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Development of Alarm-Call Production, Usage and Responses in Meerkats Suricata suricatta PDF

119 Pages·2006·3.79 MB·English
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Development of Alarm-Call Production, Usage and Responses in Meerkats (Suricata suricatta) Dissertation zur Erlangung der naturwissenschaftlichen Doktorwürde (Dr. sc. nat.) vorgelegt der Mathematisch- n aturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Zürich Von Linda I. Hollén aus Schweden Promotionskomitee Prof. Dr. Marta Manser (Vorsitz und Le i tung der D issertation) Prof. Dr. Barba r a König Zürich 2006 Development of Alarm-Call Production, Usage and Responses in Meerkats (Suricata suricatta) Linda I. Hollén 2006 Contents 5 Contents Pages Summary .................................................................................................................. 7 Zusammenfassung ……………………………………………………………… 9 General Introduction …………………………………………………………... 11-25 Chapter 1: ……………………………………………………………………….... 27-41 Studying alarm call communication in meerkats Cognition, Brain, Behaviour (2005), Vol. IX(3): 525-538 Chapter 2: ……………………………………………………………………….... 43-59 Ontogeny of alarm-call responses in meerkats (Suricata suricatta): the roles of age, sex and nearby conspecifics Animal Behaviour (2006), 72: 1345-1353 Chapter 3: ……………………………………………………………………….... 61-79 Factors affecting the development of alarm-call production, usage and responses in meerkats (Suricata suricatta) Submitted to Behaviour Ecology and Sociobiology Chapter 4: ……………………………………………………………………….... 81-97 Motivation before meaning: motivational information encoded in meerkat alarm calls develops earlier than referential information In press in The American Naturalist Chapter 5: ……………………………………………………………………….... 99-114 Experience with predators has little influence on alarm-call production and olfactory predator recognition in meerkats (Suricata suricatta): a comparison between free-living and captive populations To be submitted Acknowledgements …………………………………………………………….. 115-116 Curriculum vitae ……………………………………………………………….. 117-118 Summary 7 SUMMARY Despite strong selection on young and adult prey to avoid predators, we often find obvious differences in anti-predator behaviour between them. By examining the ontogeny of anti- predator behaviour, we can gain insight into how young animals come to classify predators, knowledge crucial for their survival. In this thesis, I investigated how and when young meerkats (Suricata suricatta) develop the ability to produce alarm calls with an adult-like structure, how they come to use these alarm calls in appropriate contexts, and how they respond to the alarm calls of other group members. Meerkats, which are cooperatively breeding mongooses living under a high predation pressure, have evolved a sophisticated alarm-call system consisting of calls which simultaneously encode information about specific predator types and the level of urgency, and calls not distinctively related to specific predator types. This system is therefore highly suitable to address questions regarding vocal development of alarm calls. Since captive environments often lack many of the natural predators that wild animals experience, research on captive animals can also offer additional insight into how experience with predators may influence a species’ capabilities of responding to them. I collected behavioural observations of naturally occurring predator events, and conducted playback and manipulation experiments at different stages during juvenile development in wild and captive populations. Although young meerkats were able to respond correctly to alarm calls within three months, their probability of doing so increased as they grew older. Young were also likely to gather cues from other group members by looking towards them or running to them. These results suggest that experience is needed to perfect the alarm-call responses of young. However, young showed correct responses to alarm calls signalling predators closeby at an earlier age than to those signalling predators far away, indicating that responses may also be adapted to the level of risk posed by different situations. Correct responses were not, however, contingent upon the particular predator approaching. In terms of call production, young were less likely to utter alarm calls than were adults, but also less likely to look out for predators. Since alarm calls were more likely to be given by vigilant young, the increase in alertness with age might be responsible for an age-related increase in alarm calling. Nevertheless, alarm calls which are not related to specific predator types were produced much earlier than predator type specific calls, indicating that some learning may also be involved. Experience also seems necessary to restrict alarm calling to predators belonging to particular classes. In contrast, although the alarm calls of young underwent slight modification during development, changes which are likely to reflect physical maturation, they were more or less structurally indistinguishable from those of adult calls. All alarm calls that have been documented in the wild also occurred in captivity. The acoustic structure, however, differed slightly from that observed in the wild, but may only reflect differences in arousal. Without experience of odours from predators, captive-born meerkats distinguished between faeces of potential predators and non-predators, similar to that of wild individuals. Together, these findings show that young animals come to classify predators through a mixture of innately recognised features and gradual modification as a result of experience, and provide an important contribution to the small existing literature on predator avoidance ontogeny. Zusammenfassung 9 ZUSAMMENFASSUNG Trotz starkem Selektionsdruck, potentiellen Räubern auszuweichen, unterscheiden sich juvenile und adulte Beutetiere im Räubervermeidungsverhalten. Untersuchungen zur Ontogenie des Räubervermeidungsverhaltens ermöglichen es zu verstehen, wie Jungtiere lernen, Räuber korrekt zu klassifizieren. In dieser Arbeit untersuchte ich, ab welchem Alter junge Erdmännchen (Suricata suricatta) die von Adulttieren bekannten Alarmrufe produzieren, ab wann Jungtiere Alarmrufe im richtigen Kontext abgeben, und wie sie auf Alarmrufe anderer Gruppenmitglieder reagieren. Erdmännchen gehören zu den Mangusten und zeigen kooperative Jungenaufzucht. Sie leben unter einem hohen Räuberdruck und haben ein hochentwickeltes Alarmsystem mit unterschiedlichen Rufen entwickelt. Diese Alarmrufe enthalten gleichzeitig Information über den Räubertyp und die Dringlichkeit. Zusätzlich gibt es aber auch Rufe, die nicht räuberspezifisch sind. Dieses System ist daher sehr gut geeignet, Fragen zur vokalen Entwicklung zu beantworten. Untersuchungen an in Gefangenschaft geborenen und lebenden Tieren können zusätzliche Information darüber liefern, wie Erfahrung die Reaktion auf Räuber beinflusst. Dazu beobachtete ich natürlich auftretende Räuber-Beute Interaktionen, und führte wiederholt Playback- und Manipulationsexperimente während der Entwicklungsphase der juvenilen Erdmännchen an freilebenden und gefangenen Populationen durch. Obwohl Erdmännchen innerhalb der ersten drei Monate sehr oft korrekt auf Alarmrufe reagierten, nahm die Wahrscheinlichkeit korrekt zu reagieren mit dem Alter zu. Jungtiere orientierten sich unter anderem auch an anderen Gruppenmitgliedern, indem sie diese beobachteten oder auf sie zuliefen. Diese Resultate deuten darauf hin, dass Erfahrung eine wesentliche Rolle bei der Produktion von Alarmrufen spielt. Dabei zeigten Jungtiere früher in ihrer Entwicklung situationsgerechte Reaktionen auf Alarmrufe die Räuber in der Nähe anzeigten, als auf solche für Räuber in der Ferne. Dies deutet darauf hin, dass die Reaktionen an den Grad der Dringlichkeit bzw. an das Risiko angepasst sein könnten. Korrekte Antworten waren jedoch unabhängig von dem Typ des sich nähernden Räubers. Generell gaben Jungtiere weniger Alarmrufe ab als Adulte, und Jungtiere hielten weniger Ausschau nach potentiellen Räubern. Alarmrufe wurden häufiger von aufmerksamen Jungtieren abgegeben, und die Wachsamkeit nahm mit dem Alter zu. Dies könnte den altersbedingten Anstieg in der Häufigkeit der Alarmrufe erklären. Dennoch wurden Alarmrufe, die nicht räuberspezifisch waren, viel früher abgegeben als räuberspezifische Alarmrufe. Dies deutet darauf hin, dass bei der Zuordnung des spezifischen Räubertyps Lernen und Erfahrung eine Rolle spielen. Obwohl sich die Alarmrufe der Jungtiere mit zunehmenden Alter, vermutlich aufgrund von Wachstums- und Reifungsvorgängen, leicht veränderten, waren sie in ihrer akustischen Struktur nicht klar von Alarmrufen adulter Tiere zu unterscheiden. Alle Alarmrufe, welche bei wildlebenden Erdmännchen beobachtet wurden, kamen auch bei Erdmännchen, die in Gefangenschaft leben, vor. Die akustische Struktur der Rufe unterschied sich jedoch von der wildlebender Erdmännchen, was aber auch Unterschiede in der Erregung widerspiegeln könnte. Gefangene Erdmännchen unterschieden gleich wie freilebende, zwischen Fäkalien von potentiellen Räubern und Nicht-Räubern. Diese Ergebnisse zeigen, dass junge Erdmännchen Räuber sowohl durch angeborene Fähigkeiten als auch durch zunehmende Erfahrung klassifizieren. Diese Einsichten sind ein wesentlicher Beitrag zu dem bisher wenig untersuchten Phänomen der Ontogenese des Räubervermeidungsverhaltens.

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martial eagles (Polemaetus bellicous) (Figure 3), black-breasted snake available for download at http://www.r-project.org) or S/S-plus (license
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