Die Amphibien des Lokoli Forest, einem ständig überschwemmten Regenwald in der Dahomey-Lücke, Benin

2007·0.52 MB·German

Übersetzung der Arbeit „MARK-OLIVER RöDEL, CHRISTIAN BREDE, PHILIPP
SCHIEFENHÖVEL, JOHANNES PENNER, ßRICE SINSIN & S. GILLES A. NAGO
(2007): Tue amphibians of the Lokoli Forest, a permanently inundated rainforest
in the Dahomey Gap, Benin. - Salamandra, Rheinbach, 43(4): 231-238".
Die Amphibien des Lokoli Forest, einem ständig
überschwemmten Regenwald in der Dahomey-Lücke, Benin
Zusammenfassung. Wir legen die erste Artenliste für die Amphibien des Lokoli Forest, einem Restwaldstück in der
Dahomey-Lücke vor, einer natürlichen Lücke im Küsten-Regenwaldgürtel von Westafrika. Der untersuchte Wald ist
aufgrund seiner geographischen Lage zwischen den Brennpunkten der Biodiversität in Ober-und Nieder-Guinea von
besonderem Interesse und weil er durch seine ständige Überflutung eine ungewöhnliche Waldform darstellt. Aus dem
Lokoli Forest verzeichneten wir acht Arten Frösche, die neu für Benin sind (Afrixalus dorsalis, Hyperolius guttulatus,
H. sylvaticus, Arthroleptis sp., Leptopelis spiritusnoctis, Hydrophylax albolabris, Aubria subsigillata, Ptychadena masca
reniensis-Komplex). Phrynobatrachus calcaratus aus dem benachbarten Lama Forest war ebenfalls ein Erstnachweis
für dieses Land. Trotzdem war die Artenvielfalt mit 17 verzeichneten Anuren im Vergleich zu anderen westafrikani
schen Wäldern relativ gering. Keine der nachgewiesenen Arten ist bedroht oder in dieser Region endemisch. Alle Ar
ten sind entweder weit verbreitet oder haben engere Affinitäten zur oberguineischen Waldregion als zur niederguin
eischen. Die geringe Artenvielfalt und der geringe Grad an Endemismus könnten auf (a) den besonderen Lebensraum
(überschwemmter Wald, wodurch einzelne Froschgemeinschaften ausgeschlossen werden, z. B. Laubstreu-Bewoh
ner), (b) die geringe Größe des Waldstücks (500 ha; Arten/Areal-Verhältnis; Randzonen-Effekte), und (c) eine Lage
außerhalb des Einzugsgebiets angenommener Waldrefugien während des Pleistozäns zurückzuführen sein. Trotzdem
verdient der Lokoli Forest wegen seiner Verkörperung eines außergewöhnlichen Lebensraumtypus weit mehr Schutz
bemühungen, als ihm derzeit zuteil werden.
Schlagwörter: Anura, Schutz, Diversität, Erstnachweise, Westafrika.
Resume. Les amphibiens de la foret de Lokoli, une foret permanemment inondee au sein du Dahomey Gap, Benin.-Ce
travail presente une premiere liste des especes d'amphibiens de Ja foret marecageuse de Lokoli situee au sein du Da
homey Gap qui est un hiatus dans Je bloc de foret dense humide sur Ja cöte ouest africaine. Le site d'etude, la foret
marecageuse de Lokoli est d'un interet particulier en raison de son etat-meme sous inondation permanente et de sa
position geographique entre les deux blocs forestiers, hotspots de biodiversite, du Centre regional d'endemisme Gui
neo-Congolais. Huit nouvelles especes de grenouilles pour le Benin ont ete recensees a !es forets de Lokoli et de Lama
(Afrixalus dorsalis, Hyperolius guttulatus, H. sylvaticus, Arthroleptis sp., Leptopelis spiritusnoctis, Hydrophylax albola
bris, Aubria subsigillata, Ptychadena mascareniensis, Phrynobatrachus calcaratus). Toutefois, au regard des 17 especes
d'anoures recensees lors de cette etude, cette diversite specifique est faible comparee aux anoures trouves dans les aut
res forets d'Afrique de l'Ouest. Les especes recensees ne sont pas non plus des especes menacees ou endemiques pour
Ja region. Toutes !es especes recensees sont aussi bien largement distribuees geographiquement et plus liees au bloc
forestier Guineen en Afrique de l'Ouest qu'au bloc forestier Congolais en Afrique Centrale. Des lors, la faible riches
se specifique et Je faible degre d'endemisme des especes recensees dans Ja foret marecageuse de Lokoli semblent etre
dus a (a) Ja specificite de l'habitat (foret permanemment inondee excluant toute possibilite d'y trouver des especes de
la guilde des grenouilles de litiere foliaire), (b) Ja superficie reduite de cette foret (500 ha; relation aire espece; effets
de lisiere) et/ou (c) la position de cette foret a l'exterieur des forets refuges du Pleistocene. Toutefois, en raison de son
type d'habitat exceptionnel, Ja foret marecageuse de Lokoli devrait beneficier davantage de mesures de conservation
quon ne l'observe actuellement.
Einleitung tenzieller Reichtum an Amphibienarten könn
te im Vergleich mit Regenwaldhabitate aufwei
Benin liegt in der so genannten Dahomey-Lü senden Nachbarländern als gering angesehen
cke, einer natürlichen Lücke im küstennahen werden. Das Global Amphibian Assessment hat
Regenwaldgürtel von Westafrika. Somit wird für bislang lediglich 22 Arten für dieses Land aufge
dieses Land vorausgesetzt, dass es natürlicher führt (IUCN et al. 2004), was auf eine verarm
weise mit Savannen bedeckt ist, und sein po- te Amphibienfauna hinweist. Dessen ungeach-
DER SALAMANDER, Rheinbach, 20.11.2007, 3(4): 231-238, ISSN: 1860-6644.
© 2007 Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. (DGHT) 231
-
'
tet haben wir vor kurzem dem Artenverzeich gend erforderlich. Folglich haben wir 2005 eine
nis dieses Landes 17 weitere Arten hinzufügen solche Untersuchung durchgeführt.
können, die bei einer intensiven Untersuchung
eines seiner im Norden gelegenen Savannenge Material und Methoden
biete zutage traten (NAGO et al. 2006). Abgese
hen von historischen Nachweisen (z. B. LovE Der Lokoli Forest liegt zwischen 7°03'N und
RIDGE 1952) und einer kürzlich erfolgten Über 2°15'0 im südlichen Teil der Republik Benin,
arbeitung der Geckoarten dieses Landes (BAU ungefähr 100 km nördlich von Cotonou. Erbe
ER et al. 2006) ist die Herpetofauna von Benin deckt eine Fläche von rund 500 ha und ist von
nahezu unbekannt. Zum Beispiel sind uns aus den drei Ortschaften Lokoli, Koussoukpa und
dem Süden Benins lediglich zwei unveröffent Deme umgeben (Abb. 1). Die Bewohner die
lichte Bestandsaufnahmen von Amphibien be ser Dörfer, überwiegend Mitglieder des Fon
kannt, nämlich durch DAOUDA et al. (1998) und Stammes, leben hauptsächlich von der Land
ULLENBRUCH (2003). Beide konzentrierten sich wirtschaft für den Eigenbedarf. Neben dem
auf den Lama Forest und ergaben zusammenge Ackerbau auf geeigneten Flächen nutzt die hie
nommen 17 Anurenarten. sige Bevölkerung den Wald durch die Ernte von
Während Benin im Allgemeinen von Sa Nicht-Holzprodukten und zur Gewinnung von
vannen und Trockenwald bedeckt ist, so gibt Palmwein von Raphia hookeri. Der Wald liegt
es doch ein paar bemerkenswerte Ausnahmen. im Oueme-Becken, steht permanent unter Was
Eine davon ist der bereits genannte Lama Forest, ser (Abb. 2) und ist nur mit kleinen Booten zu
die andere der Lokoli Forest. Aufgrund der Lage gänglich. Die Quelle dieses Wassers ist der Fluss
Benins zwischen den ober- und niederguinei Hlan, der etwa 5 km entfernt vom Lokoli Fo
schen „Hotspots" der Biodiversität (MYERS et al. rest bei Cana entspringt (SINSIN & AssoGBADJO
2000, STUART et al. 2004) sind Wälder auf den 2002) und der den Wald in Form eines Netzes
Grenzlinien zwischen diesen beiden maßgebli aus Wasserläufen durchzieht. Die Wassertiefe
chen Ökoregionen Afrikas von großem bioge innerhalb des Waldes beträgt überwiegend 1 bis
ographischen Interesse. Darüber hinaus ist der 2,5 m. Die Werte einiger Wasserparameter wur
Lokoli als permanent unter Wasser stehender den von CONWAY & MüRITZ (2006) dargestellt.
(überfluteter) Wald eine einzigartige Art von Das Klima ist guineisch und weist zwei Regen
Wald in Westafrika im Allgemeinen. Bisher ha zeiten auf, die von einer kurzen und gewöhn
ben sich Untersuchungen im Lokoli Forest auf lich undeutlich ausgeprägten Trockenzeit im
medizinisch nutzbare Pflanzen (www.planete Juli und einer längeren von November bis April
urgence.com, letzter Zugriff am 1. Mai 2007), unterbrochen werden. Die mittlere jährliche
Großsäuger (SrNsrN & AssoGBADJO 2002), Niederschlagsmenge beträgt 1.112 mm und die
Kleinsäuger (www.vzz.nl, letzter Zugriff am 1. Jahrestemperatur schwankt zwischen 25 und 29
Mai 2007), Vögel (LouGBEGNON TousSAINT 0C. Wegen des ständigen Vorhandenseins von
2002) und Fische (CoNWAY & MoRITZ 2006) Wasser ist die Luftfeuchtigkeit selbst während
beschränkt. Der Lokoli Forest wird als bedeut der Trockenzeiten hoch. Die Vegetation besteht
sam für Vögel, zwei international gefährdete aus Tiefland-Regenwald, der in einigen Berei
Affenarten, nämlich den Geoffroy-Stummelaf chen geschädigt ist. In diesem Wald auftretende
fen ( Colobus vellerosus) und die Rotbauchmeer Baumarten, die im Rest von Benin als selten gel
katze ( Cercopithecus erythrogaster erythrogaster; ten, sind zum Beispiel Mitragyna stipulosa, Als
SINSIN & AssOGBADJO 2002) angesehen und ist tonia congensis, Nauclea diderechii, Spondian
der Lebensraum einer endemischen Fischspezi thus procii, Milicia excelsa und Raphia hookeri
es (CONWAY & MoRrTi 2006). (SINSIN & ASSOGBADJO 2002).
über die Amphibienarten in diesem kleinen Unsere Suche nach Amphibien in der Ge
Restwald ist jedoch nichts bekannt. Angesichts gend von Lokoli erfolgte während dreier Zeit
dessen, dass der Amphibienreichtum von Benin räume in 2005, nämlich zu Beginn (23.-24. Mai),
bisher anscheinend unterschätzt worden ist und in der Mitte (28.-31. Juli) und zum Ende der Re
unter Berücksichtigung der geographischen genzeit (14.-15. Oktober). Wir bedienten uns bei
Lage des Lokoli Forest erschien eine Bestands der Suche nach adulten Fröschen visueller und
aufnahme der dort lebenden Amphibien drin- akustischer Zufallsfunde sowohl während des
232
Tages als auch nachts. Die meisten Suchgänge habitaten vorkommen (Amietophrynus macu
erfolgten mit Booten. Bei sich bietenden Ge latus, A. regularis, Phrynobatrachus accraensis,
legenheiten suchten wir kleine Inseln und im Hoplobatrachus occipitalis, Ptychadena bibroni,
Wasser treibende Vegetation ab. Die den Loko P. mascareniensis, P. pumilio, Afrixalus dorsalis,
li Forest umgebenden Bereiche wurden zu Fuß Hyperolius concolor, H. guttulatus; cf. SCHI0TZ
abgesucht. Der gesamte Suchaufwand beziffer 1999, RöDEL 2000). Drei Arten waren Frösche,
te sich auf etwa 86 Mann-Stunden. Unsere In die typischerweise mit Wäldern assoziiert sind,
ventarlisten wurden mit den Schätzprogram jedoch teilweise auch in Savannenregionen vor
men Jack-knife 1 und Chao2 (Software Estima dringen (Silurana tropicalis, Hydrophylax albo
teS, CoLWELL 1994-2000, cf. VEITH et al. 2004) labris, Leptopelis spiritusnoctis Abb. 3; RöDEL
auf ihre Effizienz hin geprüft. Als Berechnungs 2000, 2003). Hyperolius fusciventris (Abb. 3) ist
grundlage dienten dabei die täglichen Vorhan ein Waldfrosch, der gewöhnlich in Sumpfgebie
densein/Fehlen-Listen, die durchgehend wäh ten und an größeren Teichen angetroffen wird
rend der intensiven Sammelzeiträume (insge (ScHI0TZ 1967), Aubria subsigillata (KNOEPF
samt acht Tage) geführt wurden. Zur Vermei FLER 1976, HuGHES 1979) bevorzugt sumpfige
dung von Ordnungseffekten führten wir 500 Wälder, und lediglich von Hyperolius sylvati
Zufallsläufe unserer täglichen Artenlisten durch cus kann angenommen werden, dass er aus
und berechneten auf dieser Grundlage Mittel schließlich mit geschlossenem primären Regen
werte und Standardabweichungen der entspre wald assoziiert ist (Abb. 3). Der taxonomische
chenden Schätzwerte. Status der Arthroleptis sp. und somit ihrer all
Wir sammelten Belegexemplare nahezu aller gemeinen Biotoppräferenzen konnte nicht ge
angetroffenen Arten. Diese Amphibien wurden klärt werden. Allerdings war diese Art nur in
in einer Chlorobutanol-Lösung betäubt und ab den sehr wenigen trockeneren Teilen des Wal
getötet und dann in 70 % Äthanol konserviert. des zu hören. Da die Mitglieder dieser Gattung
Gewebeproben wurden in 95 % Äthanol aufbe eine direkte Entwicklung an Land aufweisen (z.
wahrt. Belegstücke sind in den Arbeitssamm B. GUIBE & LAMOTTE 1958, LAMOTTE & PERRET
lungen von M.-0. RöDEL (MOR) und S.G.A. 1963), ist es unwahrscheinlich, dass der Lokoli
NAGO (GAN) hinterlegt (siehe Anhang 1). Die Forest für diese Frösche von besonderer Bedeu
letztgenannte Sammlung wird später der Uni tung ist. Sämtliche der verzeichneten Arten sind
versität von Abomey-Calavi in Cotonou zuge in der oberguineischen Waldregion weit ver
hen. Alle anderen Exemplare wurden dort wie breitet oder haben sogar darüber hinausgehen
der freigelassen, wo sie ursprünglich gefunden de Verbreitungsgebiete (cf. SCHI0TZ 1999, Rö
worden waren. Die hier verwendete Taxonomie DEL 2000, IUCN et al. 2004). Auf Artebene wies
entspricht der von RöDEL (2000, 2007), FROST kein Frosch eine ausschließliche Beziehung zur
(2004) und FROST et al. (2006). niederguineischen Waldregion auf. Allerdings
scheinen die Hyperolius concolor und H. sylvati
cus jenen Unterarten anzugehören, die Scm0Tz
Ergebnisse und Diskussion (1967, 1999) zufolge Nigeria und den Westen von
Kamerun bewohnen, d. h. H. concolor ibadanen
Insgesamt verzeichneten wir 17 (mglw. 18, da sis bzw. H. s. nigeriensis.
der Status von zwei Exemplaren von Ptycha Die Artenzusammensetzung unterschied
dena nicht geklärt werden konnte) Arten von sich bei unseren drei Besuchen nicht wesentlich,
Amphibien (siehe die vollständige Liste und die was auch auf den Aktivitätsgrad der Frösche zu
gesammelten Belegstücke in Anhang 1). Acht traf. Es ist somit unwahrscheinlich, dass wir
Arten stellten Landeserstnachweise dar (Afrixa aufgrund von jahreszeitlichen Unterschieden
lus dorsalis, Hyperolius guttulatus, H. sylvaticus, in den Aktivitätsmustern viele Arten übersehen
Arthroleptis sp., Leptopelis spiritusnoctis, Hydro haben. Anhand unserer Aufzeichnungen ermit
phylax (früher Amnirana) albolabris, Aubria telten wir 22,3 ± 19,2 (Cha02) bzw. 22,4 ± 2,0
subsigillata, Ptychadena mascareniensis-Kom (Jack-knife 1) Arten für den Lokoli Forest, was
plex). Bei allen handelte es sich um Anuren, bedeutet, dass wir insgesamt etwa 76 % seiner
und die meisten waren Arten, die gewöhnlich Amphibienarten nachweisen konnten. Vergli
in degradierten Wald- oder sogar Savannen- chen mit anderen westafrikanischen Wäldern ist
233
~
\
• Samionta.
Sotinkamme
;
•
AougbC!
*
AdogbE!
Abb. 1. Lokoli Forest; Ständig unter Wasser stehende Bereiche des Waldes sind grün schattiert. Blau
schraffierte Zonen zeigen abgeholzte, temporäre Sümpfe an.
der Lokoli damit vergleichsweise arm an Arten nug sein, um eine diversere Amphibienfauna
(z. B. RöoEL & ERNST 2004, RöoEL et al. 2004, zu beherbergen (MACARTHUR & WrLSON 1967),
2005). Dafür mag es verschiedene Gründe ge und Randzoneneffekte (SCHLAEPFER & GAVIN
ben: durch seine ungewöhnliche Habitatstruk 2001) sowie das Aussterben einzelner Arten
tur schließt der Lokoli Forest a priori das Vor (LEHTINEN et al. 2003) ohne die Möglichkeit ei
kommen zahlreicher westafrikanischer Wald ner erneuten Besiedelung aus anderen Wäldern
frösche aus. Da es sich um einen unter Wasser könnten hier eine Rolle spielen. Eine ähnliche
stehenden Wald handelt, waren nahezu keine Erklärung wurde unlängst auch für den Banco
die Laubstreuschicht bewohnende Frösche zu Forest diskutiert, einem kleinen Regenwaldrest,
erwarten. In anderen westafrikanischen Wäl der inmitten von Abidjan liegt (AssEMIAN et al.
dern kann diese Froschgilde jedoch schon allei 2006) und der gleichermaßen von einer bemer
ne bis zu 24 Arten ausmachen (ERNST & RöoEL kenswert verarmten Amphibienfauna geprägt
2005). In unserer Artenliste fehlt diese funktio ist. Eine letztlich mögliche Erklärung könnte
nelle Gruppe völlig, mit Ausnahme von ein paar sein, dass der Lokoli Forest während trockene
Arten, die hauptsächlich an den Rändern des rer Abschnitte des Pleistozäns nicht innerhalb
Waldes und in anderen offenen Bereichen leben des Gebiets eines angenommenen Waldrefu
(Ptychadena spp., Phrynobatrachus accraensis). giums lag (z. B. FALK et al. 2003, WrnRINGA &
Die einzige den Waldboden/Laubstreuschicht PooRTER 2004). Die hydrologischen Bedingun
bewohnende Art, die inmitten des Lokoli Forest gen während dieser Zeitabschnitte waren von
angetroffen wurde, Hydrophylax albolabris, lebt den heute herrschenden verschieden (SALZ
hier auf niedrigem Gesträuch und Bäumen klet MANN & HOELZMANN 2005). Es ist daher als
ternd. wahrscheinlich anzunehmen, dass sich in die
Der Lokoli ist darüber hinaus ein kleiner und ser Region kein Wald halten konnte und somit
isoliert liegender Wald und könnte durch sein eine verarmte Amphibienfauna zu erwarten ist
Arten/Areal-Verhältnis einfach nicht groß ge- (cf. RöDEL & AGYEI 2003, LEACHE et al. 2006).
234
Abb. 2. Typisches Bild des überschwemmten Lo
koli Forest. Foto: T. MoRITZ
Ein weiterer Hinweis auf das Fehlen von lange
Zeit zurückgehenden Wäldern in diesem Be
reich könnte auch die geringe Amphibiendiver
sität im Lama Forest sein, der ungefähr 20 km
vom Lokoli entfernt liegt. Obwohl dieser erheb
lich intensiver untersucht worden und viel grö
ßer als der Lokoli ist (16.250 ha; LACHAT et al.
2006), beherbergt der Lama Forest ebenfalls nur
24 Anurenarten, von denen 14 Arten identisch
mit der Lokoli-Fauna sind und die restlichen
hauptsächlich aus Savannenarten bestehen (UL
LENBRUCH 2003, eigene unveröff. Daten, siehe
Anhang 2).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass der
Lokoli Forest weder eine besonders diverse Am
phibienfauna noch irgendwelche faunistischen
Besonderheiten, Seltenheiten oder gar endemi
sche Arten aufzuweisen hat. Dessen ungeach
tet stellt der Lebensraumtyp eines unter Was
ser stehenden Waldes in Westafrika eine extre
me Seltenheit dar, wodurch dieser Wald eine Abb. 3. Typische Waldfrösche, die im Lokoli Fo
Schutzwürdigkeit von internationalem Interes rest nachgewiesen wurden. Von oben: Hyperolius
se erhält. Da der Wald derzeit keinen offiziellen fusciventris burtoni, Weibchen, Hyperolius sylvati
Schutz genießt, verdankt er seine gegenwärtige cus nigeriensis, Männchen und Leptopelis spiritus
Existenz lediglich dem Volksglauben und da noctis, Männchen.
mit dem Schutz durch die dortige Bevölkerung
(SINSIN & AssoGBADJO 2002). Wenngleich ein Danksagungen
solcher kommunal organisierter Schutz bei der
Erhaltung örtlicher Biodiversität bekannterma Wir danken der Faculte des Sciences Agronomiques
ßen sehr effektiv sein kann (z. B. DECHER 1997, der Universite Abomey-Calavi für die Ermöglichung
unserer Besuche zur Erforschung des Lokoli Forest.
DECHER & BAHIAN 1999), so könnte dieser doch
Unser besonderer Dank gilt MATHIAS und DESIRE
sicherlich von einen offiziellen Schutzstatus nur
dafür, dass sie uns mit ihren Booten durch den Wald
profitieren, vorausgesetzt, dass Schutzmaßnah
fuhren und uns in ihrem Haus unterbrachten. Die
men entwickelt werden, die auch eine Fortset Bewohner des Dorfes Koussoukpa versorgten uns mit
zung der Nutzung von Produkten des Waldes in Essen und ortstypischen Getränken auf Raphia-Ba
vertretbarem Umfang zulassen. sis. T1Mo MORITZ erlaubte uns die Verwendung eines
235
Biotopfotos. Die Teilnehmer des 12. Kongresses der lapia complex (Teleostei, Cichlidae) from coastal
African Amphibian Working Group (finanziell von areas in West Africa: support for the refuge zone
DGHT und DAPTF unterstützt) verzeichneten vier theory. - Molecular Phylogenetics and Evolution,
weitere Arten für den Lama Forest. Diese Studie ist 27: 81-92.
Teil des BIOLOG-Programms des deutschen Minis FROST, D.R. (2004): Amphibian species of the World:
teriums für Bildung und Forschung (BMB+F; Projekt an online reference (version 3.0, 22 August, 2004).
Wo8 BIOTA-West, FZ 01 LC 00410). Diese Unterstüt <http://research.amnh.org/herpetology/amphi
zung wird mit Dankbarkeit gewürdigt. bia/index.html>. letzter Zugriff am 17. Dezember
2005.
FROST, D.R., T. GRANT, J. FAIVOVICH, R. H. BAIN, A.
Schriften
HAAS, C. F. B. HADDAD, R.O. DE SA, A. CHAN
NING, M. WILKINSON, S.C. DONNELLAN, C.J. RAX
ASSEMIAN, N.E., N.G. KOUAME, B. TOHE, G. GOURENE
WORTHY, J.A. CAMPBELL, B.L. BLOTTO, P. MOLER,
& M.-0. RöoEL (2006): Tue anurans of the Banco
R.C. DREWES, R.A. NUSSBAUM, J.D. LYNCH, D.M.
National Park, Cöte d'Ivoire, a threatened West
GREEN & WC. WHEELER (2006): Tue amphibian
African rainforest. - Salamandra, 42: 41-51.
tree of life. - Bulletin of the American Museum of
ATACHI, P., A.M. BAGLO, W BERGMANS, D.B. Natural History, 297: 1-370.
GUEDEGBE, J. KAMSTRA, M. NüNFON, B. SINSIN &
B. Dossou (1994): Inventaire bibliographique des GurnE, J. & M. LAMOTTE (1958): Morphologie et re
production par developpement direct d'un anou
connaissances sur la diversite biologique au Be
re du Mont Nimba, Arthroleptis crusculum ANGEL.
nin. - Ecooperation-CN/UICN-UNB, Cotonou,
- Bulletin du Musee National d'Histoire Naturelle,
Benin. 101 S.
2e Ser., 30: 125-133.
BAUER, A.M., S. TcHrnozo, 0.S.G. PAUWELS & G.
HuGHES, B. (1979 ): Feeding habits of the frog Aubria
LENGLET (2006): A review ofthe gekkotan lizards
subsigillata in Ghana. - Bulletin de !'Institut fon
of Benin, with the description of a new species of
damental d'Afrique noire, Ser. A, 41: 654-663.
Hemidactylus (Squamata: Gekkonidae). - Zoota
xa, 1242: 1-20. IUCN, Conservation International, & NatureServe
(2004): Global Amphibian Assessment. <www.
COLWELL, R. K. (1994-2000): EstimateS, statistical
globalamphibians.org>. letzter Zugriff am 17- De
estimation of species richness and shared species
zember 2005.
from samples. - Version 6.ob1, http://viceroy.eeb.
uconn.edu/estimates. KNOEPFFLER, L.-P. (1976): Food habitats of Aubria
CoNWAY, K.W & T. MoRITZ (2006): Barboides britzi, subsigillata in Gabon. - Zoologica Africana, 11:
369-371.
a new species of miniature cyprinid from Benin
(Ostariophysi: Cyprinidae) with a neotype desig LACHAT, T., S. ATTIGNON, J. DJEGO, G. GOERGEN, P.
nation for B. gracilis. - Ichthyological Exploration NAGEL, B. S1NSIN & R. PEVELING (2006): Arthro
of Freshwaters, 17: 73-84. pod diversity in Lama forest reserve (South Be
nin), a mosaic of natural, degraded and plantation
DAOUDA, I.-H., B. SrNSIN & E. AHOKPE (1998): Etude
forests. - Biodiversity and Conservation, 15: 3-23.
ecologique du Noyau central de la Lama, Volet fau
a
ne, inventaire des reptiles et amphibiens. - MDR/ LAMOTTE, M. & J.-L. PERRET (1963): Contribution
DFRN/ONAB, Cotonou, Benin, 14 S. l'etude des batraciens de l'Ouest Africain XV- Le
developpement direct de l'espece Arthroleptis po
DECHER, J. (1997): Conservation, small mammals, and
ecilonotus PETERS. - Bulletin de l'Institut fonda
the future of sacred groves in West Africa. - Biodi
mental d'Afrique noire, Ser. A, 25: 277-284.
versity and Conservation, 6: 1007-1026.
c.w
LEACHE, A.D., M.-0. RöDEL, LINKEM, R.E.
DECHER, J. & L.K. BAHIAN (1999): Diversity and struc
D1Az, A. HrLLERS & M.K. FuJITA (2006): Biodi
ture of terrestrial small mammal communities in
versity in a forest island: reptiles and amphibians
different vegetation types on the Accra plains of
of the Togo Hills, Kyabobo National Park, Ghana.
Ghana. - Journal of Zoology (London), 247: 395-
- Amphibian and Reptile Conservation, 4: 22-45.
408.
ERNST, R. & M.-0. RöoEL (2005): Anthropogenically LEHTINEN, R.M., J.-B. RAMANAMANJATO & J.G. RAVE
LOARISON (2003): Edge effects and extinction pro
induced changes of predictability in tropical anur
neness in a herpetofauna from Madagascar. - Bio
an assemblages. - Ecology, 86: 3m-3118.
diversity and Conservation, 12: 1357-1370.
FALK, T.M., G.G. TEUGELS, E.K. ABBAN, w VILL
LOUGBEGNON TouSSAINT, 0. (2002): Le röle de
WOCK & L. RENWARTZ (2003): Phylogeographic
l'habitat dans la diversite de la faune avienne de
patterns in populations of the blackchinned Ti-
la zone subequatoriale du Benin. - unpublished
236
DEA thesis, Gestion de l'Environnement, FLASH/ ScHLAEPFER, M.A. & T.A. GAvIN (2001): Edge effects
UAC, Benin, 105 S. on lizards and frogs in tropical forest fragments.
LOVERIGDE, A. (1952): Mission A. VILLIERS au Togo - Conservation Biology, 15: 1079-1090.
et au Dahomey (1950). - Bulletin de !'Institut fran SrnsrN, B. & A.E. AssoGBADJO (2002): Diversite,
~ais d'Afrique noire, 14: 229-242. structure et comportement des primates de Ja foret
MACARTHUR, R.H. & E.0. WILSON (1967): The theo marecageuse de Lokoli au Benin. - Biogeographi
ry of island biogeography. - Princeton University ca, 78: 129-140.
Press, Princeton. STUART, S.N, J.S. CHANSON, N.A. Cox, B.A. YouNG,
MYERS, N., R.A. MITTERMEIER, C.G. MITTERMEIER, A.S.L. RoDRIGUEZ, D.L. FrsCHMAN & R.W. WAL
G.A.B. DA FoNSECA & J. KENT (2000): Biodiversi LER (2004): Status and trends of amphibians. De
ty hotspots for conservation priorities. - Nature, clines and extinctions worldwide. - Science, 306:
403: 853-845. 1783-1786.
NAGO, S.G.A., 0. GRELL, B. SINSIN & M.-0. RÖDEL ULLENBRUCH, K. (2003): Untersuchungen zur Biodi
(2006): Tue amphibian fauna of the Pendjari Na versität der Amphibien und Reptilien eines iso
tional Park and surroundings, northern Benin. - lierten Regenwaldes in der Dahomey Gap, Benin.
Salamandra, 42: 93-108. - unveröffentlichte Diplomarbeit, Zoologisches
Forschungsinstitut und Museum Alexander Koe
RöDEL, M.-0. (2000): Herpetofauna of West Africa,
nig, Bonn.
Val. I: Amphibians of the West African savanna.
- Edition Chimaira, Frankfurt/M. VEITH, M., S. LÖTTERS, F. ANDREONE & M.-0. Rö
DEL (2004): Measuring and monitoring amphibi
RöDEL, M.-0. (2003): Tue amphibians ofMont Sang
an diversity in tropical forests. II. Estimating spe
be National Park, Ivory Coast. - Salamandra, 39:
cies richness from standardized transect censing.
91-110.
- Ecotropica, 10: 85-99.
RöDEL, M.-0. (2007): Tue identity of Hylarnbates
WIERINGA, J.J. & L. POORTER (2004): Biodiversity hot
hyloides BouLENGER, 1906 and description of a
spots in West Africa; patterns and causes. - S. 61-72
new small species of Leptopelis from West Africa.
in POORTER, L., F. BoNGERS, F.N'. KOUAME & W.D.
- Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde
HAWTHORNE (Hrsg.): Biodiversity ofWest African
Berlin, Zoologische Reihe, 83: 90-100.
forests. An ecological atlas of woody plant species.
RöDEL, M.-0. & A.C. AGYEI (2003): Amphibians of - CABI Publishing, Cambridge, Massachusetts.
the Togo-Volta highlands, eastern Ghana. - Sala
mandra, 39: 207-234.
RöDEL, M.-0. & R. ERNST (2004): Measuring and mo Anhang 1
nitoring amphibian diversity in tropical forests. I.
An evaluation of methods with recommendations Vollständige Liste der Amphibien des Lokoli Forest
for standardization. - Ecotropica, 10: 1-14. und Umgebung mit Sammelnummern von Belegex
RÖDEL, M.-0., M.A. BANGOURA & W. BÖHME (2004): emplaren: EN = Erstnachweis für Benin; GAN: in der
Tue amphibians of south-eastern Republic of Gui Sammlung von S.G.A. NAGO; MOR: in der Sammlung
nea (Amphibia: Gymnophiona, Anura). - Herpe von M.-0. RöDEL (diese Exemplare werden im Mu
tozoa, lT 99-u8. seum ofNatural History Berlin [ZMB] inventorisiert
werden). Die Familienzuordnungen stimmen mit den
RÖDEL, M.-0., M. G!L, A.C. AGYEI, A.D. LEACHE,
von FROST et al. (2006) vorgeschlagenen überein.
R.E. DIAZ, M.K. FUJITA & R. ERNST (2005): Tue
Leptopelis spiritusnoctis war früher als L. hyloides be
amphibians of the forested parts of south-western
kannt (RÖDEL 2007).
Ghana. - Salamandra, 41: 107-127.
Bufonidae: Arnietophrynus rnaculatus GAN Be
SALZMANN, U. & P. HOELZMANN (2005): Tue Da 142; A. regularis; Hyperoliidae: Afrixalus dorsaiisEN
homey Gap: an abrupt climatically induced rain MOR Be 78, Be 124, Be 182, GAN Be 125, Be 133-134,
forest fragmentation in West Africa during the Be 140, Be 157, Be 163-165; Hyperolius concolor MOR
Late Holocene. - Tue Holocene, 15: 1-10. Be 74-75, GAN Be 76, Be 122-123, Be 136, Be 139, Be
SCHI0TZ, A. (1963): Tue amphibians of Nigeria. - Vi 170, Be 177; H. fusciventris burtoni MOR Be 80-81, Be
denskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhisto 181, GAN Be 79, Be 82, Be 126-132, Be 135, Be 152, Be
risk Forening, 125: 1-92 + 4 plates. 154, Be 161, Be 173-174, Be 176; H. guttulatus"N MOR
Be73, Be 185, GAN Be 138; H. sylvaticusEN MOR Be 77;
ScHI0TZ, A. (1967): Tue treefrogs (Rhacophoridae) of
Arthroleptidae: Arthroleptis sp.EN; Leptopelis spiritus
West Africa. - Spolia zoologica Musei Haunien
noctisEN MOR Be 72; Phrynobatrachidae: Phrynoba
ses, 25: 1-346.
trachus accraensis MOR Be 148, GAN Be 141, Be 143-
ScHI0TZ, A. (1999): Treefrogs of Africa. - Edition 145, Be 149, Be 151, Be 153, Be 156, Be 158-160, Be 162,
Chimaira, Frankfurt/M„ Be 166-168, Be 171; Pipidae: Silurana tropicalis MOR
237
Be 147; Ranidae: Hydrophylax albolabrisEN MOR Be rend der Exkursion der African Amphibian Working
67, Be 180, Be 183-Be 184, Be 187, Be 191, GAN Be 68- Group (17. August 2006) nachgewiesen.
69, Be 121, Be 137; Aubria subsigillataEN MOR Be 71, Bufonidae: Amietophrynus maculatus (U;
Be 146, GAN Be 70, Be 155; Hoplobatrachus occipitalis AAWG); A. regularis (U); Hemisotidae: Hemisus cf.
GAN Be 178; Ptychadenidae: Ptychadena cf. pumilio marmoratus (U); Hyperoliidae: Afrixalus dorsalis
MOR Be 172, MOR Be 179; P bibroni; P mascarenien (NP; AAWG; U, als A. cf.fulvovittatus); A. weidholzi
sisEN_Komplex MOR Be 150, GAN Be 169; P pumilio (U); Hyperolius concolor (NP; U); H. fusciventris (U;
GAN Be 175. AAWG); H. nasutus (U); H. sylvaticus (NP); Kassina
sp. (AAWG, Kaulquappe); Arthroleptidae: Arthrolep
tis sp. 1 (NP; AAWG; U, als A. variabilis); A. sp. 2 (NP;
Anhang2 U, als A. poecilonotus); Leptopelis spiritusnoctis (NP;
U; AAWG); L. viridis (AAWG); Phrynobatrachidae:
Liste der Amphibien des Lama Forest und Umgebung: Phrynobatrachus accraensis (U; AAWG); P calcara
EN = Erstnachweis für Benin; NP = S.G.A. NAGO & J. tusEN (NP; U; AAWG); Ranidae: Hydrophylax albo
PENNER (unveröff. Daten; Nachweise vom 16.-18. Ok labris (NP); Hoplobatrachus occipitalis (U; AAWG);
tober 2006; Belegexemplare in den Sammlungen von Ptychadenidae: Ptychadena aequiplicata (NP; U); P
S.G.A. NAGO und M.-0. RÖDEL); U = ULLENBRUCH bibroni (AAWG); P longirostris (NP; U, as P. sp.); P
(2003; 10. April -3. Juli 2002; Belege im ZFMK hin mascareniensis-Komplex (U; AAWG); P oxyrhynchus
terlegt, von M.-0. RöDEL überprüft); AAWG = Wäh- (AAWG); P. pumilio (NP).
Eingangsdatum: 5. April 2007
Adressen der Autoren der Originalarbeit: MARK-ÜLIVER RÖDEL, CHRISTIAN BREDE, PHILIPP SCHIE
FENHÖVEL, JOHANNES PENNER, Department of Anima! Ecology and Tropical Biology (Zoology III),
Biocenter of the University, Am Hubland, D-97074 Würzburg, Deutschland; aktuelle Adresse von
M.-0.R.: Museum ofNatural History, Herpetology, Invalidenstraße 43, D-10115 Berlin, Deutschland,
E-Mail: [email protected]; S. GILLES A. NAGO, BRICE SINSIN, Faculte des Sciences Agro
nomiques, Universite Abomey-Calavi, 01 B.P. 526 RP Cotonou, Benin.
238