTNHOLD und abends abgelesen (Tab. 1). Exemplarisch wurde an einzelnen Tagen das Klima in 1957; TRAVÉ 1.9eZ WOLTEMADE 1982). In Wäldern der gemåißigren Breiren har Bodennähe und in l0 m Höhe stündlich gemessen und parallel dazu Temperaturmessun- sich unter den Oribatiden eine charakæristische "Baumfauna" mit einem eigenen gen mit einem Temperaturfúhler an der Bodenoberfläche, in I cm und in 5 cm Tiefe Artenspektrum und speziellen Anpassungen entwickelt. Die wenigen Angaben aus durchgeführt. Als Beispiele dienen ein bedeckter Tag (3.11.84) und ein Sonnenrag Regenwåildern deuten bisher da¡auf hin, daß hier die Baumfauna lediglich eine a¡tenmä- (8.11.84). In den Abbildungen I und 2 werden die Klimadaten dieser beiden Tage ßig verarmte Bodenfauna darstellt. dargestellt. In der vorliegenden fubeit soll ein vergleichender Überblick über die edaphische und "c dic epiphytische Oribatidenfauna dqr untsren Baumstratå bis in 15 m Höhe im peruanischen Tieflandregenwald von Panguana gegeben werden. 25" 24' Das Untersuchungsgebiet und sein Klima 23' 1. Das Untersuchungsgebiet Die Søtion Panguana liegt auf 9'37'5, '74'56'W am Rio Yuyapichis. Der Rio Yuyapichis ist ein rechter Nebenfluß des Rio Pachitea, der südlich von Pucallpa in den "c 2 . '-r Bodenoberfläche Ucayali mündet. Der immergrüne Primärwald, aus dem die Proben stâmmen, liegt in o o lcm Tiefe diesem andennahen Gebiet auf einor Höhe von etwa 220 m ü. NN und wird als "terra ^ ^ scm Tiefe 2 firme" nicht vom Fluß überschwemmt. Im Durchschnitt erreichen die Bäume im Unter- suchungsgebiet eine Höhe von 25-35 m und sind verhåilurismäßig wenig mit Epiph¡en 24' ^.t...-^.-----^- :i1,- r- -' -^-/ bewachsen. Einzelne Baumriesen erreichen Höhen von 50 m und mehr. Der Unterwuchs a -a-. _a/ ,. ist stellenweise nur spåirlich ausgebildet. Als Epiphyten findet man vorwiegend Araceen, 23 Piperaceen, Philodendren, Kletterpalmen, Farne und Moose. Bromeliaceen und Or- chideen Eeten hier nur vereinzelt auf. zeits"" 6 7 I I 10 l2 13 14 15 t6 17 18 19 20 21 Der Boden im Gebiet wird von einer 1-2 cm dicken Laubschicht bedeckt, die Abb. l: darunterliegende Rohhumusschicht weist eine Dicke von 0,5-2 cm auf und geht schnell Tagesgang der Temperatur an de¡ Bodenoberfläche, in I crn Tiefe und in 5 cm Tiefe an einem bedeckten Tag in den sandig-lehmigen Mineralboden über. Nur an sumpfigen Stellen und in Bachläu- (obe¡r) und an einem Smnentåg (unten) im Primärwald vcr Panguana. r20 t2t 1R00F a=:l::t:a:-^--lô::l{:/-â-l::â:â::l::l-r-ô=:ô Zur Ergänanng des Materials wurden stichprobenartig venchiedene anderc Bodenproben im Gebiet genommen, auch wurden einzelne Epiphyæn von andercn Bäumen eingesammelt und untersucht. Die Tiere 90 aus diesen z¡¡sätzlichen Proben gehen in die GesamtaÍenliste und in die Berechnung von Konstanz und .----. lO m Dominanz der Oribatidenarten im Unærsuchungsgebier ein. 80 ^-^ o,2 m Probenstelle Anzahl der Proben am Baum Anzahl der Proben am Boden %70 I Nr. 4 I Nr.2 4 ) 'c Nr.3 5 5 (wie Nr. 2) 30" ..---.---,. 102 mm NNrr..45 4 3 4 3 vergleichende Proben 2t t2 a¡särdiche Proben 8 t2 a¡satnmen 29 24 zeit 5'" 6 7 I 9 10 t1 "t2 13 14 15 16 17 1A 19 20 21 Zum Auslesen der Bodenfauna kam die Berlese-Methode in sehr vereinfachter Form zum Einsaø. Die Proben wurden aufeinem Maschengitterin einem Haushaltstrichærausgebreiæt, anm Schuø gegen Aus- und 1R0F0 Einwanderung von Tieren mit Stoff abgedeckt und in jeweils eine mit Formol gefüllte, bis zum Hals im Boden vergrabene Plastikflasche in die Sqrne gestellt. Diese stark modifizierte Berlese-Methode ist durch 90 viele Fehlerquellen belastet. Ein kqrrinuierliches, langsames Trocknen des Materials ist unter den gegebenen .----¡ 1O m Umständen nicht möglich. Aus diesem Grund kann die gesammelte Oribatidenfauna im wesentlichen nur 80 ^-^ o,2m qualiøtiv betrachtet und verglichen werden. %70 Als Bestimmungsliteratur für den südamerikanischen Raum standen Arbeiten von BALOGH (1961,1972, 1983), BALocH & CSISZAR (l%3), BALOGH & MAHUNKA (l%8, 1969a, b, c,1973), BECK (1963, 1967), GRANDJEAN (1950, 1958, l%l), HAMMER (1958, l%1, 1962) und SELLMCK (1930) zur Verfügung. 10m 2m O,2m 2. Okologische Indices Die Zusammensetzung der Oribatidenfauna im Untersuchungsgebiet und der Ver- gleich von Boden- und Baumfauna wird anhand der Dominanz, der Konstanz sowie der Arten- und Dominanzidentität veranschaulicht. Die hier verwendeten Indices sind SCHWERDTFEGER (1975) enrrommen. Ze¡t 7A91011'12 17 1A 19 20 21 Die Dominanz ist, der Prozentsaø, mit dem eine Art im Tierbesønd vertreten ist. Die Dominanzstufen werden folgendermaßen definiert: Abb. 2: eudominant l0 7o Tagesgang van Temperatur und Lufifeuchtigkeir in 0,2 m, in 2 m und in l0 m Höhe an einem bedeckten Tag dominant 5-10 7o (oben) und an einem Scrnentag (unten) im Prim¡irwald vur Panguana. suMominant 2-5 7o rezedent l-2 7o subrezedent I 7o Die Oribatidenfauna Panguanas Die Konstanz ist ein Maß für die relative Häufigkeit, mit der eine Art in den Stichproben angetroffen wird. Die Konsúanzwerte werden zu vier Klassen zusammen- 1. Material und Methoden gefaßt: Um an die epiph¡ische Fauna zu gelangen, wurden in der Umgebung von Panguana in Waldstücken, die 100 - 75 7o Konsüanz sehr häufige Arten zur Rodung vorgesehen waren, fünf gut mit Epiphyten bewachsene Bäume gefällt. Die großen Eprphyten, 75 - 50 Vo Konstanz hilufige Arten darunter vor allern Nestfam, Philodendron und Pþraceen, wurden samt ihrer Wur¿elballen und Haftwur¿eln 50 - 25 7o Konstanz verbreitete Arten abgeschnitten, außerdem wurden Moose, Flechten, Luftalgen, Pilze und lockeres Rindenmaærial eingesammelt. - Aus der Nachbanchaft der gefällten Bäume wurden Bodenproben mit Meßquadraten von l¡9 m2 von der 25 0 7o Konstanz selt€ne Arten L¡ubstreu und der Rohhumusschicht g€nommen. r22 r23 Die Artenidentität besch¡eibt die Übereinstimmung des ArtenspekEums an zwei Rostrozetes loveolatus ist die individuenreichste Art auf Båiumen, sie tritt am Boden verschiedenen Stândorten. Sie wird mit dem Ähnlichkeitsquotienten nach SØRENSEN als zweitdominanæ Art auf. V/åihrend die in Epiphyten eudominante Art Scheloribates (1948) bestimmt, indem man die Zahl der in beiden Tierbestlinden vorkommenden Arten sp. E auch am Boden noch rezedent ist, ist umgekehrt die am Boden eudominante Art dividiert durch die Summe der Arænzahlen in den einzelnen Tierbeståinden. Sclwloribates sp. C in Epiphytenproben nur subrezedent vertreten. Die Dominanzidentitåt berücksichtigt außer der Artenzusammensetzung auch die Beide Oribatidengesellschaften, sowohl am Waldboden, als auch in den Epiphyten, relative Häuhgkeit der Arten an zwei verschiedenen Probestellen. Sie berechnet sich setzen sich aus Arten mit unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen zusammen. nach RENKONEN (1938), indem man die beiden Dominanzwerte zweier Proben, die Als hliufigste Oribatiden auf den Bäumen findet man in Panguana sowohl indifferen- auf jede Art entfallen, vergleicht und die jeweils niedrigeren addiert. te AÍen und Gaûungen (2.8. Rostrozetes foveolatus, Eohypochthonius gracilis, verschiedene Scheloribatiden), als auch Spezialisten, d.h. baumbesiedelnde Oribatiden aus 3. Die Oribatidengemeinschaften im Boden und auf den Bäumen den Gruppen der Liodidae und Oripodidae. Am Boden s[ammen die dominanten Oribati- Die indifferenten Oribatidenafen, die Baum und Boden gleichermaßen besiedeln, den sowohl aus indifferenten Gruppen (2.B. Oribatuloidea, Oppüdae, Galumnidae), als kann man im ökologischen Sinne als Generalisten auffassen und ihnen die edaphischen auch aus edaphischen Verwandtschaftsgruppen (z.B.Epcøzetidae, Belbidae, Phthiraca- und a¡boricolen A¡ten als Spezialisten gegenübersællen. Betachtet man nur die Oribati- roidea, Haplozetidae). denarten Panguanas, die wenigstens rezedent (Dominanz D 2 | 7o) und verbreitet (Kon- sfânz K > 25 Vo) in einem der beiden f{abiøte Baum und Boden oder als indifferente Epiphytenfauna Arten in beiden Habiøten gleichzeitig vorkommen (Tab. 2), so erhält man folgende drei Die Oribatidengemeinschaften der untersuchten Bäume weisen charakteristische Gruppen charakteristischer Oribatiden im Primärwald Panguanas: Gemeinsamkeiten auf (Tab. 3). Zehn A¡ten wurden auf allen fünf Båiumen gefunden. Davon kann man Pedrocortesia sp., Oribatula sp. A und Protozetes sp. als arboricole Baum- und Bodenbewohner: Arten charakterisieren, sie wurden ausschließlich in Epiphyænproben gefunden. Eoåy- Diese Arten sind in beiden Habit¿ten mit nennenswerter Konstanz (K 2 25 7o) und pochthonius gracilis und Phthiraccuus W. B sind als Generalisten in Epiphyten und am Dominanz (D > I 7o) zu finden und können als Generalisten bezeichnet werden, die ftir Boden gleichermaßen verEeten. Die übrigen fünf A¡ten kamen auf den Bäumen zahlrei- den gesamten læbensraum "Primåirwald" in Panguana typisch sind. cher vor als am Boden und können daher zur charakteristischen Baumfauna gerechnet gracilis Eohypochthonius Rostrozetes foveolatus werden. B Phthiracarus sp, Sclrcloribates sp. E Von den 17 Arten, die vier Bäume besiedeln, kann man fünf als arboricole Arten bezeichnen: Gymrcdamaeussp,,Benoibatesbolivianus,Nasobatesmirabilis,Rostrozetes BSaieu msibnedw aomhn eBra:um mindestens verbreitet (K>-25 7o) und rezedent (D > I 7o), anr shpo.h eBn u Inndd iTviedlueieonlizoadhels vseprf.r eBt.e Rn.o sPfrhoyzlleotceas rfaobvoedoelas t¡olsc tiostg onruurl iasm ( ABbabu.m 3 )3, Lmicitn eerineemr nseeuhsr Boden dagegen seltener (K<25 %o,D < I Vo).Man kann sie als Differentialaræn der novaeguinea, Peloribates sp, C, Mochlozetes sp. C, Benoibates am.azonicus, Eremaeoze- Epiphytenböden bezeichnen. tes sp. B und Eremaeozetes sp. C bevorzugen den epiphytischen Lebensraum deutlich. sp. Gymnodarna¿Ls Phyllocarabodes octogonalis Die übrigen vier Arten haben den Schwerpunkt ihres Vorkommens im edaphischen sp. Pedrocortesia Peloribates sp. C Bereich. novaeguinea Licneremteus Oribatula sp. A, Auf d¡ei der fünf untersuchten Bäume finden sich weitere 15 gemeinsame Arten, Ramusella sp. B davon kann man I I als seltene Arten bezeichnen. Die þçlsn Pteroripoda sp., Truncopes sp. C und Truncopes sp. E aus der Gruppe der Oripodidae sind als Baumbewohner Bodenbewohner: anzusprechen. Weitere aùoricole Arten sind Carabodes sp.F,Trimalaconothrus sp.B Sie sind am Boden mindestens verbreitet (K > 25 7o) und rezedent (D > I Vo), ant und die Galumniden sp. P, sp. O und sp. R. Eremulus translamellatus, Mikrozetes Baum dagegen seltener (K < 25 Vo,D < | Vo).Man kann sie als Differentialarten des peruensis undTeleioliodes zilenni treten in den Epiphyten wesentlich dominanter auf als Waldbodens bezeichnen. am Boden. Mit den Liodidae und den Oripodidae sind zwei ganz verschiedene Ver- A, Phthiracarus sp. Carabodes excellens wandtschaftsgruppen als arboricol anzusprechen. Sie sind nicht nur in Panguana, Phthiracarus sp. E lÃmellobates sp. A sondern auch in gemåißigten Breiten als Baumbewohner bekannt (EHLER & FRANKIE sp, Malaconothrus Epactozetes tropicus 1979; NIEDBALA 1969; TRAVÉ 1963; WOLTEMADE 1982). Es handelt sich bei den sp. Eremobelba Galumna sp. B Afen dieser Gruppen um echte Spezialisten, d.h. sie sind an die speziellen Verhåiltnisse B Suctobelba sp. Haplozetes sp. Ã am Baum morphologisch und ökologisch angepaßt und im Waldboden nur zufüllig zu C Suctobelba sp. Høplozetes sp. B finden. B Brachioppia sp. Sclvloribates sp. C Die aufgeftihrte Liste der häufigen Spezialisæn l¿ißt sich um die selteneren Arten Carabodcs sp. F , Protozetes sp., Nasobates mirabilis, Rostrozetes sp. B und die Familie Oripodidae erweitern. Sie kommen stetig, aber mit wenigen Individuen in Epiphyæn r24 125 (1963) stellt fest, daß die Makropylina mit wenigen Ausnahmen an den Boden als Lebensraum gebunden sind. Mehr als 80 7o der von ihm gefundenen Makropylina leben im Boden. AOKI (1971) rechnet fast alle Makropylina zu den Bodenformen; nur bei den Nothroidea findet er ein paar Baumbewohner. Weitere Oribatiden, die in Panguana ausschließlich oder mit deutlichem Schwerpunkt am Boden vorkommen und als edaphische Spezialisten zu bezeichnen sind, gehören zu den Gruppen Nanhermannoidea, Hermannielloidea, Eremaeidae, Belbidae, Epactozetidae und llaplozetidae. Bei den Hermannielloidea und den Belbidae kann man in gemäßigæn Breiten praktisch keine arboricolen A¡ten finden, dagegen können einige Aræn der Eremaeidae als regelmäßige Baumbewohner beobachtet werden (TRAVÉ 1963). Als Bodenspezialisæn können in Panguana außerdem einige Arten der Oppiidae gelten. Die Arten Clwrassobates cøvernosus, Carabodes excellens, Lantcllobates sp. A ttnd Oribatella serrata können als Differentialaræn des Bodens in tropischen Regionen Südamerikas eingestuft werden. Artenidentität und Dominanzidentität Bei der Berechnung der Arten- und Dominanzidentität der Epiph¡enproben und der Bodenproben untereinander, sowie beim Vergleich derEpiphyæn- mit den Bodenproben Abb. 3: wurden Arten, von denen nur Einzelfunde vorliegen, nicht ber{icksichtigt. Abzüglich der Phyllacarabofus octogonolis (BALOGH & MAHUNKA lÍ}69). lateral: ein typischer Vertreter der epiphyi- Einzelfunde ergeben sich für die einzelnen Probenstellen die in Tabelle 4 aufgeführten schen Oribatidengemeinschaft- Artenzahlen. Beim Vergleich der Epiphytenproben mit den Bodenproben liegen die tüeræ ftir die vor. Der Großteil der Oribatiden, die in den Epiphytenpolstern Panguanas gefunden Arten- und Dominanzidentitäten relativ niedrig. Nur an Probenstelle 3 besteht ein wluden, stammt jedoch aus Gruppen, die sich schwerpunktmäßig am Boden auftralæn höheres Maß an Übereinstimmung, was sich daraus erkl2iren läßt, daß hier fúnf Boden- oder die ein indifferentes Verhalten zeigen. Die meisten dieser Oribatidenarten sind proben in die Berechnungen eingingen und der Baum 3 sehr viele Epiphyten trug, Ubiquisten, die keine Bindung an einen bestimmten Iæbensraum haben. Eohypocht- darunter mehrere große Nestfarne, die eine große Individuenzahl und ein reiches honius gracilis ûÍtd RosÍrozetes loveolatus sind solche ausgesprochen euryöken Oribati- Artenspektrum aufwiesen. Ein hoher Wert für die Artenidentität (62,1 7o) ergibt sich, denarten, sie treten in beiden Habitaten konstant und dominant auf. Ihre hohe ökologi- rilenn man die Gesamta¡ænzahl an den ftinf Bäumen mit der Anzahl der Arten in den sche Valenz wird auch von anderen Autoren belegt (BECK 1971, 1972; EHLER & benachbarten Bodenproben vergleicht. FRANKIE 1979). Beide A¡æn sind weltweit in tropischen und subtropischen Regionen Die größte Artenidentität zeigen mit 49,5 Vo - 68,7 7o die Bodenproben unterein- zu finden. ander, die Werte ftir die Ähnlichteit des Artenspektrums der Bäume liegen mit 40,5 Vo Die Oribatidenarten aus den Gruppen Eremaeozetidae, Ceraûozetidae, Mochlozetidae - 62,2 Vo ebenfalls recht hoch (Abb. 4). Die Bodenproben zeigen meist höhere Werte für und Tectocepheidae, sowie einige Arten der Galumnidae und Scheloribatidae können die Dominanzidentität als die Baumproben. In allen Fällen ergeben sich beim Vergleich I ebenfalls als Ubiquisten eingestuft werden. Die Aræn aus der Familie der Mochlozetidae mit Probenstelle die niedrigsten Werte, da hier am wenigsten Proben unt€rsucht sind zum großen Teil als Pflanzenbewohner bekannt oder zeigen wenigstens eine starke wurden. Bindung an Pflanzen (NORTON 1983). Die Tectocepheidae wurden in Panguana fast Die errechneten Werte der Arten- und Dominanzidentitåit veranschaulichen die nur am Boden gefunden, sie werden aber von vielen anderen Autoren sowohl in ropi- Differenzierung der Oribatidenfauna in Panguana. Obwohl sich die Læbensbedingungen schen Regionen (BECK 1971) als auch in gemäßigæn Breiæn (ANDRÉ 1979; BÜCHS und die Oribatidengemeinschaften vom Waldboden und von den Båiumen nicht so kraß 1988; GJELSTRUP 1979; NICOLAI 1986; NIEDBALA 1969; PSCHORN-WALCI{ER unterscheiden wie in gemäßigten Klimazonen, lassen sich dennoch deutliche Unter- & GUNHOLD 1957; TRAVÉ 1963; WOLTEMADE 1982) als Besrandteil der Baum- schiede in der Struktur der epiphytischen und der edaphischen Oribatidenfauna fest- fauna genannt oder mindestens zu den indifferenten Arten gerechnet (AOKI l97l). stellen. Vergleicht man die einzelnen Baumproben untereinander, so findet man eine recht hohe Übereinstimmung der FaunensEuktur, dasselbe gilt für den Vergleich der Edaphische Fauna Bodenproben untereinander. Eine wesentlich geringere Übereinstimmung ergibt sich Viele Verwandschaftsgruppen der Oribatiden lassen sich eindeutig dem edaphischen jedoch beim Vergleich selbst nah benachbarter Baum- und Bodenproben. Milieu zuordnen. Bei der Mehrzahl der Makropylina handelt es sich um bodenbewohnende Oribatiden, dazu gehören die Enarthronota und Phthiracaroidea; nur die Nothroi- dea verhalten sich indifferent und können a¡boricole Arten aufweisen. Auch TRAVÉ 126 127 KLINGE 1962). Die Wurzelballen großer Nestfame haben Durchmesser von 30 - 50 cm 1 2 3 4 5 und in ihrem Innern dürfte, ähnlich wie im Waldboden (Abb. l), ein ausgeglicheneres Klima hernchen als in der umgebenden Luft. 1 40,5 50,4 41 ,O 45,0 1 2/3 4 5 In gemäßigæn Breiten findet man nur Algen und dünne Moos- und Flechtenpolster als Epiphytenbewuchs an Baumstilmmen. Im Gegensatz zu den Bålumen in tropischen 2 58,2 58,1 62,2 1 50,8 49,5 52,2 Wåildern sind hier die klimatischen Bedingungen deutlich verschZirft und die Austrock- 3 54,3 51,1 2/3 61.7 68,3 nungsgefahr ist höher. l\ Auch in Bezug auf das Nahrungsangebot der Epiphytenstândorte bestehen Unter- 4 56,2 4 68,7 schiede zwischen tropischen und gemäßigten Breiten. Bei der Mehrzahl der saxicol- 5 5 arboricolen Oribatiden in gemäßigten Zonen handelt es sich um Mikrophytenfresser oder Nichtspezialisten, die Algen, Pollen, Moos- und Flechtenrasen abweiden. Die Bäume im ffim Regenwald und ihre Epiphyten bieten dagegen ein wesentlich breiteres Nahrungsspek- trum. Nach DELAMARE DEBOUTIEVILLE (1951) sind die ökologischen Bedingun- 40-45% 45-50% 50-55% 55-60% 60-65% 65-70% gen in diesem Milieu fast vergleichba¡ mit denen des Bodens. Neben Moosen, Algen, Flechæn und Pilzen findet man in den Wurzelpolsærn der höheren Epiphytenpflanzen auch l¿ubstreu und Humusmaterial und bei vielfültiger tierischer Besiedlung Kotballen, Tierleichen u.ä. Damit ist nicht nu¡ für mikrophytophage Oribatiden eine Nahrungs- 1 2 3 4 5 grundlage vorhanden, auch makrophytophage, räuberische und koprophage Arten finden 1 15,3 28,5 24,7 15,5 1 2/3 4 5 hier ein angemessenes Angebot. Als edaphische Verwandtschaftsgruppen unter den Oribatiden in Panguana kânn man 2 25,1 37,0 49,9 1 30,6 17,6 32,0 die Enarthronota, Phthiracaroidea, Nanhermannoidea, Hermannielloidea und Belbidae 3 21,2 32,9 2/3 42,1 48,5 charakterisieren. Die Liodoidea und die Oripodidae sind baumbewohnende Artengrup- pen. Die eudominanten Aræn in den Epiphytenböden sind Scheloribates sp. J und 4 43,0 4 50,9 Rostrozetes foveolatus, die beide auch am Boden häufig waren und deshalb zusammen mit Eohypochthonius gracilis und Phthiracdrus sp. B als håiufigste Generalisten unter 5 5 den Oribatiden im Untersuchungsgebiet zu bezeichnen sind. In den östlichen þrenäen stellte TRAVÉ (tg6¡) fest, daß sich die saxicol-arboricole Oribatidengesellschaft von der edaphischen deutlich unterscheidet. Das Untersuchungs- <25% 25-30% 30-35% 35-40% 40-45% >45% gebiet war ein submontaner Buchenwald im Übergangsbereich zum submediterranen Eichenwald. Von den gefundenen Oribatidenaræn trvaren hier 68,4 7o edaphisch, 24,4 Vo saxicol-a¡boricol und 7,2 Vo indtfferent. In Panguana setzt sich die Oribatidenfauna aus Abb.4: Oben: Artenidentität der Bäume untereinander (inks) und der Bodenproben untereinærder (rechts). 38 7o edaphi*,hen,22 7o arboricolen und 40 7o indifferenten Arten zusammen. Auch Unten: Dominanzidentität der Bäume untereinander (inks) und der Bodarproben untereinander (rechts). hier zeigt sich eine deutliche Gliederung in eine Boden- und eine Baumgesellschaft, aber der Anæil der indifferenten Arten ist im Regenwaldbiotop wesentlich höher als im Laubwald der gemäßigten Breiten, wohingegen der Anteil der arboricolen A¡ten in Diskussion der Ergebnisse Panguana und in den þrenåien annålhernd gleich ist. In gemäßigæn Breiten, wo größere klimatische Schwankungen die Ausbildung einer Das Klima im Innern des tropischen Tieflandregenwaldes ist ausgesprochen konstant start spezialisierten arboricolen Oribatidenfauna bedingen, ist der Prozentsatz an und wird geprägt durch eine hohe Luftfeuchtigkeit und durch Temperaturen, die nur Generalisten im Vergleich zu Panguana sehr niedrig. Man findet hier also einen hohen zwischen 20 - 30'C schwanken.Zwar kann man in l0 m Höhe schon deutlich höhere Anteil von Baumspezialisten in den Epiphytenstandorten, die an im Tages- und Jahres- Schwankungen von Luftfeuchtigkeit und Temperatur im Tagesverlauf beobachæn verlauf stark wechselnde Temperatu¡- und Feuchtigkeiswerte angepaßt sind, während (Abb. 2), aber so extreme Werte wie im Freiland, im Gipfelbereich oder wie an Baum- nur wenige ubiquitlire Arten in der Iage sind, neben dem Edaphon auch die Algen-, stämmen in gemäßigæn Klimazonen (MCOLAI 1986, PSCHORN-WALCIIER & Moos- und Flechæn¡asen der Baumstämme zu besiedeln. Diese kla¡e Differenzierung in GLINHOLD 1957) werden dabei nicht eneicht. Die Austrocknungsgefahr für die eine bodenbewohnende und eine rindenbewohnende Oribatidengemeinschaft mit nur Epiphyten ist darum bis in 10 - 15 m Höhe am Stamm nicht sehr groß. Zudem besitzen geringen Überlappungen wird von verschiedenen Autoren belegt (NIEDBALA 1969; die humushaltigen, lockeren Epiphytenpolsær eine hohe Wasserhaltelraft, die die PSCHORN-WALC}TER & GTINHOLD 1957; TRAVÉ 1963; V/OLTEMADE 1982). rilasserversorgung auch während kürzerer Trockenphasen sicherstellt (PAULIAN 195 1 ; r28 129 Der hohe Anteil der Generalisten in Panguana hat seine Ursache wahrscheinlich Resumen darin, daß die I-ebensbedingungen in den Epiphytenbti$p4.',denen des Waldbodens verhältnismÌißig Zihnlich sind. Diese Tatsache ermöglicHt es vielen Arten, die den Se estudiaron comparativamente las comunidades de oriMtidos arborícoles y edáficos del interior de un Waldboden als Lebensraum bevorzugen, auch die Epiphytenbbden auf den Båiumen zu bosque hasta una altur¿ de 15 m er¡ la selva tropical baja de Purguana, Departamento Huiínuco, Pení. 205 besiedeln. Dagegen Feten als überwiegend arboricol zu bezeichnende Arten nu¡ verein- especies de orihitidos con 17.382 especimøres fuersr encqrtrados. 38 7o de las especies est¿ban exclusiva- zelt am Boden auf. In beiden Fällen werden die A¡ten zu den indifferenten Oribatiden mente presentes en las muestras de suelo. 22 lo se encontrefqr únicamenæ en las epifitas y 4O 7o vivieron gezählt,da sie in beiden Habiøten gleichzeitig angetroffen wurden. Eindeutige Generali- igualmente en el suelo y ør los "suelos" de las epiñtas. En la selv¡ rropical de Panguana se prede diferenciar sten, wie beispielsweise Rostrozetes foveolatus, sind sowohl am Boden als'auch in una fauna caracteristic¡ arborlcola y edáfica, sirnilar a la de zonas rempladas. Epiphyúen zahlreich und regelmäßig zu f,rnden. Ambas cqnunidades de oribátidos se comparan de especies con difercntes necesidades ecológicos. Con Man kann auch in Panguana von einer eigenständigen, charakteristischen Epiphyæn- 40 7o el porcentaje de las generalistas es mucho mÁs alto en Panguana que ør Europa, dónde TRAVÈ (1963) fauna sprechen. Damit lålßt sich die Vermutung von BECK (1963, l97l), daß die consider¡ 7,2 Vo de las especies perteneciendo a este grupo. Se puede inærpreør este result¿do con las Epiphyænfauna eine "verarmte" Bodenfauna darstellt, nicht bestätigen. In den von ihm condiciones climaticás más equilibrados e¡r el inærio¡ de la selva tropical que en los bosques ternplados. Por in Peru und in Manaus/Srasilien untersuchten Epiphytenproben weicht die Oribatiden- esa razón, mudros especies, que viven principalmenæ en el suelo de la selva, son capaces coloniz.ar los suelos fauna sowohl quantiøtiv als auch qualitativ nicht wesentlich von derjenigen in den de epifitas en los trqrcos de árboles. Al contrario se observa un porcentaje de22 7o de especialistas arboríco- los, lo cual es casi similar al valor de 24 7o obænido por TRAVÉ (1963) en Europa. Bodenproben ab; die Artenzahl und die Abundanz nehmen aber mit zunehmender Höhe am Baumstamm ab. Unterschiede der abiotischen, insbesondere der klimatischen Faktoren zwischen den Danksagung Habitaten Baum und Boden sind zwa¡ auch in Panguana vorhanden, jedoch viel weniger ausgeprägt als in den gemäßigten Breiten. Es scheint daher bemerkenswert, rtaß schon Mein besqrderer Dank gilt Dr. S. WOAS, Karlsruhe, unter dessen Anleirung die gefundenen Oribatiden- diese vergleichsweise geringen Unærschiede eine deutliche Differenzierung der Oribati- arten a¡ Verwandtschaftsgruppen zusammengestellt wurden, die sich nicht in allen Punkten im Einklang mir denfauna zwischen Baum und Boden bewirken. Neben den abiotischen Faktoren sind der gängigen Liter¿tur befinden, die aber neben phylogenetischen und mo¡phologischen Aspekten auch jedoch auch Nahrungsangebot, Folpflanzungsmöglichkeiten und die vielftiltigen inter- ökologische Gemeinsamkeiten der verschiedenen Gattungen berücksichtigen sollen. und intraspezifischen Konkurrenzbeziehungen fÍir die Ausbildung einer speziellen Epiphyænfauna ausschlaggebend. Literatur Kurzfassung ADIS, J., RIBEIRO, E.F., MORAIS, J.W. DE & E.T.S. CAVALCÀNTE (1989): Vertical distribution and abundance of arthropods from white sand soil of a neotropical campinarana forest during the dry season. - Im peruanischen Tieflandregenwald von Panguana, Dçartamento Huanuco, wurden die edaphischen und Studies on Neorropical Fauna and Envirqrment 24:201 - 2ll. epiphytischen Oribatidengemeinschafæn im Innem des Waldes bis in 15 m Höhe vergleichend untersucht. Es ANDRÉ, H. (1979): Notes cn the ecology of corticolous epiphyre dwellers. 1. The mite fauna of fructicose wurden 205 Oribatidenarten mit insgesamt 17.382 Individuen gefunden. 38 1o der Arten traten ausschließlich lichens. - ln: Recent Advances in Acarology 1: 551 - 557, New York. in Bodenproben auf,22 lo wurden nur in Epiphyen gefunden und 40 lo der Arten waren sowohl am Boden ANDRÉ, H.M. (1935): Associatiars between corticolous microarth¡opod communities and epiphyt cover on als auch in den Epiphyenböden a¡ finden. Im'tropischen Regenwald Panguanas läßt sich ebenso wie in ba¡k. - Holarct. Ecol.8: ll3 - ll9. gemäßigten Breiten eine charakteristische Baumfauna vqr der Bodenfauna unterscheiden. AOKI, J. (1971): Soil mites (oribatids) climbing trees. - In: Proc. 3rd Int. Corgr. Acarology: 59- 64, Prague. Beide Oribatidengesellschaftan sazen sich aus Arten mit untenchiedlicben ôkologischen Ansprüchen BALOGH, J. (1961): An outline of the family Lohmannüdae BERL. 1916 (Acari: Oribatei). - Acta 7.æ1. a¡sarnmen. Der Anteil der Ger¡eralisten liegt mit 40 7o in Panguana sehr viel höher als in Europa, wo TRAVÉ Hung. 7: 19 - 44, (1963) nur 7,21o der Arten a¡ den Generalisten rechnet. Dieses Resultat läßt sich mit den, im Vergleich zu BALOGH, I. (1972): The oribarid genera of the world: 188 S., Budapest (Akademiai Kiado). Standorten in gemäßigten Klimazanen, ausgeglicheneren klimatischen Bedingungen im Innem des tropischen BALOCH, J. (1983): Ä partial revision of the Oppüdae GRANDJEAN 1954 (Acari: Oribatei). - Acø Zæ1. Regenwaldes erklären. Viele Arten, die ihr Haupworkommen im Waldboden haben, sind deshalb noch in der Acad. Sci. Hung. 29; I - 79. l,age, auch die Epiphytenbtiden an den Baumstämmen a¡ besiedeln. Dem steht aber ein mi¡ 22 l" fast gleich BALOGH, J. & I. CSISZAR (1963): The zoological results of Gy. Topal's Collectings in South Argentina. großer Anteil an Spezialistar wie in Europa gegenüber, wo TRAVÉ Q963) 24 7o der Oribatidenarren als 5. Oribatei (Acarina). - Ann. Hist. Nal Mus. 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Peru. - Biol. Skr' im1 W0mald (220I,,90) (3249,,00) (21,20-3?:,76,5 ) (222,07-3,28,5 ) (22,205-,289,0) 9(88e,5) '(1467,')1 9(60e,3) HAMMER, M. (l%2): Investigations on the Oribatid Fauna of the Andes Mountains. Itr. Chile' - Biol. Skr. dansk. Vid. Selsk. f3(2): I - 96. 2m 2t,6 z',t,5 23,0 KLINGE, H. (1962): Über Epiphyenhumus aus El Salvador (Zentralamerika). I. - Pedobiologia 2: I - 8. im Wald (1e,s) (31,5) (21,0-'26,5) NICOLAI, V. (1986): The bark of trees: thermal prçerties, microclimate and fauna. - Oecologia 69: 148 - 26,3 22,9 26,2 99,2 90,6 0,2 m 21,7 24,5 96,2 NIED16B0A.LA, W. (19ó9): Arboreal moss-mite fauna (Acari, Oribatei) in Poznan environs. - Bull. Entomol. im Wald (1e,5) (29,5) (21 ,0-26,s) (21,5-30,0) (22,0-n ,5) (e6) (67) (80) Pologne 34:83 - 94. NORTON, R. (1983): Redefinition of Mochtoribatuta (Acari: Mochloznndae). tüith new species, recombina- tions, and notes on plant associatiors. - Acarologia U(4):449 - 4&. PALACIOS-VARGAS, J.G. 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Nanhermannoide¡ Cyrthermamia sp. 20 29 0,l6 2 3 Arten Bode¡r B¡um Maslhernønniø sp. 20 2 0,l6 0,04 Ind. K% D% Ind. K% D% Hermannielloidea Sacculofutes sp. 10 2l 0,08 Enarthropoda Plasmobates sp. A 29 29 0,24 I J 0,42 Mesoplophora sp. 39 38 0,32 11 10 0,21 Plastmbates sp. B t2 29 0,10 4 l0 0,08 Loturcnnio lanc eol¿ta (GRANDJEAN I 934) 6 8 0,05 Plasmobates sp. C I 4 0,01 Mixacarus sp. t2 8 0,10 Plasttøbates sp. D I 4 0,01 M eristacarus porculo (GRANDJEAN 1934) a1 33 0,l8 ) Javacar*s sp. 4 0,u2 Liodoidea ) T orpcørw o¡nit,cns (GRANDJEAN 1950) 8 0,42 Teleioliod¿s zr'l<aai (SELLMCK 1930) 9 t7 0,cfl 32 34 0,62 Epíloluønnia sp. 45 54 0,3'7 20 1'l 0,39 Teleiolíofus sp. B I 4 0,01 10 z4 0,19 E ohypoc hr ho nius grocilis (JACOT I 936) 244 1l 2,ü 119 3q 2,30 Gytnaofunaeus sp. 99 3l l,9l Malacoangelia remi¿era (BERLESE 1913) 5 8 0,04 13 Pedrocortesia sp. 4 0,01 130 34 2,51 Brachychthaniw sp. 6 13 0,05 0,u2 Erettælla sp. A a 7 0,04 Eremella sp. B I 3 0,v2 Phthirac¡roidea Prolerenælla sp. 4 o,o, Cryploplophora sp. I 4 0,01 Scapherettøeus alveolatus (HAMMER 196l) 4 10 0,08 Perwritia sp. A 7 21 0,06 Scøpherenueus sp. B 4 l0 0,08 Perarilia sp. B 'l 17 0,06 Licnerenaeus novaeguinea (BALOCH 1968) 3 13 0,42 107 4l Euphthiracarw sp. A 1) 54 0,59 .) 3 0,04 Licnerenøeus sp, B I 4 0,01 Euphthiracarus sp. B l5 29 0,12 Enphthiracarus sp. C ) 8 0,04 0,, Eremaeidae Euphthiracarus sp. D 3 Lyroppia scutigerø (BALOGH 196l) 413 0,û3 Euphthiracarw sp. E ; 4 0,01 Erenaeidae sp. A. l3 0,4) Phthiracarus sp. Ã 154 79 t,'26 2l 2l 0,41 Erettøeifue sp. B 15 l7 0,29 Phthiracarus sp. B 2'14 67 2,24 67 52 2,0r Arcerenøetu sp. ; 4 0,01 Phthiracarus sp. C 8l 63 0,6 2 3 0,04 Teclerenlaeus sp. 32 25 0,'2ß 3 0,u2 Pfuhiracarts sp. D l2 21 0,l0 37 Pluhiracar*s sp. E 589 58 4,82 0,06 Autognetidae Phthùacar*s sp. F 27 4 0,22 Mystroppia sp. I 2t 0,17 t2 t4 0,23 Phthiracarw sp. G 5 4 0,M Søchyoppia sp, B 9 25 0,v7 I t7 0,15 Søchyoppia sp, D t2t4 l3 9,94 I 3 a,u2 Nothroidea Arche gozeíes longisetus (AOKI 1965) 136 I I,ll Aulognela sp. 7 J 0,14 NolÞls sp. A I 13 O,UI Belbidae, Erernobelbidae NAMloølotlånanocrotshn rosuptsh. rBusps. sp. 1)I42 6483 00I,,,10064r 2ll9 27l 00,,526t EMreAmHuUluNs KtrAan 1sl9a6m9e)llatus (BALOGH & 35 46 0,2ß 400 t7 't,73 Eremulus rigidisetosttt (BALOGH & TTrribnrøullaaccoonnooilllvvrreerr sspp.. AB II 44 00,,0011 11 t'l 0,2r MAHIJNKA 1969) l9 33 0,16 3 0,û2 t34 135 Tab.2: (Fortsetzung) Tab.2: (Fortsetzung) Àrt¿n Boder¡ Baum Arten Boden Baum Ind. K% D% Ind. K% D% Ind. K% D% Ind. K% D% sp. t7 7 Eremobelba 129 58 1,06 0,33 Eremaeozetidae Heterobeltu barbata (BECK 1962) 3 l3 o,u2 Erettueozetes sp. A 10 l4 0,19 Heterobclfu oxapanpensis (BECK 1962) 6 l3 0,05 Eretnaeozeles sp. B 1 8 0,42 30 38 0,58 Haplobelba simplex (BALOGH & MAHLJNKA 1969) 2 I o,a2 Erenaeozeles sp. C 3 13 0,4) 6 t7 0,12 A. Sternoppia sp. I 4 0,01 Erenueozeles sp. D 6 4 0,05 Sternoppia sp. B I 8 o,u7 Microtegaeus sp, aa 42 0,18 710 0,14 C Sternoppia sp. 19 l3 0,16 Carabodidae Oppioidea Clørassobales cavernosus (GRANDJEAN 1929) ll 25 0,09 Suctobelbila sp. A 8 0,u) 6 10 0,t2 Charassobales sp. B a 4 0,u2 Suctobelbila sp. B 4 0,42 Xenillus sp. I 4 0,01 Rhynchobella squ¿tmosa (HAMMER l%l) 4 0,01 Carabodcs excellens (BALOGH & Rhynchoribates sp. A 4 0,04 MAHUNKÂ 1969) 145 38 l,l9 3 0,u2 Rhynchoribates sp. B 4 0,01 Carabodes ùnayi @ALOGH & 3 Rhynchoribates sp. C 7 0,06 MAHUNKA 1969) t7 29 0,14 J 7 0,06 Teratoppía reducta @ALOGH & MAHUNK^ 1969) 22 29 0,l8 Carabodes sp. D I 4 0,01 sp. Teratoppiella 6 t7 0,05 Carabodes sp. ß, I 3 o,az ; Quadroppia sp. 0,10 Carabodes sp, F I 4 0,01 45 2t Suctobelba sp. A 42 l3 0,34 5 l0 0,10 Carabodes sp. G a 4 o,a2 :8? sp.B Sucrobelba C 190 63 1,56 24 t4 0,46 P hyllocarabodcs octogonalis (BALOGH & Suctobelba sp. 659 29 5,,1O 6 7 0,12 MAHUNKA 1969) 9 2l 0,û7 368 45 7,12 sp.D Suctobelba 1l 4 0,09 I J 0,42 Caver noc epheus monslruosus (BALOGH & Suctobelba sp. E t2 l0 0,23 MAHT.JNKA 1969) 3 I 0,u2 A Brøchioppia sp. 38 42 0,31 87 l0 1,68 Dolicheremaeus sp. A 4 l3 0,û3 B Brachioppia sp. 274 79 2,24 3 0,42 Dolicherenøeus sp. B 3 0,u2 Brachioppia sp. C 6 4 0,05 I Multioppia sp. 64 38 0,52 Oripodidae Rantsella sp. A 6 l3 0,05 7 t4 0,14 Benoibates aûutzonicus (BALOGH & Ranusella sp. B 7 8 0,06 4t9 48 8,10 MAHTJNKA 1969) 9t7 0,u7 33 4t 0,& Microppia sp. 2 4 0,42 a J 0,ùt Benoibates bolivi¿nus (BALOGH & Amerioppia sp. I 3 o,u2 MAHIJNKA 1969) 26 34 0,50 Oppia sp. A 49 33 0,,m 89 48 1,72 Benoíbates sp. C l4 0,01 1 3 0,û2 B Oppia sp. 89 25 0,73 Benoibales sp. D I J 0,92 Oppia sp. C 30 50 0,25 I 3 0,u2 Pteroripoda sp. 6 t4 0,12 D Oppia sp. 74 38 0,61 Trucopes sp. A I 3 0,42 Oppia sp. E I 4 0,01 ) 7 0,04 Truncopes sp. B 3 3 0,06 Oppia trípartita (HAMMER l%l) 7 2t 0,06 Truncopes sp, C I 2T 0,15 Oryoppia sp. 134 2l I,l0 24 31 0,46 Truncopes sp. D 2 8 0,U2 3 7 0,06 Trwtcopes sp. E l5 t7 0,29 136 r37