Development of Alarm-Call Production, Usage - Universität Zürich

121 Pages·2016·2.72 MB·English

Development of Alarm-Call Production, Usage and

Responses in Meerkats (Suricata suricatta)

Dissertation
zur
Erlangung der naturwissenschaftlichen Doktorwürde
(Dr. sc. nat.)
vorgelegt der
Mathematisch- n aturwissenschaftlichen Fakultät
der
Universität Zürich
Von
Linda I. Hollén
aus
Schweden
Promotionskomitee
Prof. Dr. Marta Manser (Vorsitz und Le i tung der D issertation)
Prof. Dr. Barba r a König

Zürich 2006

Development of Alarm-Call Production, Usage and
Responses in Meerkats (Suricata suricatta)

Linda I. Hollén
2006

Contents 5

Contents Pages

Summary .................................................................................................................. 7

Zusammenfassung ……………………………………………………………… 9

General Introduction …………………………………………………………... 11-25

Chapter 1: ……………………………………………………………………….... 27-41

Studying alarm call communication in meerkats
Cognition, Brain, Behaviour (2005), Vol. IX(3): 525-538

Chapter 2: ……………………………………………………………………….... 43-59

Ontogeny of alarm-call responses in meerkats (Suricata suricatta):
the roles of age, sex and nearby conspecifics
Animal Behaviour (2006), 72: 1345-1353

Chapter 3: ……………………………………………………………………….... 61-79

Factors affecting the development of alarm-call production,
usage and responses in meerkats (Suricata suricatta)
Submitted to Behaviour Ecology and Sociobiology

Chapter 4: ……………………………………………………………………….... 81-97

Motivation before meaning: motivational information encoded in
meerkat alarm calls develops earlier than referential information
In press in The American Naturalist

Chapter 5: ……………………………………………………………………….... 99-114

Experience with predators has little influence on alarm-call production
and olfactory predator recognition in meerkats (Suricata suricatta):
a comparison between free-living and captive populations
To be submitted

Acknowledgements …………………………………………………………….. 115-116

Curriculum vitae ……………………………………………………………….. 117-118

Summary 7

SUMMARY

Despite strong selection on young and adult prey to avoid predators, we often find obvious
differences in anti-predator behaviour between them. By examining the ontogeny of anti-
predator behaviour, we can gain insight into how young animals come to classify predators,
knowledge crucial for their survival. In this thesis, I investigated how and when young
meerkats (Suricata suricatta) develop the ability to produce alarm calls with an adult-like
structure, how they come to use these alarm calls in appropriate contexts, and how they
respond to the alarm calls of other group members. Meerkats, which are cooperatively
breeding mongooses living under a high predation pressure, have evolved a sophisticated
alarm-call system consisting of calls which simultaneously encode information about specific
predator types and the level of urgency, and calls not distinctively related to specific predator
types. This system is therefore highly suitable to address questions regarding vocal
development of alarm calls. Since captive environments often lack many of the natural
predators that wild animals experience, research on captive animals can also offer additional
insight into how experience with predators may influence a species’ capabilities of responding
to them. I collected behavioural observations of naturally occurring predator events, and
conducted playback and manipulation experiments at different stages during juvenile
development in wild and captive populations. Although young meerkats were able to respond
correctly to alarm calls within three months, their probability of doing so increased as they
grew older. Young were also likely to gather cues from other group members by looking
towards them or running to them. These results suggest that experience is needed to perfect
the alarm-call responses of young. However, young showed correct responses to alarm calls
signalling predators closeby at an earlier age than to those signalling predators far away,
indicating that responses may also be adapted to the level of risk posed by different situations.
Correct responses were not, however, contingent upon the particular predator approaching. In
terms of call production, young were less likely to utter alarm calls than were adults, but also
less likely to look out for predators. Since alarm calls were more likely to be given by vigilant
young, the increase in alertness with age might be responsible for an age-related increase in
alarm calling. Nevertheless, alarm calls which are not related to specific predator types were
produced much earlier than predator type specific calls, indicating that some learning may
also be involved. Experience also seems necessary to restrict alarm calling to predators
belonging to particular classes. In contrast, although the alarm calls of young underwent slight
modification during development, changes which are likely to reflect physical maturation,
they were more or less structurally indistinguishable from those of adult calls. All alarm calls
that have been documented in the wild also occurred in captivity. The acoustic structure,
however, differed slightly from that observed in the wild, but may only reflect differences in
arousal. Without experience of odours from predators, captive-born meerkats distinguished
between faeces of potential predators and non-predators, similar to that of wild individuals.
Together, these findings show that young animals come to classify predators through a
mixture of innately recognised features and gradual modification as a result of experience,
and provide an important contribution to the small existing literature on predator avoidance
ontogeny.

Zusammenfassung 9

ZUSAMMENFASSUNG

Trotz starkem Selektionsdruck, potentiellen Räubern auszuweichen, unterscheiden sich
juvenile und adulte Beutetiere im Räubervermeidungsverhalten. Untersuchungen zur
Ontogenie des Räubervermeidungsverhaltens ermöglichen es zu verstehen, wie Jungtiere
lernen, Räuber korrekt zu klassifizieren. In dieser Arbeit untersuchte ich, ab welchem Alter
junge Erdmännchen (Suricata suricatta) die von Adulttieren bekannten Alarmrufe
produzieren, ab wann Jungtiere Alarmrufe im richtigen Kontext abgeben, und wie sie auf
Alarmrufe anderer Gruppenmitglieder reagieren. Erdmännchen gehören zu den Mangusten
und zeigen kooperative Jungenaufzucht. Sie leben unter einem hohen Räuberdruck und haben
ein hochentwickeltes Alarmsystem mit unterschiedlichen Rufen entwickelt. Diese Alarmrufe
enthalten gleichzeitig Information über den Räubertyp und die Dringlichkeit. Zusätzlich gibt
es aber auch Rufe, die nicht räuberspezifisch sind. Dieses System ist daher sehr gut geeignet,
Fragen zur vokalen Entwicklung zu beantworten. Untersuchungen an in Gefangenschaft
geborenen und lebenden Tieren können zusätzliche Information darüber liefern, wie
Erfahrung die Reaktion auf Räuber beinflusst. Dazu beobachtete ich natürlich auftretende
Räuber-Beute Interaktionen, und führte wiederholt Playback- und Manipulationsexperimente
während der Entwicklungsphase der juvenilen Erdmännchen an freilebenden und gefangenen
Populationen durch. Obwohl Erdmännchen innerhalb der ersten drei Monate sehr oft korrekt
auf Alarmrufe reagierten, nahm die Wahrscheinlichkeit korrekt zu reagieren mit dem Alter zu.
Jungtiere orientierten sich unter anderem auch an anderen Gruppenmitgliedern, indem sie
diese beobachteten oder auf sie zuliefen. Diese Resultate deuten darauf hin, dass Erfahrung
eine wesentliche Rolle bei der Produktion von Alarmrufen spielt. Dabei zeigten Jungtiere
früher in ihrer Entwicklung situationsgerechte Reaktionen auf Alarmrufe die Räuber in der
Nähe anzeigten, als auf solche für Räuber in der Ferne. Dies deutet darauf hin, dass die
Reaktionen an den Grad der Dringlichkeit bzw. an das Risiko angepasst sein könnten.
Korrekte Antworten waren jedoch unabhängig von dem Typ des sich nähernden Räubers.
Generell gaben Jungtiere weniger Alarmrufe ab als Adulte, und Jungtiere hielten weniger
Ausschau nach potentiellen Räubern. Alarmrufe wurden häufiger von aufmerksamen
Jungtieren abgegeben, und die Wachsamkeit nahm mit dem Alter zu. Dies könnte den
altersbedingten Anstieg in der Häufigkeit der Alarmrufe erklären. Dennoch wurden
Alarmrufe, die nicht räuberspezifisch waren, viel früher abgegeben als räuberspezifische
Alarmrufe. Dies deutet darauf hin, dass bei der Zuordnung des spezifischen Räubertyps
Lernen und Erfahrung eine Rolle spielen. Obwohl sich die Alarmrufe der Jungtiere mit
zunehmenden Alter, vermutlich aufgrund von Wachstums- und Reifungsvorgängen, leicht
veränderten, waren sie in ihrer akustischen Struktur nicht klar von Alarmrufen adulter Tiere
zu unterscheiden. Alle Alarmrufe, welche bei wildlebenden Erdmännchen beobachtet wurden,
kamen auch bei Erdmännchen, die in Gefangenschaft leben, vor. Die akustische Struktur der
Rufe unterschied sich jedoch von der wildlebender Erdmännchen, was aber auch
Unterschiede in der Erregung widerspiegeln könnte. Gefangene Erdmännchen unterschieden
gleich wie freilebende, zwischen Fäkalien von potentiellen Räubern und Nicht-Räubern.
Diese Ergebnisse zeigen, dass junge Erdmännchen Räuber sowohl durch angeborene
Fähigkeiten als auch durch zunehmende Erfahrung klassifizieren. Diese Einsichten sind ein
wesentlicher Beitrag zu dem bisher wenig untersuchten Phänomen der Ontogenese des
Räubervermeidungsverhaltens.