Der Intermediare Stoffwechsel

430 Pages·1952·13.164 MB·German

by  Dr. Dr. Konrad Lang (auth.)

LEHRBUCH DER
PHYSIOLOGIE
IN ZUSAMMENHXNGENDEN EINZELDARSTELLUNGEN
UNTER MITARBEIT EINER
REIHE VON FACHMXNNERN
HERAUSGEGEBEN VON
WILHELM TRENDELENBURG+
UND
ERICH SCHUTZ
KONRAD LANG
DER INTERMEDIXRE STOFFWECHSEL
SPRINGER-VERLAG
BERI,IN· GOTTINGEN. HEIDELBERG
1952
DER INTERMEDIARE
STOFFWECHSEL
VON
Dr.Dr. KONRAD LANG
0.0. PROFESSOR DER PHYSIOLOGISCHEN CHEMIE,
DlREKTOR DES PHYSIOLOG.·CHEM. INSTITUTS DER UNIVERSITAT MAINZ
MIT 29 ABBILDUNGEN
S P R I N G E R -VE R LA G
BERLIN· GOTTINGEN . HEIDELBERG
1952
ISBN 978-3-642-92576-4 ISBN 978-3-642-92575-7 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-92575-7
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER üBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN
COPYRIGHT 1952 BY SPRINGER·VERLAG ORG. IN BERLIN, GÖTTIN GEN AND HEIDELBERG
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1952
Vorwort.
Es ist ein Wagnis, gegenwartig ein Lehrb uch des intermediaren Stoffwechsels
zu verfassen, da das Gebiet auBerordentlich stark im FluB ist und tagtaglich
neue wesentliche Befunde mitgeteilt werden. Die Moglichkeit, mit Isotopen zu
arbeiten, die Verfeinerung der analytischen Methoden, die Lokalisierbarkeit der
Stoffwechselprozesse an den morphologischen Elementen der Zelle haben der
Stoffwechselforschung machtige Impulse gegeben. Wenn ich mich trotz aller
Schwierigkeiten dazu entschlossen habe, ein Lehrbuch uber den intermediaren
Stoffwechsel zu schreiben, so bewegt mich in erster Linie hierzu der Umstand,
daB es im deutschen Sprachgebiet keine neuere Monographie uber den inter
mediaren Stoffwechsel gibt, was sich nicht nur storend im Unterricht auswirkt,
sondern auch vielen Bearbeitern medizinischer und biologischer Fragen das
Arbeiten auBerordentlich erschwert. Zur Abfassung des vorliegenden Buches
wurde ich auBerdem noch dadurch ermutigt, daB sich trotz der standig anwach
senden Zahl der einzelnen Befunde doch deutlich groBere Linien abzuzeichnen
beginnen, die es erlauben, die Einzeltatsachen in ubergeordnete Zusammenhange
einzugliedern.
Nicht das unwichtigste Ergebnis der Stoffwechselforschung ist die Fest
stellung, daB die Grundprinzipien des Stoffwechsels bei allen Lebewesen dieselben
sind. Wenn U nterschiede in Einzelprozessen des intermediaren Stoffwechsels
zwischen verschiedenen Lebewesen auftreten, so ergeben sie sich als Folge einer
Differenzierung und Spezialisierung der Zelleistung, Ausbildung besonderer Or
gane und dergleichen. Das vorliegende Buch solI in erster Linie den Stoffwechsel
des Menschen bzw. der hoheren Tiere schildern. Die Verhaltnisse bei niedereren
Organismen sind nur dann berucksichtigt, wenn sie als einfache Modelle das
kompliziertere Geschehen im hoheren Organismus beleuchten. Weiterhin ist
in diesem Buch auch die Bedeutung der einzelnen Stoffwechselprozesse fur den
Betrieb des Organismus behandelt. Ich habe mich bemliht, sowohl der Bio
chemie als auch der Physiologie des Stoffwechsels gerecht zu werden.
Ich habe groBen Wert darauf gelegt, mich bei der Schilderung des Stoff
wechsels allgemeiner Redewendungen zu enthalten und die Darstellung durch
MaB und Zahl zu fundieren. Daher hoffe ich, daB das Buch nicht nur als Lehr
buch gewertet wird, sondern auch als Nachschlagewerk von Nutzen ist. Denn
in ihm sind weit in der Literatur verstreute Zahlenangaben zusammengefaBt
und verwertet. Wo Vollstandigkeit aus Grunden der Umfangsbeschrankung nicht
moglich war, ist auf die entsprechende Literatur verwiesen. Ich habe mich uber
haupt bemuht, aIle Angaben nach Moglichkeit durch reichliche Literaturangaben
zu belegen, so daB es dem Interessierten leicht ist, sich tiefer in aBe Fragen ein
zuarbeiten. Bezuglich der alteren Literatur wird auf gute Zusammenfassungen
verwiesen. Die neuere Literatur ist in groBem Umfange berucksichtigt.
Meinem Mitarbeiter Priv.-Doz. Dr. G. SIEBERT danke ich fur seine Hilfe
bei der Uberarbeitung des Manuskriptes. Weiterhin gilt mein Dank dem Verlag,
der allen meinen Wunschen bezuglich Ausstattung in cler groBzugigsten Weise
entgegengekommen ist.
Die Literatur ist bis zum 1. 6. 1952 berucksichtigt.
Mainz, Juni 1952 K. LANG.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
I. Allgemeines iiber den intermediaren Stoffwechsel und die Methoden seiner Er-
forschung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. I
Chemische Genetik als Methode zur Erforschung des intermediaren Stoffwechsels 7
II. Antimetabolite . . . . . . 8
1. Antivitamine. . . . . . . . . . . . . . . 12
2. Aminosaureantagonisten. . . . . . . . . . 18
3. Pyrimidinantagonisten und Purinantagonisten 21
III. Biologische Oxydation . . . . . . . . . 22
1. Allgemeines iiber energetische Fragen . 22
2. Redoxsysteme und das Redoxpotential 24
3. Die Dehydrasen. . . . . . . 26
a) Einfache Anaerodehydrasen 27
b) Pyridinproteide . . . . . 28
c) Die gelben Fermente . . . 33
4. Das W ARBURG-KEILIN-System 37
a) Cytochrome ...... . 37
b) Cytochromoxydase . . .. . 39
5. Die biologische Oxydation der Nahrstoffe 41
6. Die energiereichen Phosphatverbindungen und die Transphosphorylierung 43
7. Carboxylierungen und Decarboxylierungen . 50
8. Hilfsfermente der biologischen Oxydation 53
a) Hydroperoxydasen ......... . 53
b) Die Kupler enthaltenden Oxydasen .. . 56
c) Kohlensaureanhydratase . . . . . . . . 58
9. Die Reaktion von PASTEUR und die Regulation des Gewebsstoffwechsels . 58
IV. Kohlenhydrate . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
1. Der Kohlenhydratstoffwechsel und seine Regulation. 63
2. Biochemische Wirkungen des Insulins 72
3. Die Gluconeogenese . . . . . . . . 76
a) Die Zuckerbildung aus Fett . . . 76
b) Dia Zuckerbildung aus EiweiB . . 77
4. Spaltung und Aufbau von Glykogen . 78
5. Die .. Glykolyse . . . . . . . . . . 81
a) Ubersicht .......... . 81
b) Die einzelnen Reaktionen . . . . 83
c) Bildung und Umsatz der Milchsaure 92
d) Die alkoholische Garung. . . . . . . .. . 93
6. Die Brenztraubensaure als Knotenpunkt des Kohlenhydratstoffwechsels 95
7. Die Endoxydation im Kohlenhydratstoffwechsel . . 99
a) Die C.-Dicarbonsauretheorie von SZENT-GYORGYI. 99
b) Der Citronensaurecyclus. . . . . . . . . . . . 100
(X) Bildung der Citronensaure . . . . . . . . . 106
fJ) Abbau der Citronensaure . . . . . . . . .. ... 112
8. Bildung von Glykogen aus Milchsaure und Brenztraubensaure . 118
9. Stoffwechsel anderer Zucker und Stoffwechsel von Zuckerderivaten 119
a) Sorbit ..... 119
b) Gluconsaure. . 120
c) Glucuronsaure 121
d) Fructose 123
e) Galaktose. . 125
f) Ribose ... 126
g) Die Pentosurie . 128
h) Acetoin ... 129
i) Methylglyoxal . 130
k) Inosit ..... 131
1) Glucosamin und Chondrosamin. 132
Inhaltsverzeichnis. VII
Seite
V. Alkohole und Aldehyde 132
VI. Basen ....... . 136
1. Monoamine. . . . . 136
2. Adrenalin und Noradrenalin 138
3. Aminoathanol und Cholin 142
4. Die Transmethylierung 149
5. Kreatin und Kreatinin 152
6. Diamine ...... . 155
VII. Eiweill und Aminosauren. . 156
1. Der EiweiBstoffwechsel . 156
2. Der Mechanismus der EiweiBsynthese. 170
3. Glutathion . . . . . . . . . . . . 178
4. Allgemeines iiber den Aminosaurestoffwechsel 180
5. Die Bildung der Aminosauren . . . . . . . 188
a) Herkunft des Kohlenstoffskelets. . . . . 188
b) Herkunft der Aminogruppe und die Transaminierung 191
6. Allgemeine Reaktionen der Aminosauren . . . . . . . 196
a) Oxydative Desaminierung ........... . 196
b) Decarboxylierung ............... . 196
c) Dehydropeptidasen und Dehydrierungen von Aminosauren . 198
d) Acetylierung von Aminosauren 200
7) Die einzelnen Aminosauren . 200
a) Glykokoll . . . . 200
b) Alanin ...... . 203
c) IX·Aminobuttersaure . 203
d) Valin ...... . 204
e) Leucin und Isoleucin . 205
f) Serin und Threonin 206
g) Cystin .... 207
h) Methionin .. 217
i) Asparaginsaure 221
k) Glutaminsaure 221
I) Lysin .... 224
m) Arginin . 226
n) Tyrosin und Phenylalanin 227
0) Tryptophan. . . . . 235
Nicotinsaure . . . . 2H
p) Histidin . . . . . . 243
q) Prolin und Oxyprolin 245
8. D·Aminosauren . . . 247
9. ,B·Aminosauren .... 250
10. Die Harnstoffbildung 251
VIII. Fette und Lipoide . . . . 255
I. Der Fettstoffwechsel . 255
2. Die fJ·Oxydation der Fettsauren .. .......... 260
3. Der Abbau von Fettsauren mit einer ungeraden C·Atomzahl. 264
4. Die w·Oxydation der Fettsauren und die Dicarbonsauren . . . . . . .. 265
5. Der Abbau von Fettsauren mit einem verzweigten Kohlenstoffatomskelet. 269
6. Dehydrierung der Fettsauren in 9,1O·Stellung . . . . . 273
7. Die Biosynthese von Fettsauren ..... '. . . . . . 274
8. Der Abbau der Fettsauren durch Mitochondrien . . . . 277
9. Die Stellung der Acetessigsaure im Fettsaurestoffwechsel 278
10. Die mehrfach ungesattigten Fettsauren . . . . . . . . 285
II. Die Transacetylierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
12. Die Endoxydation im Fettstoffwechsel und der Abbau der Essigsaure . 290
13. Ameisensaure . . . 290
14. Phosphatide. . . . 291
15. Sterine und Steroide 295
a) Cholesterin . . 295
b) Gallensauren . 301
c) Corticosteroide 303
d) Progesteron. 307
e) Androgene 307
f) Ostrogene 310
VIII Inhaltsverzeichnis.
Seite
IX. Pyrrolfarbstoffe . . . . . . . . . . 312
1. Biosynthese von Pyrrolfarbstoffen. 312
2. Der Eisenstoffwechsel . . . . .'. 319
3. Der Abbau des Hiimoglobins . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
4. Die Bedeutung der Erythrocyten fiir den Hiimoglobinstoffwechsel . 330
X. Nucleotide, Nucleoside, Purine, Pyrimidine, Pteridine 332
1. Nucleotide . 332
2. Nucleoside . 339
3. Purine ... 341
4. Pyrimidine . 349
5. Pteridine. . 352
XI. Grundsiitzliches iiber den Stoffwechsel aromatischer Substanzen . 354
1. Aromatisierung hydrierter Ringsysteme . . . . 354
2. Biooxydation aromatischer Substanzen . . . . 355
XII. Lokalisation der Stoffwechselprozesse in den Zellen 360
1. Der Zellkern . . . 362
2. Die Mitochondrien 364
3. Die Mikrosomen 367
4. Das Cytoplasma. 367
Literatur .... 371
Namenverzeichnis. 392
Sachverzeichnis. . 414
I. Allgemeines iiher den intermediiiren Stoffwechsel
und die Methoden seiner Erforschung.
U nter dem intermediaren Stoffwechsel versteht man aIle Stoffwechselvorgange,
welche sich in den Zellen und Geweben des Organismus abspielen: Er umfaBt
also die Umsetzungen der korpereigenen Substanzen und die Veranderungen,
welche die aufgenommenen Nahrstoffe nach ihrer Resorption aus dem Magen
Darmkanal erleiden. In einem hoheren Organismus sind die Stoffwechselprozesse
aller Organe und Zellen in einer sinnvollen Art und Weise aufeinander abgestimmt,
um einen reibungslosen Ablauf aller Lebensvorgange des Gesamtorganismus zu
gewahrleisten. Der Stoffwechsel unterliegt daher einer Regulation. Die beiden
wichtigsten Regulationssysteme sind N ervensystem und hormonales System. Die
Hauptleistungen des intermediaren Stoffwechsels sind: Gewinnung von Energie
durch den Abbau energiereicher Substanzen, Neubildung von Korpersubstanz,
Bildung von Stoffen mit spezifischer Wirkung (Fermente, Hormone, Immun
korper und anderweitige "Hilfsstoffe" fiir eine Korperfunktion), Aufbau von
Stapelstoffen (Glykogen, Depotfett), Entgiftung etwa entstehender differenter
Stoffwechselprodukte oder von auBen in den Korper eingefiihrter giftiger Sub
stanzen.
Zur Aufklarung der sich im intermediaren Stoffwechsel abspielenden Vor
gange kann man verschiedene Arbeitsmethoden heranziehen. Zur Entscheidung
der Frage, ob der Organismus eine gegebene Substanz aufbauen (bzw. in geniigen
der Menge aufbauen) kann, pflegt man den Wachstumstest anzuwenden. Man
verfiittert jungen, wachsenden Tieren eine Nahrung, die aIle notwendigen Stoffe
auBer der betreffenden Substanz enthalt, und beobachtet, ob die fehlende Zufuhr
zu Ausfallserscheinungen und Wachstumsstillstand fiihrt. Man kann als Test
objekt auch erwachsene Tiere verwenden. Bei ihnen bedingt das Fehlen eines
wesentlichen Nahrungsfaktors, also einer Substanz, die der Korper nicht zu
synthetisieren vermag, Gewichtsabnahmen und negative EiweiBbilanzen.
tJber das Schicksal einer Substanz im Organismus erhalt man nicht in allen
Fallen durch Verfiitterung oder parenterale Einverleibung eine befriedigende
Auskunft. Die Nahrstoffe und ihre physiologischen Zwischenprodukte werden
normalerweise praktisch quantitativ bis zu den Stoffwechselendprodukten Wasser
und Kohlendioxyd abgebaut. Es gibt jedoch Stoffwechselkrankheiten, bei denen
Zwischenprodukte des Abbaus ausgeschieden werden. Daher hat die Unter
suchung von Stoffwechselkrankheiten (z. B. Diabetes mellitus, Alkaptonurie
u. a. m.) die Stoffwechselforschung stark gefordert. Verfiitterung korperfremder
Stoffe und Aufklarung ihrer Stoffwechselprodukte geben hiiufig wertvolle Hin
weise auf das Verhalten physiologischer Substrate im Organismus. Es gibt aber
auch physiologische Substanzen, welche vom Organismus nicht zu H 0 und CO
2 2
oxydiert werden, wie z. B. Steroi,de, Pyrrolfarbstoffe und andere cyclische Sub
stanzen. In diesen Fallen ergibt die Untersuchung von Blut, anderen Korper
fliissigkeiten und den Exkreten Unterlagen.
Zum Studium der chemischen Leistungen eines Organs benutzte man friiher
zumeist die kiinstliche Durchstromung, die funktionelle Ausschaltung durch
Verlegung der GefaBversorgung oder die Exstirpation. In der neueren Zeit wird
Lang, Der intermediiire Stoffwechsel. 1
2 Allgemeines fiber den intermediaren Stoffwechsel und die Methoden seiner Erforschung.
das technisch einfachere Arbeiten mit iiberlebenden Organschnitten, Homo
genaten oder Organextrakten vorgezogen.
Die Umsetzung einer Substanz im Organismus besteht im allgemeinen aus
einer langen Kette von Reaktionen. Ein wichtiges Hilfsmittel zur Aufklarung der
Einzelreaktionen besteht in der Anwendung von Enzymgiften, welche die Reak
tionskette an einer bestimmten Stelle unterbrechen, deren Lage sich dann leicht
durch die sich anhaufenden Stoffwechselprodukte festlegen laBt. Ein weiteres
wertvolles Hilfsmittel zur Aufklarung langerer Reaktionsketten besteht in der
Abtrennung oder gar Isolierung einzelner Fermente. Mitunter gelingt es, durch
bestimmte Zusatze Zwischenprodukte festzulegen, sie "abzufangen", so daB sie
nicht weiter zu reagieren vermogen. Bekannte Beispiele sind Abfangen von
Aldehyden oder Ketonen durch Zusatz von Carbonylreagentien.
Bei nahezu allen Untersuchungen iiber den intermediaren Stoffwechsel ergibt
sich die Schwierigkeit, daB der Organismus aus denselben Substanzen aufgebaut
ist, deren Schicksal verfolgt werden solI. Es ist daher nicht ohne weiteres zu ent
scheiden, ob ein isoliertes Produkt der zugefiihrten Substanz oder dem Bestand
des Organismus entstammt. Man hat sich daher bemiiht, das zu untersuchende
Molekiil irgendwie zu markieren, um es von allen anderen gleichartigen unter
scheiden zu konnen. So markierte KNOOP bei seinen grundlegenden Arbeiten
iiber den Abbau der Fettsauren diese durch Einbau des im Organismus schwer
verbrennlichen Phenylrestes. Derartige Versuche erwiesen sich aber zumeist als
recht mangelhaft, weil man durch solche Markierungen unphysiologische Sub
stanzen erzeugt, die sich im Stoffwechsel haufig anders verhalten als der Stoff,
dessen Stoffwechselverhalten aufgeklart werden solI. In der neueren Zeit gelang
es, durch Verwendung von Isotopen einwandfreie Markierungen von Substanzen
ohne Veranderungen der biochemischen Eigenschaften zu bewirken. Die Iso
topentechnik hat die Erforschung des intermediaren Stoffwechsels in einem un
geheuren AusmaBe gefordert.
Die Markierung einer Substanz kann durch Einbau von stabilen oder radio
aktiven Isotopen erfolgen. Von den stabilen Isotopen haben D, Cl3 und NI5 am
meisten Verwendung gefunden. Die Bestimmung von D erfolgt durch Messung
der Dichte des D0 enthaltenden Wassers, C'3 und NI5 werden durch das Massen
2
spektrometer ermittelt. C14, p32 und S35 sind die wichtigsten radioaktiven Iso
topen zur Markierung physiologischer Substanzen. Ihre Analyse erfolgt durch
Messung ihrer Strahlung im GEIGER-MuLLER-Zahlrohr. Fiir viele Zwecke hat es
sich als erforderlich erwiesen, ein und dieselbe Substanz durch Einbau mehrerer
Isotopen zu markieren.
Die Verwendung von Isotopen zur Erforschung des intermediaren Stoff
wechsels wurde mit Erfolg zur Klarung folgender Problemstellungen verwandt:
1. Anatomische Lokalisation von Stoffwechselprozessen, etwa Wege der Fett
sauren bei ihrer Resorption aus dem Darm oder Umfang der Beteiligung der
einzelnen Organe am Stoffwechsel irgendwelcher Substanzen.
2. Erforschung der Stoffwechselwege durch Fassung von Stoffwechselpro
dukten oder durch Isolierung und Identifizierung von Zwischenprodukten bei
der Biosynthese oder beim Abbau. Man laBt das markierte, nach Moglichkeit
an bekannter Stelle markierte, Substrat auf ein Stoffwechselsystem (ganzer
Korper, isolierte Organe, Organschnitte, Homogenate, isolierte Zellen, gereinigte
Enzymsysteme usw.) einwirken, arbeitet dann die Ausscheidungen, Gewebe oder
Ansatze nach den allgemeinen Prinzipien der chemischen Analyse auf und unter
sucht die einzelnen Fraktionen bzw. isolierten Reinsubstanzen auf ihren Gehalt
an Isotopen. Als besonders wertvoll hat sich die gleichzeitige Markierung mit
mehreren Isotopen an bekannten Stellen (etwa mit C13, C'4 und N15) erwiesen.
Allgemeines uber den intermediaren Stoffwechsel und die Methoden seiner Erforschung. 3
Das isolierte Reaktionsprodukt wird dann einem Abbau nach den Regeln der
chemischen Konstitutionsermittlung unterworfen, urn die Stellung jedes der
isotopen Elemente im Molekiil festzustellen. Diese Arbeitsrichtung verlangt eine
vollkommene Beherrschung der klassischen organischen Chemie (Synthese und
Konstitutionsermittlung) .
3. Bestimmung der Verweildauer bzw. Lebensdauer von Verbindungen im
Organismus und die Feststellung, ob sie sich dort in einemdynamischen Gleich
gewicht befinden oder den Umsetzungen entzogen sind. Man verfiittert oder
injiziert eine markierte Substanz und verfolgt ihren Einbau (etwa Einbau einer
Aminosaure in Proteine) oder ihren Abbau in Abhangigkeit von der Zeit. Als
Halbwertszeit oder halbe Lebensdauer (tj2) bezeichnet man die Zeit fUr Synthese
oder Abbau der Halfte einer Substanzmenge, als "turnover time" (T) die mittlere
Lebensdauer eines Molekiils. Zwischen Halbwertszeit und turnover time be
steht die folgende Beziehung:
- t/2
T = -In 2- = tj2 '1,44.
1st die Gesamtmenge einer Substanz im Organismus bekannt, so laBt sich die
in der Zeiteinheit umgesetzte (synthetisierte oder abgebaute) Substanzmenge
("turnover rate") nach der folgenden Formel errechnen:
T=~
m
M = gesamte Substanzmenge; m = die taglich umgesetzte Menge.
4. Bestimmung der GroBe des "Stoffwechsel-Pool". Unter Stoffwechsel-Pool
versteht man das Gemisch einer Substanz, das aus den exogen zugefUhrten und
den endogen entstandenen Molekiilen besteht, und aus dem der Organismus seine
Stoffwechselbediirfnisse zu Zwecken der Synthese, des Umbaus oder Abbaus
bestreitet. Man injiziert eine genau bekannte Menge der markierten Substanz
mit bekanntem 1sotopengehalt und entnimmt nach einiger Zeit, wenn sich das
Gleichgewicht mit dem Stoffwechsel-Pool eingestellt hat, Blut, isoliert daraus
die zu untersuchende Substanz und bestimmt ihren 1sotopengehalt. Aus der
festgestellten 1sotopenverdiinnung laBt sich dann die Gesamtmenge der be
treffenden Substanz im Organismus berechnen:
X=(6 1)Y
1
--
x = gesuchte Substanzmenge;
y = injizierte Substanzmenge;
Co = Isotopenkonzentration in der injizierten Substanz;
C = Isotopenkonzentration in der isolierten Substanz.
Der lebende Organismus erscheint uns normalerweise stabil und wenig verander
lich zu sein. Dies riihrt aber nicht davon her, daB die Bausteine der lebenden
Substanz inaktiv oder nicht in den Stoffwechsel einbezogen sind. Sie nehmen im
Gegenteil rege an den Stoffwechselprozessen teil. Dies trifft auch fiir Gewebe
wie Knochen und Zahne zu, die auf den ersten Blick als besonders stoffwechsel
inaktiv erscheinen. Der Organismus erscheint uns nur deswegen so konstant in
seiner Struktur zu sein, weil normalerweise Aufbauprozesse und Abbauprozesse
genau gegenseitig aufeinander abgestimmt und ausbalanciert sind. Die Korper
bausteine befinden sich in einem dynamischen Gleichgewicht.
Der groBte Teil des Organismus besteht aus Substanzen, die ein groBes und
kompliziertes Molekiil besitzen (Proteine, Polynucleotide, Lipoide, Polysaccharide).
Niedermolekulare Stoffe steuern nur wenig zum Stoffbestand des Organismus
1*