Der anatomische Aufbau des peripheren neurovegetativen Systems

166 Pages·1953·7.618 MB·German

by  V. Jabonero (auth.)

ACTA NEUROVEGETATIVA/SUPPLEMENTUM IV
Der anatomische Aufbau
des peripheren neurovegetativen
Systems
Von
V.labonero
Unter Mitarbeit von
P. Gomez Bosque, F. Bordallo und J. Perez Casas
Anatomisches Institut der Universitat Valladolid
Neubearbeitung der ersten spanischen Auflage
Ins Deutsche iibertragen von
Walther Lipp
Assistent am Histologisch-embryologischen Jnstitut
der Universitat Graz
Mit 45 Textabbildungen
I I
WIEN SPRINGER-VERLAG 1953
ISBN-13,978-3-211-80303-5 e-ISBN-13,978-3-7091-7818-8
om 10.1007/978-3-7091-7818-8
AIle Rechte,
insbesondere das der Ubersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten.
Ohne ausdriickliche Genehmigung des Yerlages
ist es auch nicht gestattet, dieses Buch oder Teile daraus
auf photomechanischem Wege (Photokopie. Mikrokopie)
zu vervielfiiltigen.
Copyright 1953 by Springer-Verlag in Vienna.
Professor Dr. R. Lopez Prieto
in Verehrung und Zuneigung
gewidmet
Vorwort.
Gemeinhin wird von den Anhangern der N euronentheorie und aurh
von den Verteidigern der Kontinuitatslehre ein gleichartiger Anfbau des
gesamten N ervensystems angenommon. 1m lleripheren neurovegetativen
System bestehon aber nebeneinander zwei Arten nerviiser Elemente. Sie
unterscheidon sich wesontlich in ihrer Stmktur, Architektur nnd in ihrer
llathologischen Reaktionsweise. W 81lll die alte N euronenlehro auch heute
aufgegeben werden muB, kiinnen hier doch viele Ganglienzellen als
"Neurone" aufgefaBt werdon, ZUlll wenigsten, um sie yom typischen
neryiisen SYllzytillm am peripheron Ende der efferenten Bahnen des
nellrovegetativen Systems zu unterschoiden.
Die alte Neuronentheorie ubt, obgleich von vielen Autoren abgelehnt.
noeh einen betraehtliehen und merkbaren EinflllB auf die Lehre YOIll
nerviisen Reticulum aus. Den offensiehtlichen anatomisehen Unter
sehieden zwischen N euronen nnd einem nerviisen N etzwerk mtissen
jedoeh nieht weniger bedelltondo llhysiologisehe Untersehiede ent
sprechen. Es besteht noeh keine wirkliehe Lehre yom nerviisen Reti
culum; meist handelt es sieh nHf nm angewandte Neuronentheorie. Wir
beabsichtigen in dieser ~Ionograllhie, die ;"IIorphologie, die Struktur und
die Beziehungen der nerviisen Elemente zu analysieren und einige aus
den anatomischen Gegebenheiten direkt ableitbare Schltisse zu ziehen.
AnBerdem werden wir versuchen, die anatomisehen Befunde und die sich
ergebenden Folgerungen mit den Angaben der Physiologie zu vergleiehen
und werden in miiglichen Dbcreim;timmungen ein Anzeichen dafUr sehen,
daB wir uns auf dem riehtigen Wege befinden.
Wir haben freudig und dankbar die Anregung einer deutsehen Aus
gabe unseres zunaehst spanisch ersehienenen Buches aufgenommen, er
aehteten es aber als niitig, dieses einer genanon Durehsicht zu unter
ziehen. Das Ergebnis war die Einfilgung neuer Kapitel und die Ktirzung
oder Erweiterung einiger Abschnitte. Die meisten Zeichnungen wurden
dureh Mikrophotographien ersetzt, diese zn Bildtafeln vereinigt und so
die Zahl der Einzelabbildungen betrachtlich Yermehrt. Derart verwan
delte sieh, was als Dbersetzung begonnen wurde, in eine neue, ausftihr
lichere, vollstandigere und - soweit wir es vermoehten - aueh voll
kommenere Monographie.
Unsere Veriiffentlichung faBt die Ergebnisse von Untersuchungen
zusammen, die am Anatomischen 1nstitut "Sierra" und an der Abteilung
VI Vorwort.
fUr Anatomie des Institutes "Cajal"' (Consejo Superior de Innstigaciones
Cientificas) durchgefUhrt wurden. Den l{atschlagen yon Herm Professor
Dr. R. Lopez Prieto folgem\, wurden die Aroeiten yon mir geplant uud
geleitet. Meine Mitarbeiter waren die Herren Dr. P. Gomez Bosque,
Dr. F. Bordallo und Dr. J. Perez Casa. Dr. Gomez Bosque half bei der Ao
fassung des Kapitels "Der anatomische Aufbau der intramuralen Ganglien
im menschlichen Verdanungstrakt" und Dr. Bordallo und Dr. Perez
Casas arbeiteten am Kapitel "Die Ganglienzellen yom Typus I naeh
Dogiel" mit.
Die Anregung zur Veroffentlichung dieser deutschen Ausgabe ging
yon Frau Prof. Dr. Carmen Coronini aus; wir schulden ihr dafUr groBen
Dank. Herm Dr. Walther Lipp yom Institut fUr Histologie und Embryologie
der UniYersitat Graz danken wir herzlich fUr die freundliche Dbemahme
der Dbersetzung; er hat diese Aufgabe mit aller Sorgfalt, mit Interess('
und Sachkenntnis zu unserer vollen Zufriedenheit ausgefUhrt. Herr
Dr. Gustav Lassmann hat l111S bei der nochmaIigen Durchsicht unserer
Prallarate wertvolle UnterstUtzung gewahrt. Wir haben schlieBlich noch
unserern Verleger sohr fUr seine Anteilnahme an der schnelleIl Veroffent
lichung und an der hervorragenden Ausstattung des Buches zu danken.
o o
Vall ado lid, illl Februar 1953.
v. Jabonero.
Inhaltsverzeichnis.
Seile
Einleitnng
I. Darstellungsmethoden 3
A. Impriignation del' nervosen Elemente 3
B. Impriignation des gliosen Nebensynzytiums (i
C. Impriignation des Chondrioms in del' Neuroglia vegetativeI' Ganglien 7
n. BeobacMungen libel' die Darstellung nervoser Elemente . 7
II. Die efferenten Bahnen des peripheren neurovegetativen Systems. 9
A. Das distale nervose Synzytiul11 10
1. Allgemeines 10
2. Morphologic, Struktur und Bedeutung drs sympathischen Grund-
plexus 13
3. Del' Begriff del' interstitiellen Zellen 32
4. Nervoses Synzytium und' Ganglienzellen 40
5. Die topographische Vef'teilung des nervoscn Synzytiums 47
6. Die Beziehungen zwischen nel'Yosem Synzytium und nicht ner-
vosen Zellen . 48
7. Die Innervation del' BlutgefiiBe 55
8. Die Innervation del' glatlen Muskulatur 59
9. Die Innervation von Fetlzellen 60
10. Die Drliseninnervation 61
11. Die Histophysiologie del' plexiformen Synapse auf Distanz 61
12. Das dis tale nervose Synzytium, das letzte Glied del' effel'enlen
Bahnen des peripheren neurovegetativen Systems 67
13. Lemmoblasten und nervoses Synzytium 69
B. Das Territorium mit Neuronenarchitektul' . 70
1. Del' anatomisehe Aufbau del' interneuronalen Synapsen 71
a) Das erste Element der ill'terneuronalen Synapsen (die Endi-
gung del' priisynaptischen Nel'venfasern) . 72
b) Das intermediiil'e Element del' interneuronalen Synapsen . 81
c) Das driUe Element del' interneuronalen Synapsen; das zweite
nel'vose Element . 86
VIII Inhaltsverzeichnis.
Scite
2. Die Arlen der inlerneuronalen Synapscn 87
:1. Allgemeine Belrachlungen iiber die inlerncuronalcn Synapscll . 90
-l. Die Ganglienzcllen vom Typus I nach Dogic\, das lclzle Glicd
des Tcrritoriums mit NeuroncnarchileMur im Berciche der effe-
rcnlen vpgetaliven Bahnen 94
5. Dcr ana'lolllische Aufbau der inlramuralen Ganglien illl mensch-
lichen Yerdauungslrakl . 101
H) Speiserohre 101
b) Der iibrige Teil des Verdauungslrakles 10;~
c) Die Kollaleralastc an Neurilcn von Ganglicnzellcn des Typus
nach Dogiel und ihrc Bedenlung. . 104
6. Die Dhereinstill1mung des analolllischcn Aufbaues mil der physio
logischen Organisalion der inlramuralen Plexus im Yerdaunngs-
lrakte . 108
c. Dcr anatomische Aufbau der effercnlel1 vcgelaliven Hahnen 113
III. Pathologisch-anatomische Beobachtungen zur Unterstiitzung der
Lehre vom heterogenen Aufbau des peripheren Nervensystems 117
A. Di,e Yeranderungen des nervoscn SynzytiulllS . 118
B. Die Veranderungen der Elcmenlc des neuronalcn Territoriums 123
c. Die l! nterschiede zwischen beiden Territorien . 125
IV. Die afferente Innervation des Verdauungstraktes . 125
A. Die sensible Innervation del' Osophaguswaud 121)
H. Dic sensiblen l\ ervcnendigungen illl Afterkanal 128
c. Dic anatomischen Grundlagen der aus dem Magcn-Darm-Kanal ent-
springenden Reflexbiigcn . 129
V. Das periterminale Netzwerk, die Synapsenlehre und die Neuronen-
theorie . 131
VI. Allgemeine physiologische Betrachtungen 146
L i ,I c rat u r vcr z e i c h n is. 152
Einleitung.
Wir besitzen heute bereits weiWiufige Kenntnisse von der Struktur
des peripheren neurovegetativen Systems, die wir der erfolgreichen
Arbeit zahlreicher Forscher verdanken. Die Fortschritte wurden durch
analytisches Studium erreicht. Sie gestatten es, nun eine Synthese zu
versuchen und besonders auch den Versuch zu unternehmen, die anato
mischen Forschungsergebnisse mit den Angaben der Physiologie in Ein
klang zu bringen.
Dieses Vorhaben lllag angesichts der verschiedenen Meinungen der
Anatomen als Wagnis erscheinen. Der Streit zwischen den Verfechtern
der Neuronentheorie und den Anhangern der Lehre yom retikularen
Aufbau des neurovegetativen Systems (Kontinuitlitslehre) hat vor
60 Jahren begonnen. Er dauert heute noch an, anscheinend ohne mit
dem endgtiltigen Sieg einer der beiden Parteien enden zu konnen. Allein
daraus lliBt sich folgern, daB das N ervensystem in Wirklichkeit nicht
einheitlich gebaut ist, trotzdem ein GroBteil der Theorien (sowohl auf
der Neuronenlehre fuBender als auch gegnerischer) auf der Einheitlich
keit seiner Architektur beruht. Doch hat schon Cajal (1892-1934) er
kannt, daB am distalen Ende der efferenten vegetativen Bahnen ein
nervoses Netz besteht, welches von miteinander anastomosierenden
sympathischen interstitiellen Zellen gebildet wird. Spatere Autoren
(aria, 1936; Tinel, 1937; Jabonero, 1946-1952: Nelemans, 1948; Tusques,
1949; Feyrter, 1950, 1951) scheinen zu lihnlichen Schliissen gekommen
zu sein.
1m Bestreben, die Widerspruchsfreiheit ihrer Lehre wieder herzu
stellen, ist den heutigen Anhangern der Neuronentheorie ein schwerer
Fehler unterlaufen. Sie fiihlen sich namlich verpfiichtet, die einheitliche
Architektur des Nervensystems vorauszusetzen, ohne ausreichende Be
weise, oftmals ohne iiberhaupt einen gewichtigen Beweis dafiir zu be
sitzen. Das Bestehen eines nervosen Netzes am distalen Ende der peri
pheren vegetativen Bahnen ist aber heute eine nnbestreitbare Tatsache.
Zahlreiche Autoren (Boeke, Coronini, Feyrter, Jabonero, Landau, Otta
viani, Pensa, Stohr usw.) haben dafiir Beweise erbracht. Diese stellen
sich gegen die Argumente, die von den Verteidigern der extremen
N euronenlehre angefiihrt werden. Gewisse Anhlinger der Ne uronentheorie
(Schimert, 1938; Hillarp, 1946, 1949) scheinen die Schwierigkeiten ihrer
Lehre gegeniiber den Problemen der vegetativen Innervation erkannt zu
haben. Sie schlugen daher mehr oder weniger bedeutende Abiinderungen
des klassischen Srhemas vor.
•T n bonero, Anfbau. 1
Einleitung.
Vide ~\llat()}llell lInu fast aile Ph~'~i()]()ge-ll Il,ul l'athu]ogell folgCll
not'll illlllltT wortgdrcn der altcll Doktrin von LUllgte,lf. G('g"cn die~e
Lellre simi allf'r lwi versl'hiederH'n Ue]pgellht'itcll Illphr o(ler wcniger
sehwere Einwilnclc (']"hobcn wordell, ~i(' ist tatsiil'hlieh ('ill blol~("s Vhy,io
logisehes :-,rlH'llla, das in vi(']n Hin,i('ht (lpr llotwpndigen anatollli:,('IH'n
Bestiitigung elltbehrt. Es wunlt' noeh illllller keill pinziger B('w(~is hir
die doppelte 11lIH'rvatioll der Erfolgsph'lllcntc erbra('ht. Dic Ergebni"sp
del' EXIH'rilllente kiinnen nur derart ausgclegt werdcn, (lal3 die physio
logisehen Voq.!,·ange so crfolgen, als ob in gewissen FiUlcn eine doppelte
Innervierung bcstHnde. In del' Peripherie eles neurovrgetativen Systelll"
lassen sieh llllr au13el'ordentlieh wenige Xervenendigllngcn auffin(len. Sie
sind in den ldzten Jahren praktiseh in del' Literatur kamll noeh erwiUmt
worden. In vidoll Fallen ist es tiberdie-s sellr zweifelhafL ob es skh bei
den besehriebenen Bildern wirklieh lllll N ervcnen(ligullgoll handdt. Die
Veriiffentlif'imngell wiederholen sHindig gewisse Abbildungell alt('r
Auto1'en: (la~ zeigt (Ielltlieh das Fehiell ncnerer Beobaehtungen.
Form nncl FlInktion stehen imlller in enger Beziehung. Trotzdem siJl(]
all13er tle-r versehiedenen Lage del' eingeseilaitcten Ganglien kcine grund
sMzlichen Untersthicde zwischen sympathischen lind parasYlllpatiliseholl
Ballnen gl'fnnden ·wordon. Ebenso kennt lllan kein(' a!latomisehon
Unte1'sehiecle entspl'eehel1l1 den Versehieclenllciten, wPlehe zwischen
adrenergischcn und cholinergisehen Elementen bestehen odeI' bestehell
soUtell. Aneh die FlInktion dcr ycgetativen (i·anglien ersclieint sehr
dunke!. Nul' wenige Autol'en haben angenoIIlmen, daB sie etwas Wieh
tigen's als einfa('he Zentrell zul' Weiterleitung nnd Verteihmg' von
Ern'g'ungsstromell sind. Herzog lind GUnther wiesen danluf hin, daB die
"lnordllllllg del' Zellon in den Ganglien einen fnnktionellen Aufban
anzeigt: De Castro unci Herreros llidtell die wgetativen Ganglien fUr
Zentrell zn1' Koo1'dination der N ervenimpnlse. Dipse A.nregnngcll sind
abpr nm als A1'beitshypotlwsen zu bewerten.
1n den letzten Jahren ist (las Stnclilllll des SYlla]lsenprobiPllls immer
mehr in den Vol'clergrund getreten. Gewisse BeoiJarhtnngen habell die
A11fmerksamkeit der Forseher allf diesen Fragenkreis gelenkt. Boeke
(1942) ist sogar Z11 del' Ansieht gpkommen. daB cler Streit mn die Auf
reellterhaltung des Neuronenbcgriffes seinen Inhalt geweehs(~it hat; heutp
miisse man dagegen eher i.iber das Problem del' Synapsen diskutieren.
Das Stndimn del' Synapsen ist zwcifellos au[;\erordentlich wiehtig,
doch kann unser Interesse fUr das Nen-ensystem nicht auf einen ein
zelnoll FrageIlkreis besehriinkt bleiben, so bedeutend PI' anth sein mag.
Fulton (19411 wies darauf hin, daB PS zwei Grundprobleme der Physio
logif' (unci deswegen anch der Anatomie) des N"erYf'nsystems gibt: seine
"Gliederung in Einheiten" lind "die N atur del' V prbindung'" zwisehen
diesen Einheiten. Dip Synaptologie ist nm cines del' heiden Grund
problenw.
Mit clcm Fortsehrl'iten nllserer Kenntnissf' tauchen neue Frage
~tf'1]nllgen anf oder es erwpist sieh als notwe-ndig, alte Froble-me auf'.
\'illPlll llem'lI G('~i('htswink('] hpr<1n8 zn lwtrachtcn. nas I-deiehf' erfiihrt
Darstellungsmethoden. 3
auch die Frage na.ch delll anatomischen und phy~iologischen Aufbau
der distaIen plexiformen Synapse des neurovegetativen Systems. Die
Lehre vom nervosen Reticulum darf nieht als eine abgewandelte
Neuronentheorie betrachtet werden, wenn auch dieser Standpunkt
zuweilen leider eingenolllillen wird. Aus der N euronenlehre abgeleitete
anatomisehe und physiologisehe Begriffe konnen nieht ohne wei teres
auf das dis tale neryose Synzytiul11 angewendet werden.
Das vegetative Nervensystel1l ist heterogen gebaut. Es setzt sieh aus
N euronen uncI aus einel1l nervosen Synzytiul1l zusammen. Diese beiden
Elemente unterseheiden sich in ihrer Struktur, Architektur und in ihren
physiologisehen Eigensehaften. Ebenso besitzen die Synapsen der beiden
Territorien unterschiedliche Struktur und Organisat.ion. SehlieBlieh zeigt
aueh noch jedes der beiden Territorien unter gleichen pathologischen
Bedingungen eine besondere Reaktionsart.
Unsere .:vlonographie studiert (len anatomischen Aufbau der efferenten
Bahnen des peripheren neurovegetatiyen Systems. Wir befassen uns nur
mit zwei Abschnitten dieser Balmen: lllit dem letzten Glied des Terri
toriUllls mit Neuronenarehitektur und mit dem synzytialen Territorium.
Wir untersuehen ilue Struktur, ihre Arehitektur, ihre Gliederung und
die histophysiologischen Folgerungen, welche sich aus den anato
Illischen Gegebenheiten ableiten lassen. Wir werden diese Ableitungen
auch mit den Versuchserg'ebnissen und (len Vorstellungen der Physio
logie yerg·leiehen.
Das Studiul1l (ler interneuronalen Synapsen wirft einige Probleme
auf, die nur schwer zu Wsen sind. Dill gewisse Extreme aufzuklaren,
haben wir daher auch die einfaeher g'ebauten sensiblen Synapsen unter-
811cht, bei denen die genannten Probleme leiehter geWst werden konnen.
Wir beha.ndeln schlieBlich noeh kurz die pathologisehen Reaktions
arten der neryosen Elemente in den beiden Territorien der efferenten
yegeta.tiven Bahnen, nnr 11111 erg·a.nzende Beweise zngnnsten nnserer
Ansicht vorzllbringen.
I. Darstellungsmethoden.
A. Impriignation der nervosen Elementel•
Dureh Autopsie oder operativ gewonnene GewebsblOcke werden ein
bis zehn Monate lang in Formalin 10: 100 fixiert. Es ist giinstig, wenn
auch nicht unbedingt erforderlich, nentrales oder neutralisiertes Formalin
zu verwenden.
1. Gefriersehnitle mit 10 bis 40,H Dicke werden in destiIliertem \Yasser auf
gefangen. Wiinseht man yornehmlieh Ganglienzellimpragnation. kiinnen die
Sehnitte in gewiihnliehem \Vasser oder in Formalin 1 : 100 aufg,efangell werden.
2. \OVar die Fixierung sehr ansgedehnt (zwei ~Ionate und Hinger), ist es Yor
teilhaft, die Schnitte 10 bis 15 ~finuten lang in Pyridinwasser 50 : 100 zu baden.
Danaeh miissen die Schnitte sorgfaltig in iifter erneuertem Aqua destilla:ta ge
wassert werden, bis sie jeden Gerueh naeh Pyridin verloren haben.
1 Graphisehe Darstellung der ~Iethode s. Abb. 45. S. 159.
1*